ГИДРОБИОЛОГИЯ И ВОДНАЯ ЭКОЛОГИЯ 4 страница

Реки

Мноествжо мелкхи приоковт, примыкающих к столовмуво руслу; площадь водосборного басейнас очень велика по срненюави с плоадью зеркала

Вытянутая, извилистая, тем идлннее, чем беольш водосборный бссейан Мала в истоке, увеличивается к устью

Растту от истока к усють Экстенсивная, определяется течеием

Развитие боерегвой Очеьн велико, нстабльное

линии

Характер Велико при бошихль рамеразх

осадконакленияоп водосборного бсейасна

Высокое содержание, состав

варьирущюий

Большие, быстрые, нерегяулрные;

часты наводнения

Поверхностное и поземнедо питание;

очень неавноеренрм, изменяется по

сезонам

Очеьн нергуелярен, зависит от осадков

Быстрое, горизонтальное

В охранлищдоиа

Обычно узкая, вытянутая котвинлоа

на краю воосбоногодр басейнас;

площадь басейнса велика по

сравнению с площадью зеркала (от

100:1 до 300:1)

Варьирующая, онвоидая или

треугольная

Невелика в речной части,

увеличивается в озерной

Растут от речнй часиот к оернозй

Экстенсивная и определяется течением в речной части; меньшая в озерной части Очень велико, нестабильное

Велико при бошихль размерах водосборного басейнса; поймы большие; делты ьбшольие, узкие; выполаживание быстрое Высокое содержание, варьирует; высокое частиц глины и ила Большие, быстые

Большая часть - речной сток; часто направлен в гиполимнион

Нерегулярен; зависит от

водопользиованя; перхстновноый или

придонный

Варьирует; скростоь увеличивается с

ростом стока; нарушения

стратификации; трехерне_________

Озера

Округлый, коовитлна озера обычно

лежит в центре баейнасс; площадь

басейнвс невелика относительно

плщадио зеркала (обычно ооло

10:1)

В большинстве слчаеву окрлая

ил эллиптическая

Средняя или всокаыя; как правило, в

прелахед 10 м

Наибольшая гина лубоычнбо на

наибольшем уалениди от берегов

Лоализаннковая, определяется

волнами и течеиниям, вызываемыми

ветрами

Относительно низкое, стабильное

От низогок до очень низкого; дельты нельшебои, ширкиео; выолажванипие меденноле

Низкое сдержние Небольшие, стабильные

Речной сток, риучь и дизффуные

истчниоки; в гиполимнион попадает

случайно

Стабильный; как правило

порхнтнывеосй, но может быьт и

подземным

Отоситльноне постоянный,

трехнмерый

3/4 современных озер - леднгоиково проденияисхожи и возникли 15-6 тыс. лет тому назад. Они сконценрытриован в высоких широтах Северного полуяшари (>40 - 60° с. ш.). Большая часть равныиннх озер низких широт обаныяз своим проденисхожием рекам. Это различные стричнаые, деольтвые, прежные ибри т.п. озера.

Строительство водохрщанили людиьм началось 5-6 тыс. лет тому назад, но за поднслеие 50-60 лет человечество соорлудио более 60 000 крупных водохраищ, нилв коыторх сосредоточена 1/6 глобального гоодовго песнронводого стока Земли.

Рассмотренная нами генетическая классифиикаця озер, естественно, не едтвинсенная. Так, В.Н. Михайлов и А.Д. Добровольский в 1991 г., отталкиваясь от модифицированной Хатчономинс классификации Мюррэя, выделяют:

тиеектоническ; суфионныфозе;

виулканическе;

метеоритные;

ледниквыео;

карстовые;

термокарстовые; Б.В. Тиммс в 1992 году выделил 6 главных типов озер:

ледникоыев; риверинные илии флювальные (речного

тектонические; происхождения);

прибрежные; вулканические;

прочие.

Многие современные гидробиологи и лимнологи (например, Дж. Калфф)

прридеживаются этой классификации. В заключение главы приведем раеделеспрени озер плтыане по данным классам в таблице 11.

Таблица 11

Раедеспрление количества озер планеты и их площади по генетическим классам (по Kalff,

2002)

5 264 000

2 509 000

²⁰ Очень приблизительно. Не приняты в расчет большие пруды площадью 0,01 - 01 км², с которыми общая
численность водоемов суши соилстава бы около 8,4-10⁶, из которых бы примерно 85 % прсьишло бы на пруды.
Общая площадь водного зеркала тогда бы составила примерно 2,8-10⁶ км².

²¹ Площадь Каспийского моря (374 000 км²) составляет 42 % от величины площади всех тектонических озер.

7 ТЕМПЕРАТУРНАЯ СТРАТИФИКАЦИЯ ОЗЕР

7.1 СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ И РОЛЬ В ГОДОВОЙ

ДИНАМИКЕ ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ

Динамика поведения водных экосистем во многом определяется таким важным свойством водоемов, как температурная стратификация²². Температурная стратификация может быть прямой — температура воды от дна водоема к поверхности увеличивается, или обратной — температура вды оот дна к повехностир уменьшается. Эти особенности стратификации основаны на одном из аномальных свойств воды - наличии максимума плотности при 4 °C. Именно поэтому и вода, имеющая температуру выше этой, и имеющая температуру ниже, занимает вышележащие слои водного тела, тогда как вода с температурой максимальной плотности - нижние. Когда температура верхних и нижних слоев уравнивается, наступает гомотермия, во время которой возможно перемешивание всей массы воды (рис. 26).

4°С

Рис. 26. Температура на разных глубинах в озере при прямой (1), обратной (2)

стратификации и гомотермии (3)

В годовой динамике типичного водоема умеренных широт можно выделить 4 основных фазы (рис. 27): летом - верхние слои воды прогреты, нижние сохраняют

²² От strata (лат.) - слой.

температуру около 4 °C. Этот и есть период прямой стратификации, когда верхние слои воды теплее нижних. Осенью - верхний слой воды охлаждается и становится возможным перемешивание всей водной толщи (гомотермия). С наступлением зимы поверхность водоема замерзает, подо льдом находится вода с температурой 0-1 °C, но с плотностью ниже, чем при 4 °C. Наступает явление обратной стратификации. С таянием льда по весне температурва в водной теолщ уравнивается и вновь наступает перемешивание -гомотермия.

Весна

Зима

Рис. 27. Годовой ход стратификации типичного димиктического водоема умеренных широт. 1 - гиполимнион, 2 - металимнион, 3 - эпилимнион, 4 - лед

Необходимо упомянуть несколько терминов, уже знакомых студентам из курса гидрологии. Верхний слой воды озера в период стратификации именуется эпилимнионом, нижний - гиполимнионом. Разделяющий их слой температурного скачка или термоклин — металимнионом.

51 Эпилимнион, как правило, составляет трофогенный23, или «питающий» слой

водоема. Именно в нем происходит продукция органического вещества первичными продуцентами - водорослями или высшими водными растениями, снабжающими всех обитателей водоема пищей. В гиполимнионе (трофолитическом слое), напротив, главенствуют процессы разложения органики в ходе метаболизма консументов (животных) и редуцентов (микроорганизмов). В их ходе высвобождаются неорганические элементы питания, необходимые для продукции нового органического вещества.

Металимнион, в силу разницы плотностей меж слоями предоставляет широкое поле деятельности для бактерий и простейших, т.к. взвешенное органическое вещество (живые и отмершие организмы планктона) образовавшееся в ходе процессов продуцирования в эпилимнионе при осаждении задерживается в этом слое и служит пищей многочисленным консументам и редуцентам.

7.2 КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР, ОСНОВАННЫЕ НА СТРАТИФИКАЦИИ

Хотя генетическая классификация озер и опирается на их происхождение, т.е., в основу ее положен естественный признак, она далеко не всегда удачна. Конечно, многие озера схожие по происхождению, сходны и по своим другим показателям. Так, рифтовые озера очень близки по морфометрическим параметрам, хотя и отличаются по биологическим. То же можно сказать и о многих озерах, образовавшихся в грабенах и других. С другой стороны, многие озера одного происхождения могут сильно отличаться и по морфометрии. Например, многие кратерные и фьордовые озера, будучи близки по форме, различаются по абсолютным размерам (площадь зеркала, объем, глубина) в десятки и сотни раз. Ледниковые озера, даже если взять только троговые - отличаются и по форме и по размерам. Тоже можно сказать о плотинных и других типах озер.

Выше мы видели, что процессы перемешивания вод в течение года, следовательно, и биологические процессы определяются годовым ходом стратификации. Поскольку сама стратификация основана на том, что температуры у дна и поверхности различны, то кажется естественным использовать этот признак для классификации озер.

Первую классификацию такого рода предложил Дж. Уиппл в 1898 г. По температуре поверхностного слоя (t_s) и температуре максимальной плотности воды (td) он разделил все озера на

²³ От трофос (греч.) - пища, питание, генос (греч.) - рождающий.

• полярные, у которхы температура поверхности ниже температуры максимальной
плотности в течение всего года;

• озера умеренного пояса, у которых температура поверхностного слоя в течение года
бывает и ниже и выше температуры максимальной плотности;

• тропические озера, температура поверхнотнгосо слоя которых всегда выше
температуры максимальной плотности.

Порадовавшись полученному результату, Дж. Уиппл решил пойти дальше и подразделил полученные классы озер на подклассы по температуре придонного слоя (tb). Он выделил:

• озера с постоянной температурой придонного слоя, равной температуре
максимальной плотности;

• озера, у которых температура придонного слоя изменяется в течение года;

• озера, с температурой придонного слоя равной температуре поверхностного слоя.
Получилась классификация, схематично представленная в таблице 12.

Таблица 12

Классификация озер по температуре поверхностного слоя Дж. Уиппла (td - температура максимальной плотности, t_s - температура поверхностного слоя, tb - температура

придонного слоя воды)

Такая теоретическая работа не могла пройти мимо внимания Ф. Форе ля, который, как основатель лимнологии и гидробиологии, полагал, что теории должны выходить, все же, из под его пера. В 1904 г. Ф. Форель предлагает свою, основанную на температуре придонного слоя, а не поверхностного, как у Дж. Уиппла, классификацию. Он делит озера на:

• полярные, у которых температура придонного слоя никогда не превышает
температуру максимальной плотности;

• умеренных широт, температура придонного слоя которых может быть выше, ниже
или равна температуре максимальной плотности;

• тропические, температура придонного слоя равна или больше температуры
максимальной плотности.

Сочтя такое деление недостаточным, Ф. Форель добавляет подразделение озер на:

• мелководные, температура придонного слоя которых может варьировать, и

• глубоководные, температура придонного слоя в которых постоянна круглый год.
Получилась следующая схема (табл. 13).

Таблица 13

Классификация озер по температуре придонного слоя Ф. Фореля (t_d - температура максимальной плотности, t_s - температура поверхностного слоя, t_b - температура

придонного слоя воды)

После того, как свое слово сказал живой классик, попытки создания новых классификаций долгое время не возобновлялись. Было лишь уточнение этой классификации Иосимурой в 1936 г. Он выделил следующие группы озер: тропические - температура поверхностного слоя от 20 °С до 30 °С, в течение года

температура почти не меняется, вертикальный температурный градиент мал,

цияркул нерегулярна; субтропические - температура поверхностного слоя не бывает ниже 4 °С, температура в

течение года меняется в широких пределах, вертикальный температурный градиент

хорошо выражен, в зимнее время отмечается циркуляция; умеренные - температура поверхностного слоя летом выше, зимой ниже 4 °С, годовой ход

температуры выражен хорошо, весной и осенью отмечается циркуляция; субполярные - температура поверхностного слоя выше 4 °С отмечается летом, термоклин

слабо выражен, циркуляция дважды в год, но может происходить и чаще во время

похолоданий летом; полярные - температура поверхностного слоя всегда ниже 4 °С, циркуляция раз в год -

летом.

Но появился новый классик - Дж. Хатчинсон. Он во главу угла поставил не температуру того, или иного слоя, а гомотермию, т.е. перемешивание водных масс,

принципиально важное для перераспределения питательных веществ в толще воды и, следовательно, для всего функционирования водной экосистемы. Среди озер Дж. Хатчинсон в 1957 г. выделил следующие классы:

• Амиктические озера. Полярные арктические и антарктические озера. Круглый год
покрыты льдом, постоянная обратная стратификация. Перемешивание отсутствует.

• Холодные мономиктические озера. Приполярные озера. Большую часть года
покрыты льдом. Летом лед сходит и наступает гомотермия.

• Димиктические. Типичные водоемы умеренной полосы. Весенняя гомотермия с
перемешиванием водной массы, летняя прямая стратификация, осенняя гомотермия,
второе перемешивание вод за год, зимняя обратная стратификация.

• Теплые мономиктические. Субтропические озера. Весной, летом и осенью - прямая
стратификация. Зимой наступает гомотермия и перемешивание водных масс.

• Олигомиктические. Тропические, экваториальные и субэкваториальные озера.
Круглый год - прямая стратификация. При редких охлаждениях поверхностного
слоя происходит перемешивание.

Ф. Раттнер добавил к этой классификации в 1963 г. еще два класса:

• Холодные полимиктические. Субарктические, субантарктические, а также
высокогорные озера. Температура воды круглый год близка к 4°С и происходит
почти постоянное перемешивание.

• Теплые полимиктические. Относительно мелководные тропические озера, часто
перемешиваемые при температурах выше 4 °С за счет ветров.

Надо отметить, что классификация усложнялась и дальше (например, новые классы озер ввел В. Льюис в 1983 г.), но для нашего курса вполне достаточно ставшей классической классификации, представленной на таблице 14.

Схема класификациис водоемов по Дж.. Хтчинсону

55 Таблица 14

8 ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

8.1 КОМПОНЕНТЫ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Компоненты водных экосистем функционально не отличаются от главных компонентов наземных экосистем. В биологическом сообществе естественно присутствуют три главные группы организмов - продуценты, консументы и редуценты (рис. 28). Первые - продуценты (фитопланктон и фитобентос) ассимилируют энергию Солнца и создают органическое вещество, служащее источником жизни для них и остальных компонентов экосистемы. Консументы (зоопланктон, зообентос, нектон) это вещество преобразуют в свои тела. Редуценты (бактериопланктон и бактериальное население дна водоема) выполняют важнейшую часть работы - минерализацию экскретов и трупов консументов и продуцентов и переведение их в неорганическую форму с тем, чтобы сделать их доступными продуцентам для повторения цикла.

Рис. 28. Упрощенная схема экосистемы

8.2 ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ СООБЩЕСТВ ПО СРАВНЕНИЮ С НАЗЕМНЫМИ

Сообщества водных организмов по своим условиям обитания и структурно-функциональным характеристикам имеют ряд ключевых особенностей по сравнению с наземными биогеоценозами, которые в основном заключаются в следующем:

Гидробионты, окруженные водой, подвергаются значительно меньшим колебаниям температуры (обычно в пределах от 2 до 40°), чем обитатели наземных биогеоценозов. Однако для них имеет большое значение содержания кислорода, который часто бывает в дефиците, а временами может вовсе исчезать. В связи с этим, существующие классификации экосистем учитывают, в первую очередь, содержание кислорода в водоеме.

Водные организмы находятся в условиях более слабой освещенности, чем наземные, а расположенные на глубинах водоемов (и в подземных водах) совершенно лишены света и их живые компоненты могут существовать только за счет поступления органических

веществ извне. Поэтому в системе гидробиоценозов гораздо сильнее выражена вертикальная дифференциация (стратификация). В связи с вертикальной расчлененностью водной среды типы водных сообществ выделяются по совершенно иному принципу, чем типы биогеоценозов. Последние в большинстве случаев, как указывает В.Н. Сукачев, совпадают с границами растительных ассоциаций на поверхности земли, в то время как типы гидробиоценозов различаются главным образом по их положению в пространстве. Это уже описанные нами планктон, нектон, бентос, перифитон.

Организмы в водоемах биохимически и осмотически более тесно связаны с окружающей их средой и зависят от содержания в ней растворимых веществ. Благодаря значительно большей, чем у воздуха, плотности воды, многие водные организмы пребывают в свободно плавающем или парящем состоянии, поскольку вода содержит пространственно-распределенный источник пищи в виде взвешенной массы органических веществ и микробов. Вода одновременно создает возможность биохимических связей между сообществами гидробионтов за счет выделения многими организмами в воду кислорода, углекислоты и различных продуктов метаболизма. Эти вещества, токсичные, либо, наоборот, стимулирующие другие организмы, образуют как бы сеть, по которой организмы сообщаются косвенно, не вступая друг с другом в прямой контакт.

Население гидросферы значительно разнообразнее, чем наземное, хотя во внутренних водоемах состав флоры и фауны сильно обеднен по сравнению с морями из-за выпадения многих групп. Основную массу первичных продуцентов составляют взвешенные в воде микроскопические водоросли, в то время как на суше - это почти исключительно крупные растения, с корнями в почве. Несмотря на чрезвычайно мелкие размеры планктонных водорослей, они обладают весьма высоким темпом размножения и могут давать очень высокую первичную продукцию, за счет которой развивается местами богатейшее животное население.

В горизонтальном направлении водные сообщества, как и биогеоценозы, также неоднородны. Биотопы определяются преимущественно физическими свойствами среды и группируюсят по экологическим зонам, на которые делясят водоемы: например, в озерах бенталь подразделяется на литораль (прибрежная зона), сублитораль (до нижней границы распространения высших растений), профундаль. Внутри каждой зоны может быть выделено по несколько биотопов и соответствующих им биоценозов (например, на разных грунтах).

Гидробиоценозы, как и наземные экосистемы (в первую очередь, фитоценозы), обладают хорошо выраженной изменчивостью во времени. Сезонная (годовая, суточная или иная циклическая) динамика, вызванная изменениями температуры, наблюдается как в ценозах высшей водной растительности, отмирающей с наступлением осени, так и в планктонных сообществах, состоящих из видов с кратким жизненным циклом. В меньшей мере выражены сезонные изменения в бентосе, остающемся в крупных водоемах на зиму в почти полном составе и количестве, хотя в некоторые периоды его гетеротопные группы (насекомые) покидают водоем.

Межгодовые (или многолетние) изменения в водоемах выражены не менее, если не более ярко, чем в биогеценозахо, и, в основном, происходят в результате тех же причин: изменения климатических условий и деятельности человека. В гидробиоценозах постоянно происходят также изменения в соотношении видов и их обилии, причины которых часто не удается установить. Эти ненаправленные изменения колебательного типа называют флуктуациями, противопоставляя их сукцессиям - изменениям в течение ряда лет, направленным в одну сторону. Сукцессии часто наблюдаются в гидробиоценозах и представляют собой обычно продолжающийся в течение ряда лет процесс постепенного приспособления сообществ гидробионтов к сильно изменившимся абиотическим условиям. Мы наблюдаем их при различных естественных измеениянх режима водоемов, а в еще большем масштабе - при возникновении новых водоемов или водохранилищ (на затапливаемой, например, вследствие сооружения плотины, долнеи реки).

8.3 ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОБИОНТОВ

Основные процессы жизнедеятельности гидробионтов те же, что и у любых других организмов. Это - питание, которое может быть автотрофным или гетеротрофным, а при совмещении этих типов - миксотрофным. Эти вопросы достаточно полно освещены в общих курсах биологии, а понятия рациона, ассимиляции пищи, трат на основной обмен и размножение прекрасно описаны в сводке Ю. Одума (1986).

59 III ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

9 ПРОДУКЦИЯ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Вообще, продукционные процессы достаточно глубоко изучаются в курсе экологии, поэтому здесь мы вкратце напомним некоторые понятия.

Первичная продукция — новообразование органического вещества из неорганического. Она создается в процессе фотосинтеза и, в значительно меньшей степени, хемосинтеза. В ходе фотосинтеза энергия Солнца, улавливается фотосинтетическими пигментами (г.о. хлорофиллом) и связывается в энергию химических связей органических веществ. Говоря о первичной продукции нужно выделять валовую первичную продукцию и чистую первичную продукцию.

Валовая первичная продукция - общая скорость фотосинтеза, все создание органического вещества, в том числе и того, которое используется самими растениями на поддержание их существования (на обмен, на дыхание).

Чистая первичная продукция - или эффективная первичная продукция представляет собой скорость создания органического вещества за вычетом доли, используемой самими же организмами на процессы жизнедеятельности. Эту часть первичной продукции называют еще ассимиляцией.

Чистая продукция сообщества или продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества сообществом после выедания этого вещества консументами. Прирост массы консументов называют вторичной продукцией, но ее источник - первичная продукция.

Вопросы определения первичной и вторичной продукции, продуктивности гидробиоценозов достаточно полно описаны в отечественной и переводной литературе, поэтому можно порекомендовать студентам обратиться к таким источникам как Ю.Одум (1986), А.Ф. Алимов (1989), Мониторинг фитопланктона (1992), Оценка продуктивности фитопланктона (1993) и мн. др.

60 10 СПЕЦИФИКА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦИКЛИЧЕСКОГО,

ТРАНЗИТНОГО И КАСКАДНОГО ТИПОВ

Лотические и лентические водные экосистемы принципиально отличаются по характеру происходящих в них экологических процессов. Водоемы замедленного водообмена (лентические: озера, пруды и т.п.) являются, как правило, водоемами автохтонными. Это значит, в переводе с греческого, - экосистемами способными «прокормить» себя самостоятельно. Большая часть первичной продукции в этих водоемах производисят их собственным растительным нелениемас - фитопанктономл и фитобентосом (продуцентами). Затем эта первичная продукция используется зоопланктоном, зообентосом, нектоном (консументами) и, минерализуясь редуцентами, возвращается в виде исходного материала продуцентам. В общем виде это можно представить в следующем виде (рис. 29.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: