ГИДРОБИОЛОГИЯ И ВОДНАЯ ЭКОЛОГИЯ 5 страница

В типичном большом озере основной поток энергии и круговорот вещества совершается в планктонном сообществе экосистемы пелагиали (рис. 30).

В водотоке, или системе транзитного типа (лотической системе: реке, ручье) планктон не может играть решающую роль просто в силу физических причин - его сносит течением. В глубоких, медленно текущих реках в роли главного продуцента выступает фитобентос - высшая водная растительность. Основными потребителями их продукции выступают зообентос и нектон (рис. 31).

Если мы обратимся к мелким быстротекущим водотокам (ручьям и мелководным рекам), то обнаружим, что основное питание их обитатели получают снаружи (аллохтонные экосистемы). Органическое вещество поступает с берегов, в виде опада листьев, трупов животных и т.п. (рис. 32).

В водных экосистемах каскадного типа (системы водохранилищ, группы сообщающихся меж собой проточного типа озер, глубокие водотоки), совмещающих лотические и лентические участки, системы кругооборота вещества чередуются. На быстротекущих участках они осуществляются по лотическому типу (с преобладанием транзитного типа аллохтонного питания системы), в заводях и участках с медленным течением - по лентическому типу (автохтонные участки).

Фитопланктон

Фитобентос

Рис. 29. Кругооборот веществ в идеализированной экосистеме водоема

Фитопланктон

Фитобентос

Рис. 30. Кругооборот веществ в идеализированной экосистеме гидробиоценоза циклического типа (лентического). Жирные стрелки - основные потоки вещества, тонкие

второтепенные

Рис. 31. Кругооборот вещества в идеализированной экосистеме гидробиоценоза

транзитного типа (лотического)

Рис. 32. Кругооборот вещества в идеализированной аллохтонной экосистеме гидробиоценоза транзитного типа (лотического)

11 ПРИМЕР СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ВОДНОГО СООБЩЕСТВА*

Рассмотрим сезонную динамику планктонного сообщества на примере димиктического озера Байкал. Рассматривать будем события происходящие в верхнем трофогенном слое 0-50 м, где в течение большей части года создается основная часть первичной продукции за счет фотосинтеза и концентрируется основная масса зоопланктона (Кожов, 1972). В качестве примера возьмем 1999 г., подробно описанный А.В. Мокрым (2006).

Схема биологических сезонов на озере Байкал принята по М.М.Кожову (1962). Это не общепринятые зима, весна, лето, осень, а 6 сезонов, отличающиеся по средней температуре верхнего слоя воды (табл. 15). Ход температуры воды приведен на рис. 33.

На рис. 34 представлен ход общих биомасс фитопланктона и зоопланктона. Отчетливо прослеживается, что пики биомассы зоопланктона следуют за пиками биомассы фитопланктона, что вполне естественно, поскольку первый питается последним. Пикам биомассы зоопланктона, соответственно, приурочены минимумы фитопланктона и наоборот.

' Глава написана в соавторстве с А. В. Мокрым

Таблица 15

Биологические сезоны в открытых водах озера Байкал

04.01 0S.02 15.03 19.04 24.0:5 28.06 02.08 06.09 11.10 15.11 20.12

дата

Рис. 33. Годовой ход температуры воды в слое 0-50 м на пелагической станции № 1

(Южный Байкал), 1999 год. Биологические сезоны: 1 - ранняя весна (подледный период), 2 - поздняя весна (переходный период), 3 - лето (и раннее, и позднее), 4 -

осень, 5 - зима

А

04.01 29.01 23.02 20.03 14.04 09.05 03.06 28.06 23.07 17.08 11.09 06.10 31.10 25.11 20.12

дата

900,00 -,

800,00 -

700,00 -

"_Е 600,00 -

⁵„ 500,00 -аз

га 400,00 -

| 300,00 -

200,00 -

100,00 -

0,00

04.01 29.01 23.02 20.03 14.04 09.05 03.06 28.06 23.07 17.08 11.09 06.10 31.10 25.11 20.12

дата

Рис. 34. Динамика биомассы фитопланнакто (А) и зоопланктона (Б) в слое 0-50 м на пеичциилагеской стан № 1 (Южный Байкал), 1999 год

Рассмотрим теперь эти процессы подробнее.

Максимум биомассы фитопланктона, созданный за счет вегетации представителей диатомовых водорослей рода Cyclotella - C. minuta, С baicalensis и С baicalensis f. ornata, пришелся на конец июня и составил 650,5 мг м". Вегетация динофитовых водорослей происходила в середине июня - второй декаде июля с максимумом биомассы равным 30,9 мг м^-3, золотистых - в конце августа - начале сентября с максимумом биомассы в 33,5 мгм^-3. В осенне-зимний период произошло резкое снижение биомассы. Годовой минимум биомассы фитопланктона был отмечен в начале декабря и составил 4,3 мг м". (табл. 16, рис. 35).

Таблица 16

Сезонная динамика биомассы фитопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1

(Южный Байкал), 1999 год

Рассмотрим теперь динамику зоопланктона. В 1999 г. присутствовало 15 видов зоопланктона. Это представители отрядов Copepoda (2 вида: Epischura baicalensis и Cyclops kolensis) и Cladocera (2 вида: Bosmina longirostris и Daphnia longispina), класса Rotatoria - 11 видов.

Биологической весной эпишура составляла практически всю биомассу зоопланктона - более 99 % (таблица 17). Первый (весенний) максимум биомассы зоопланктона, равный 283,7 мгм^-3, пришелся на начало марта и был обусловлен исключительно развитием эпишуры зимне-весенней генерации.

А

1500,00 -,

04.01 29.01 23.02 20.03 14.0+ 09.05 03.06 28.06 23.07 17.OS 11.09 06.10 31.10 2 5.11 20.12

В

04.01 29.01 23.02 20.03 14.04 09.05 03.06 28.06 23.07 17.08 11.09 06.10 31.10 25.11 20.12

Рис. 35. Динамика биомасс групп фитопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции

№ 1 (Южный Байкал), 1999 год

По оси абсцисс - даты, по оси ординат - биомасса, мг м^-3. А: Диатомовые; Б:---------

синезеленые,---------- криптофитовые; В:--------- динофитовые,---------- золотистые

Биологическим летом в связи с прогревом водной толщи совместно с ростом летней генерации эпишуры произошло бурное развитие летних форм: циклопов, кладоцер, некоторых видов коловраток. Годовой максимум биомассы, отмеченный в середине сентября, составил 866,1 мг м" (рисунок 36). Доля же эпишуры в биомассе значительно снизилась и составляла в среднем за сезон около 50 % (см. табл. 17).

Рис. 36. Динамика численности Epischura baicalensis в слое 0-50 м на пелагической

станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год

-------------- общая численность Epischura baicalensis,---------- численность половозрелых

особей,-------- численность копеподитов (стадии 1-5),----------- численность науплиусов

Таблица 17

Сезонная динамика биомассы зоопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1

(Южный Байкал), 1999 год

Осенью и зимой произошло снижение биомассы за счет отмирания летних форм и опускания в глубинные слои (ниже рассматриваемого трофогенного) эпишуры. В первой декаде декабря наблюдался годовой минимум биомассы, составивший 12,8 мг м^-3 (см. рис. 36). Доля эпишуры в биомассе в эти сезоны повышалась, колеблясь зимой в пределах 70 -96 %.

Рассматривая динамику внутри систематических групп можно отметить следующее. Из Copepoda эпишура развивается в Байкале круглый год. В 1999 году ранней весной (конец января - начало мая) науплиусы зимне-весенней генерации составили в среднем за сезон 65,5 % от суммарной численности E. baicalensis в верхнем 50-метровом слое воды. Во второй половине февраля и середине марта наблюдались два практически равновеликих максимума численности науплиусов зимне-весенней генерации (493 тыс. и 480 тыс. экз. м" соответственно). С начала мая по конец июня, по мере роста науплиусов, количество копеподитов увеличивается, половозрелые же особи опускаются в более глубокие слои (ниже рассматриваемого трофогенного), где они рожают молодь новой летней генерации.

Годовой максимум численности эпишуры и максимум численности науплиусов летней генерации пришлись на конец июля - начало августа и составили соответственно 1721 тыс. и 1180 тыс. экз. м^-2. Осенью и зимой (конец октября - начало января) в связи с наступлением осенней гомотермии происходит рассеивание эпишуры в толще вод и опускание рачков старших копеподитных стадий в глубь (ниже трофогенного слоя), где половозрелые особи дадут начало молоди зимне-весенней генерации.

Зимой и весной 1999 года численность Cyclops kolensis в верхнем 50-метровом слое была незначительна, развитие вида происходило летом. Максимум численности и биомассы наблюдался в начале второй декады августа и составил соответственно 1256 тыс. экз. м-2 и 15,0 г м-2 (рис. 37).

Кладоцеры развивались летом. Максимум их численности и биомассы наблюдался в начале второй декады сентября и составил соответственно 1053 тыс. экз. м-2 и 21,1 г м-2. В пробах среди кладоцер всегда преобладали босмины, составляя 80-100 % численности и 53-100 % биомассы.

1400 -.

1200 -^1000 -I 800

о 600 -I

R

§ 400 - i

200 -

CD СГ/ СГ/ СГ/ СГ/ CD

СГ/ СГ/ СГ/ СГ/

СГ/ СГ/ СГ/ СГ/ CD СГ/

у- t-

Tn о

T- 0O * ГЧ fN О

дата

Рис. 37. Динамика численности Cyclops kolensis в слое 0-50 м на пелагической станции

№ 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года

Коловратки в Байкале представлены тремя экологическими группами: круглогодичные, зимне-весенние, летне-осенние. В 1999 году зимне-весенние коловратки были представлены тремя видами, но встречались они в чрезвычайно низких количествах (в пределах 1000 экземпляров под м²). Круглогодичная группа была представлена также тремя видами - Keratella quadrata, Kellicottia longispina, Filinia terminalis, и наибольшее их развитие пришлось на август с максимумом численности в конце месяца. Летне-осенние коловратки были представлены 5 видами, четыре из которых встречались в незначительных количествах, а один вид - Conochilus unicornis Rousselet — со второй декады августа по середину ноября доминировал, составляя 41-97 % численности и 60-99 % биомассы коловраток (рисуокн 38). Максимум численности Conochilus unicornis пришелся на середину сентября и составил 2910 тыс. экз. м^-2.

Следовательно, 1999 год характеризуется летним максимумом численности коловраток, вызванным, главным образом, развитием вида Conochilus unicornis, а также видов круглогодичной группы, при незначительном количестве зимне-весенних видов.

12 БИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОЗЕР

Еще в 1915 г. А. Тинеманн предложил различать по трофности (от «трофе», гр. -питание) эвтрофные («хорошо питающиеся», «тучный») и олиготрофные («недостаточно питающиеся», «тощие») водоемы.

дата

Рис.38. Динамика численности некоторых видов Rotatoria в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года

Первоначально классификация основывалась на соотношении объемов эпилимниона (верхнего, трофогенного - «питающего» слоя озера) и гиполимниона (нижнего, трофолитического - «питающегося» слоя). Т.е., по объему: [Эпилимнион]/[Гиполиннион] > 1 = эвтрофный;

[Эпилимнион]/[Гиполиннион] < 1 = олиготрофный.

Классификация оказалась очень удачной, етественнойс и применяется, в несколько модифицированном виде (добавлены гиперэвтрофные, мезотрофные, ультраолиготрофные, дистрофные водные объекты), по настоящее время.

Отличительным признаком олиготрофных водоемов является высокая прозрачность воды благодаря низкой численности планктонных водорослей, обусловленной низким содержанием биогенов. Содержание кислорода в воде в течение всего гдао близко к насыщению. Из-за малости биомассы первичных продуцентов биомассы на высших трофических уровнях также невысоки. Дно водоемов песчаное или каменистое. Это, как правило, относительно глубокие и узкие озера. При малости биомасс компонентов, отличаются высоким разнообразием состава. Фауна и флора представлены характерными для олиготрофных водоемов видами.

Эвтрофные водоемы. Простейшим индикатором эвтрофности является низкая прозрачность воды, вызванная массовым развитием планктонных водорослей. Желто-зеленый цвет типичен для эвтрофных вод. Высокое содержание биогенов и варьирующее

содержание кислорода. Концентрация кислорода в гиполимнионе значительно снижается как во время летней стратификации, так и подо льдом зимой. Во всех эвтрофных озерах вода в эвфотическом слое перенасыщена кислородом в дневное время суток благодаря фотосинтезу, а в ночное время уровень содержания кислорода падает из-за дыхания. Донные осадки эвтрофных озер чрезвычайно богаты биогенами, благодаря накоплению органического вещества, поступающего из фотической зоны. Поначалу, это ведет к росту биомассы укорененных макрофитов. Затем рост фитопланктона затеняет погруженные растения. Плотные заросли полупогруженных макрофитов от этого не страдают и часто присутствуют вдоль берегов эвтрофных озер. Важной чертой эвтрофных озер является значительный урожай на корню, на всех уровнях пищевой цепи, включая рыб. Эвтрофные озера, как правило, очень рыбопродуктивны. Из-за пониженного содержания кислорода и расположения в теплых низинах в эвтрофных озерах редко встречается форель. Летние и зимние заморы рыбы типичны для эвтрофных вод. В настоящее время эта классификация имеет следующий вид (см. таблицы 18, 19).

13 КОМПЛЕКСНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОЗЕР

Существуют и комплексные классификации озер, основанные и на морфометрических данных, и на связях озер с другими озерами, и с бассейнами, что, несомненно, сказывается и на биологии озер. Таковой явилась классификация М. М. Кожовым (1950) озер Восточной Сибири. Выглядит она таким образом. • Группа 1. Озера-пруды с глубиной 1-2 м.

■ Подруппа 1. Озера-пруды со слабым и непостоянным или лишь слегка
фильтрующим стоком. Характерны недостаток кислорода зимой,
сплошное зарастание водными растениями летом. Летом очень обилен
зообентос. Наиболее часто из рыб обильны караси.

■ Подгруппа 2. Озера-пруды проточные. Хорошо выражен круглогодичный
поверхностный сток. Также сильно зарастают водными растениями,
бентос и планктон обильны. Это привлекает рыб (плотву, окуней и других)
из соседних озер. Зимой они откочевывают в реки, т.к. эти озера
промерзают и газовый режим ухудшается. Постоянными жителями таких
озер остаются караси.

Уровень биогенов, биомассы и продуктивности озер разных трофических категорий

72 Таблица 18

Некоторые лимнологические характеристики озер

73 Таблица 19

• Группа 2. Мелодные ковозера с выраженной пелескагичой зоной (средняя глубина до
5 м).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: