Плазмалемма (плазматическая мембрана)

Строение мембран.

Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, в состав мембран входит фосфолипидный бислой (25-60 %), в который включены молекулы белков (40-75%).

Многие мембраны покрыты снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Основными составляющими гликокаликса служат комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0,1—0,5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся внутриклеточные фибриллярные структуры — микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки. Они обеспечивают механическую устойчивость плазматической мембраны. Липиды — это водонерастворимые вещества, молекулы которых имеют два полюса, или два конца. Липиды образуют непрерывный двойной слой (6-10 нм). Один конец молекулы обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным. Другой полюс гидрофобный, или неполярный.

В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности.

Если полярные липиды смешать с водой, то образуется эмульсия, состоящая из мицелл. Мембраны не представляют собой плоские слои, они всегда замкнуты сами на себя, образуя полые вакуоли, пузырьки, везикулы, плоские замкнутые мешки или трубчатые образования.

В фосфолипидный бислой погружены молекулы структурных, транспортных, ферментативных, рецепторных белков. Их можно разделить на три группы: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Большая часть липидных молекул (70 %) не связана с белками, так что белковые молекулы как бы плавают в липидном слое. Липидный бислой определяет структурные особенности мембран, а белки — большинство ее функций. Большинство белков мембраны является ферментами. Полуинтегральные белки образуют на мембране биохимический «конвейер», на котором в определенной последовательности осуществляется превращение веществ. Положение погруженных белков в мембране стабилизируется периферическими белками. Интегральные белки обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону клетки и обратно. Интегральные белки бывают двух типов: переносчики и каналообразующие. Последние выстилают пору, заполненную водой. Через нее осуществляется прохождение ряда растворенных неорганических веществ с одной стороны мембраны на другую.

Свойства плазмалеммы:

1) Латеральная подвижность липидов и белков мембран — липидные и белковые молекулы двигаются вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, переходить из слоя в слой с помощью специальных переносчиков. Скорость перемещения белков в десятки и сотни раз ниже.

2) Асимметричность — состав липидов по обе стороны мембраны различен, асимметричное расположение белков.

3) Способность к быстрому росту за счет быстрого встраивания (интеркаляция) пузырьков в растущую плазматическую мембрану. Здесь внутриклеточные мембранные пузырьки подходят к внутренней стороне плазматической мембраны, происходит слияние мембран и тем самым увеличение поверхности плазматической мембраны.

4) Полупроницаемость — молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.

Это необходимо для поддержания постоянства ее состава (т.е. гомеостаза).

Функции мембран:

1) Компартментация жизни — упорядоченность процессов в пространстве и времени. Компартментация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии). Благодаря компартментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.

2) Барьерная — благодаря свойству избирательной проницаемости она регулирует химический состав внутренней среды клетки.

3) Рецепторная — на внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне а также распознавать определенные биологически активные вещества (гормоны). Взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выводятся из нее. В удержании (заякоривании) этих веществ на клеточной поверхности участвуют белки кортикального слоя. Наличие в оболочке рецепторов дает клеткам возможность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружающей их среде или состоянии организма. В пластах и слоях соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида контактов, которые представлены участками плазмалеммы, имеющими особое строение. С помощью взаимодействия между гликопротеинами плазматических мембран обеспечивается свойство адгезии клеток (соединение, сцепление) друг с другом.

4) Транспортная. Транспорт веществ обеспечивает наличие в клетке соответствующего рН и ионной концентрации веществ, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов, поставляет в клетки питательные вещества, служащие источником энергии и используемые для образования клеточных компонентов. Выведение токсических и секреция необходимых клетке веществ, а также создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, связано с транспортом веществ. Механизм транспорта веществ в клетку и из нее зависит от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется за счет образования окруженных мембраной пузырьков и называется эндоцитозом и э кзоцитозом. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии. Диффузия - транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия может быть просто й и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетками при дыхании и СО2 в растворе быстро диффундируют через мембраны. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Вещества, нерастворимые в жирах и не проходящие через поры, транспортируются через ионные каналы, образованные в мембране белками, с помощью белков-переносчиков, также находящихся в мембране. Это облегченная диффузия. Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации. Белки-переносчики обеспечивают активный транспорт через мембрану таких веществ, как аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др. Примером активного транспорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К+ внутри клетки в 10–20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na+ наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Nа+–К+)-насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса. Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Макромолекулы и более крупные частицы проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее – экзоцитозом. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами. В результате образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами. Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клеткой посредством пиноцитоза.

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом, из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Некоторые секретируемые клеткой белки упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое. Это характерно для всех эукариотических клеток. В других клетках, главным образом секреторных, определенные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определенных потребностей организма, например, в гормонах или ферментах.

Патология мембран

Главное условие в гомеостазе клетки – нормальная проницаемость цитомембраны. Мембрана поддерживает внутренний химический состав клетки посредством избирательной проницаемости и транспортировки. Воздействие тех или иных внутренних и внешних факторов приводит на начальном этапе к повреждению элементарных структур клетки и нарушению их функций, в дальнейшем возможно развитие, как патологии отдельной клетки, так и клеточных коопераций.

Причинами повреждения цитоплазматической мембраны являются:

1) Образование свободных радикалов в результате воздействия на клетки ионизирующего излучения, химических ядов, оксигенотерапии, острого воспаления и т. д. Основное действие свободных радикалов заключается в перекисном окислении липидов клеточной и митохондриальной мембран, инактивации ферментов, разрыве нитей ДНК.

2) Лизис мембраны ферментами и вирусами. Например, панкреатические липазы могут способствовать развитию обширного некроза цитомембран клеток поджелудочной железы.

Результатами повреждения цитоплазматической мембраны являются потеря структурной целостности, нарушение барьерной функции, что может привести к избыточному поступлению воды в клетку – вакуольной дистрофии, нарушение мембранного транспорта, нарушение синтеза и обмена мембран.

Наиболее изученной моделью изменения мембранной проницаемости является повреждение тяжелыми металлами (ртуть, уран). Они резко увеличивают проницаемость мембран для натрия, калия, хлора, кальция, магния, что приводит к быстрому набуханию клеток, распаду их цитоскелета. С уменьшением количества ионов кальция во внеклеточной жидкости возможно утолщение клеточной мембраны. При этом изменяется проницаемость для ионов натрия и калия.

Цитоплазма

Цитоплазма — внутреннее содержимое клетки, состоит из основного вещества (гиалоплазмы), органелл и включений.

Гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы или цитозоль) – основное вещество цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами.

Химический состав ее значительно варьирует, но в среднем его можно представить так: 75-85% воды, 10-12% белков и аминокислот, 4-6% углеводов, 2-3% жиров и липидов, 1% неорганических веществ.

Вода - превосходный растворитель для полярных веществ. К ним относятся ионные соединения (соли). Минеральные соли играют важную роль в развитии живых организмов. Они могут находится либо в диссоциированном состоянии, либо в соединении с белками, углеводами и липидами.

Существуют различные классификации химических элементов содержащихся в организме. В.И. Вернадский делит их на три группы. Макроэлементы - элементы, содержание которых в организме выше 10-2%. К ним относятся кислород, углерод, водород, азот, фосфор, сера, кальций, магний и хлор.

Микроэлементы - элементы, содержание которых в организме находится в пределах от 10-3 до 10-5%. К ним относятся: йод, медь, фтор, бром, мышьяк, стронций, барий, кобальт.

Ультрамикроэлементы - элементы, содержание которых в организме ниже 10-5%. К ним относятся: ртуть, золото, уран, радий и др.

Нормальное протекание процессов в цитоплазме возможно лишь при пропорциональном соотношении элементов. Органы человека по-разному концентрируют различные химические элементы, т.е. микро- и макроэлементы по-разному накапливаются в печени, костной и мышечной ткани. Эти ткани являются основным депо (запасником для многих микроэлементов).

Элементы проявляют специфическое сродство по отношению к некоторым органам и содержатся в них в высоких концентрациях. Цинк концентрируется в поджелудочной и предстательной железе, йод в щитовидной, фтор в эмали зубов, алюминий, мышьяк, ванадий накапливаются в волосах и ногтях. Кадмий, ртуть, молибден - в почках, олово в тканях кишечника, стронций в костной ткани, барий - в пигментной сетчатке глаза, бром, марганец, хром в гипофизе и т.д.

В организмах микроэлементы могут находится как в связанном состоянии, так и в виде свободных ионных форм. Установлено, что кремний, алюминий, медь и титан в тканях головного мозга находятся, в виде комплексов с белками, тогда как марганец в ионном виде.

Макроэлементы - углерод, водород, кислород, азот, сера, фосфор, входят в состав белков, нуклеиновых кислот и других биологически активных соединений организма. Содержание углерода в белках, составляет от 5 до 55%. кислорода от 22 до 24%, азота от - 15 до 18%, водорода от 6,5 до 7%, сера от 0,3 до 2,5%, фосфора около 0,5%.

Углерод, водород и кислород входят в состав углеводов, содержание которых в тканях животных невелико, примерно 2%. Эти элементы входят в состав липидов.

Фосфор концентрируется в твердых тканях зубов, 600 грамм его содержится в костной ткани. Это составляет 85% от массы всего фосфора, находящегося в организме человека.

Кальций преимущественно концентрируется в костной ткани, а также зубной ткани. Натрий и хлор в основном содержатся во внеклеточных жидкостях, а калий и магний во внутриклеточных. В виде фторидов натрий и калий входят в состав костной и зубной ткани.

Десять металлов жизненно необходимых для живого организма получили название «металлов жизни». В организме человека массой 70 кг содержание «металлов жизни» составляет в гр. - кальций 1700, калий 250, натрий 70, магний 42, железо 5, цинк 3, медь 0,2, марганец, молибден и кобальт, вместе взятых – 0,1. В теле взрослого человека содержится около 3 кг минеральных солей, причем 5/6 этого количества (2,5 кг) приходится на долю костной ткани. Некоторые макроэлементы (Мg и Са) и большинство микроэлементов содержатся в организме в виде комплексов с биолигандами - аминокислотами, белками, нуклеиновыми кислотами, гормонами, витаминами. Так ион Fе²⁺ в качестве комплексообразователя входит в состав гемоглобина. Со²⁺ - в витамин В₁₂, Мg²⁺ - в хлорофилл. На изменение содержания химических элементов в организме влияют различные заболевания. При рахите происходит нарушение фосфорно-кальциевого обмена, что приводит к снижению содержания кальция. При нефрите из-за нарушения электролитного обмена уменьшается содержание Са, Nа, Сl и повышается содержание Мg, К в организме.

В поддержании определенного содержания макро и микроэлементов в организме участвуют гормоны. Биологическая роль химических элементов в организме человека чрезвычайно разнообразна.

Главная функция макроэлементов состоит в построении тканей, подержания постоянства осмотического давления, ионного и кислотно-основного состава. Микроэлементы, входя в состав ферментов, гормонов, витаминов, биологически активных веществ в качестве комплексообразователей и активаторов, участвуют в обмене веществ, процессах размножения, тканевом дыхании, обезвреживании токсических веществ. Микроэлементы активно влияют на процесс кроветворения, окисления - восстановления, проницаемости сосудов и тканей.

Макро- и микроэлементы: Са, Р, F, J, Аl - определяют формирование костной и зубной ткани. Содержание некоторых элементов в организме человека меняется с возрастом. Так, содержание кадмия в почках и молибдена в печени при старении повышается. Максимальное содержание цинка наблюдается в период полового созревания, затем оно снижается и в старости доходит до минимума. С возрастом уменьшается содержание ванадия и хрома. Выявлено не мало заболеваний, связанных с недостатком или избытком накопления различных микроэлементов. Дефицит фтора вызывает кариес зубов, дефицит йода - эндемический зоб. Избыток молибдена – эндемическую подагру. В организме человека поддерживается баланс оптимальных концентраций биогенных элементов - химический гомеостаз. Нарушение этого баланса следствие недостатка или избытка элемента может привести к различным заболеваниям.

Кроме шести основных макроэлементов - органогенов: углерода, водорода, азота, кислорода, серы и фосфора, из которых состоят углеводы, жиры, белки и нуклеиновые кислоты, для нормального питания человека и животных необходимы неорганические макроэлементы - кальций, хлор, магний, калий, натрий - и микроэлементы - медь, фтор, йод, железо, молибден, цинк, а также селен, мышьяк, хром, никель, кремний, олово, ванадий.

Анализ содержания и соотношения микроэлементов в организме человека находят применение и в судебно - медицинской экспертизе. В случае алкогольного отравления под влиянием - этилового спирта в печени повышается содержание кальция, а натрия и калия становится меньше. При этом в сердце и почках содержание кальция снижается.

Недостаток в пищевом рационе таких элементов как железо, медь, фтор, цинк, йод, кальций, фосфор, магний приводит к серьезным последствиям для здоровья человека. Однако надо помнить, что для организма вреден не только недостаток, но и избыток биогенных элементов, т.к. при этом нарушается химический гомеостаз. При поступлении избытка марганца с пищей в плазме повышается уровень меди. Повышение содержания молибдена в продуктах питания приводит к увеличению количества меди в печени. Избыток цинка в пище вызывает угнетение активности железосодержащих ферментов.

Все процессы, связанные с усвоением вышеназванных элементов и их соединений в организме могут происходить в растворах. На клеточном уровне большая часть химических реакций протекает в водных растворах.

Присущее воде свойство растворителя означает также, что вола служит средой для транспорта различных веществ. Эту роль она выполняет в крови, лимфогенной и экскреторной системах, в пищеварительном тракте. Биологическое значение воды определяется и тем, что она представляет собой один из необходимых метаболитов.

Во всех организмах вола обеспечивает поддержание структуры, служит растворителем и средой для диффузии. Участвует в реакциях гидролиза, служит средой, в которой происходит оплодотворение. У животных обеспечивает транспорт веществ, обуславливает осморегуляцию, способствует охлаждению тела (потоотделение, тепловая одышка). Служит основным из компонентов смазки, например, в суставах, несет опорные функции (гидростатический скелет). Выполняет защитную функцию, например, в слезной жидкости и в слизи.

Белки являются одним из наиболее распространенных веществ клетки и в организме в целом, что обусловлено многогранностью их функций: пластическая, каталитическая, транспортная, гормональная, защитная, двигательная, опорная и формообразующая, энергетическая, запасающая, рецепторная, антибиотическая, токсическая.

Углеводы выполняют ряд важных функций: строительная, энергетическая, запасающая, защитная.

Жиры в живом организме выполняют следующие функции: структурную, энергетическую, запасающую, терморегуляторную.

Крупные молекулы белка в составе гиалоплазмы образуют коллоидный раствор, который может переходить из золя (невязкое состояние) в гель (вязкий). В гиалоплазме протекают ферментативные реакции, метаболические процессы (гликолиз), синтез аминокислот, жирных кислот. На рибосомах, свободно лежащих в цитоплазме, происходит синтез белков. Гиалоплазма содержит множество белковых филаментов (нитей), пронизывающих цитоплазму и образующих цитоскелет. В клетках животных организатором цитоскелета является область, расположенная рядом с ядром, содержащая пару центриолей. Цитоскелет определяет форму клеток, обеспечивает движение цитоплазмы, называемое циклозом.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: