По демонстрационному препарату или модели познакомьтесь со строением стато-акустического органа (внутреннее ухо) акулы.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Щука (свежая или фиксированная).
2. Ванночка.
3. Скальпель.
4. Пинцет.
5. Ножницы.
6. Препарировальные иглы — 2.
7. Булавки — 10—15.
8. Вата гигроскопическая.
9. Марлевые салфетки — 1—2.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего вида рыбы. Произвести вскрытие; рассмотреть строение основных систем внутренних органов. Сделать следующие рисунки.
1. Внешний вид щуки.
2. Общее расположение внутренних органов.
3. Мочеполовая система самца и самки.
4. Жабра в поперечном разрезе.

ВНЕШНИЙ ВИД

Форма тела костистых рыб очень разнообразна. У щуки (рис. 29) тело вытянутое и слегка сплющенное с боков. Подразделение его на голову, туловище и хвост нечеткое. По бокам головы видны относительно крупные жаберные крышки (рис. 29, 1). Их задний край служит границей головного и туловищного отделов. Костные жаберные крышки покрыты кожей, края которой сзади выступают, прикрывая общее (одно с каждой стороны) жаберное отверстие.

Рис. 29. Внешний вид щуки:
1 — жаберная крышка, 2 — ноздря, 3 — боковая линия, 4 — грудные плавники,
5 — брюшные плавники, 6 — анальное отверстие, 7 — половое и мочевое отверстия,
8 — хвостовой плавник, 9 — анальный плавник, 10— спинной плавник,
11— ротовое отверстие, 12 — свободный задний край верхнечелюстной кости

Во рту щуки находятся острые, загнутые назад зубы. По бокам головы перед глазами располагаются ноздри (рис. 29, 2). Они имеют вид ямок, каждая из которых подразделена поперечной перегородкой на два отверстия. Ноздри не сообщаются с ротовой полостью (проверить введением иголочки или щетинки!).
Туловище щуки покрыто костной чешуей. Каждая чешуйка представляет собой тонкую, округлой формы костную пластинку, которая передним краем укреплена в коже. У щуки свободный (задний) край чешуи гладкий, такая чешуя носит название циклоидной. У некоторых других видов (например, окуня) свободный край чешуи зазубрен, такая чешуя называется ктеноидной. Чешуи снаружи покрыты тонким эпидермисом. При рассмотрении свежего материала хорошо заметно, что тело рыбы покрыто слизью. Слизь выделяется многочисленными одноклеточными кожными железами.
Вдоль боков туловища тянется боковая линия (рис. 29, 3), обнаруживаемая при внешнем осмотре в виде тонких отверстий, прободающих чешуи. Эти отверстия ведут в особые каналы, где располагаются органы боковой линии с нервными окончаниями, воспринимающими колебания окружающей тело воды. На голове боковая линия разделяется на несколько ветвей (надглазничную, подглазничную, подъязычно- челюстную и др.).
По бокам передней части туловища видны парные, относительно небольшие грудные плавники (рис. 29, 4), а ближе к заднему концу туловища — парные брюшные плавники (рис. 29, 5).
На брюшной стороне туловища, каудальнее места прикрепления брюшных плавников, заметно анальное отверстие (рис. 29, 6), а сразу за ним — мочеполовой сосочек; у части рыб он представляет собой углубление (рис. 29, 7) с двумя отдельными отверстиями: мочевым (заднее) и половым. Место расположения заднепроходного, полового и мочевого отверстий служит границей туловищного и хвостового отделов.
Хвостовой отдел имеет непарные плавники: хвостовой (рис. 29, 8) и подхвостовой (рис. 29, 9). У костистых рыб они внешне равны по величине — такой тип хвостового плавника называют гомоцеркальным. Анальный плавник расположен впереди нижней лопасти хвостового плавника. У щуки здесь же, на хвостовом стебле, спереди от верхней лопасти хвостового плавника располагается и непарный спинной плавник (рис. 29, 10). У большинства других костистых рыб этот плавник (иногда их бывает два, три и даже больше) находится на спинной стороне туловищного отдела.
Мышечная система костных рыб в принципе сходна с акуловыми.

ВСКРЫТИЕ

1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анального отверстия.
2. Осторожно ввести в разрез тупую ветвь ножниц по направлению к голове и, все время прижимая эту ветвь к брюшной стенке (чтобы не повредить внутренностей), сделать разрез вдоль средней линии брюха. Разрез довести до самой передней части так называемого перешейка (часть брюшной стенки, вдающаяся между нижними краями жаберных крышек), перерезав кости плечевого пояса.
3. От начала продольного разреза (у анального отверстия) сделать еще один разрез — вверх до позвоночника.
4. Приподнимая боковую стенку тела, вести разрез вперед вдоль позвоночника до жаберной крышки, отделяя боковую стенку тела.
5. Срезать жаберную крышку.
6. Осторожно с помощью пинцета, скальпеля и иголок освободить препарат от кусков мышц и пленок, мешающих его рассмотреть (особенно аккуратно надо действовать в области сердца и отходящей от него брюшной аорты). Кровь отсасывать ватными тампонами.
7. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система. Сердце (cor) располагается в нижней передней части полости тела, в основании перешейка. Венозная кровь собирается в венозной пазухе, или венозном синусе (sinus venosus; Рис. 30, 1; рис. 31, 1). Отсюда кровь переходит в предсердие (atrium; рис. 30, 2; рис. 31, 2) и затем в более толстостенный желудочек (ventri-culus; рис. 30, 3; рис. 31, 5).

Рис. 30. Схема кровеносной системы костистой рыбы
(вид снизу; не показаны выносящие жаберные артерии,
их слияние в спинную аорту и ветвление последней):
1 — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты, 5 — брюшная аорта,
6 — приносящие жаберные артерии, 7 — передние кардинальные вены, 8 — яремная вена,
9 — кювьеров проток, 10 — хвостовая вена, 11 — воротные вены почек,
12 — анастомозы между воротной веной правой почки и правой задней кардинальной веной,
13 — задние кардинальные вены, 14 — воротная вена печени, 15 — печеночная вена,
16 — почки, 17 — кишечник, 18 — печень

В отличие от хрящевых костистые рыбы не имеют артериального конуса. Непосредственно от желудочка отходит крупная брюшная аорта (aorta ventralis; рис. 30, 5; рис. 31, 4), образующая в этом месте расширение—луковицу аорты (bulbus aortae; рис. 30, 4). Брюшная аорта отдает четыре пары приносящих жаберных артерий (arteria branchialis afferentia; рис. 30, 6; рис. 31, 6).
При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой дается далее, рассмотреть не удается. В жаберных лепестках каждая приносящая жаберная артерия распадается на систему капилляров. Через их стенки происходит газообмен крови с омывающей жабры водой. Обогащенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии (arteria branchialis efferentia), которые на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты в заднем отделе головы сливаются, образуя непарную спинную аорту (aorta dorsalis); она проходит под позвоночником и отсылает многочисленные артериальные сосуды ко всем участкам тела.
Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (vena caudalis; рис. 30, 10), которая разделяется на две воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 30, 11), входящие в почки. У костистых рыб в отличие от хрящевых воротная система образуется только в левой почке. Из почек кровь по парным задним кардинальным венам (vena cardinal is posterior; рис. 30, 13) направляется вперед. На уровне сердца задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальными венами (vena cardinalis anterior), несущими кровь от головы. В результате слияния задних и передних кардинальных вен образуются парные кювьеровы протоки (ductusCuvieri; рис. 30, 9), впадающие в венозную пазуху. В нее же впадает несущая кровь от нижних частей головы нижняя яремная вена (v. jugularis inferior; рис. 30, 8).

Рис. 31. Общее расположение внутренних органов щуки:
1 — венозный синус, 2 — предсердие, 3—желудочек сердца, 4 — брюшная аорта,
5 — луковица аорты, 6 — приносящие жаберные артерии, 7 — кювьеров проток, 8— жабра,
9 — желудок, 10 — двенадцатиперстная кишка, 11 — тонкая кишка, 12 — прямая кишка,
13 — анальное отверстие, 14 — печень, 15 — желчный пузырь, 16 — желчный проток,
17 — поджелудочная железа, 18 — селезенка, 19 — плавательный пузырь, 20 — почка,
21 — мочеточник, 22 — мочевой пузырь, 23 — мочеполовой сосочек,
24 — мочевое отверстие, 25 — половая железа, 26 — половое отверстие

От кишечника кровь по воротной вене печени (vena porta hepatis; рис. 30, 14) попадает в печень, где эта вена распадается на систему капилляров, т. е. образует воротную систему печени. По выходе из воротной системы печени кровь по короткой печеночной вене (vena hepatica; рис. 30, 15) попадает в венозную пазуху. Боковых вен, свойственных хрящевым рыбам, у костистых рыб нет.
У костистых рыб, как и у хрящевых, один замкнутый круг кровообращения. В сердце рыб находится только венозная кровь. Сокращениями сердца эта кровь направляется в жабры, где происходит освобождение от углекислого газа и насыщение кислородом. Насыщенная кислородом артериальная кровь, выходящая из жаберной системы, по многочисленным артериям направляется к различным органам и тканям тела, где происходит обратный процесс: отдача кислорода из крови в ткани и насыщение крови углекислотой, т. е. превращение крови из артериальной в венозную. По системе вен венозная кровь возвращается в сердце. Понятия «артериальная» и «венозная» кровь определяют качественные отличия в газовом составе крови. Эти понятия не всегда совпадают с названиями кровеносных сосудов. Так, по брюшной аорте (артерии) и по приносящим жаберным артериям движется венозная кровь; независимо от состава крови артериями называют сосуды, по которым кровь идет от сердца, а венами — сосуды, по которым кровь направляется к сердцу.

Дыхательная система. Органами дыхания у костистых рыб служат жабры (рис. 31, 8), имеющие, как и у хрящевых рыб, эктодермальное происхождение. С каждой стороны располагаются четыре полные жабры; у некоторых рыб рудиментарная полужабра находится на внутренней стороне жаберной крышки.

Рис. 32. Схема поперечного разреза жаберной дуги костистой рыбы:
1 — жаберная дуга, 2 — жаберная тычинка, 3 —жаберные лепестки;
4 — приносящая жаберная артерия, 5 — выносящая жаберная артерия

Вырежьте кусок жабры и рассмотрите ее строение. Межжаберных перегородок, характерных для хрящевых рыб, у костных рыб нет. Два ряда жаберных лепестков (рис. 32, 3) своими основаниями прикрепляются непосредственно к костной жаберной дуге (рис. 32, 1) или к рудименту межжаберной перегородки, а их свободные окончания свешиваются в околожаберную полость. Эта полость снаружи прикрыта костной жаберной крышкой, имеющей существенное значение в акте дыхания. С внутренней стороны каждой жаберной дуги имеются многочисленные отростки — жаберные тычинки (рис. 32, 2), идущие по направлению к соседней жаберной дуге. Жаберные тычинки образуют своеобразный цедильный аппарат, препятствующий выходу пищевых частиц из глотки через жаберную полость наружу. У видов, питающихся планктоном (например, сельдей), этот аппарат представлен особенно длинными и густо сидящими тычинками.
Через стенки кровеносных капилляров в жаберных лепестках, как уже говорилось, происходит газообмен крови с омывающей жабры водой. Более крупные сосуды (приносящие и выносящие жаберные артерии) проходит по жаберным дугам в основании жаберных лепестков (рис. 32, 4, 5).

Пищеварительная система. В ротовой полости щуки находятся острые, слегка направленные назад конические зубы. Без четких границ ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. В глубине глотки начинается короткий пищевод, который почти сразу же переходит в желудок (gaster; рис. 31, 9). За желудком следует кишечник, слабо дифференцированный на двенадцатиперстную (duodenum; рис. 31, 10), тонкую (intestinum; рис. 31, 11) и прямую (rectum; рис. 31, 12) кишки. Прямая кишка открывается наружу анальным отверстием (рис. 31, 13).
Сразу за сердцем в передней части брюшной полости под желудком располагается крупная печень (hepar; рис. 31, 14). На ее внутренней стороне находится желчный пузырь (vesica lellea; рис. 31, 15) — полость, в которой скапливается вырабатываемая в печени желчь. От желчного пузыря начинается желчный проток (ductus choledochus; рис. 31, 16), впадающий в начало двенадцатиперстной кишки. Вдоль желчного протока лежит поджелудочная железа (pancreas; рис. 31, 17). В месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишки (первый изгиб кишечника) рядом с желудком расположена компактная селезенка (lien; рис. 31, 18).
Над кишечником в верхней части брюшной полости находится крупный плавательный пузырь (vesica natatoria; рис. 31, 19), который служит гидростатическим органом. Плавательный пузырь щуки узким протоком связан с передней частью кишечника. У многих других рыб (например, карповых, окуня и др.) во взрослом состоянии плавательный пузырь полностью изолирован от кишечника.

Мочеполовая система. В верхней части брюшной полости по бокам плавательного пузыря располагаются парные половые железы. У самок половые железы представлены длинными яичниками (ovarium; рис. 33, 2), которые имеют хорошо заметную «зернистую» структуру. Задние, вытянутые отделы яичников играют роль выводных протоков (рис. 33, 3) и открываются непарным половым отверстием (рис. 33, 5) позади анального отверстия.

Рис. 33. Задний участок мочеполовой системы самки щуки:
1 — плавательный пузырь, 2 — яичник, 3 — выводной проток яичника,
4 — мочеполовой сосочек, 5 — половое отверстие. 6 — почки, 7 — мочеточник,
8 — мочевой пузырь, 9 — мочевое отверстие, 10 — кишечник, 11 — анальное отверстие

Половые железы самцов — длинные, гладкие, дов086;льно плотные семенники (testis); они занимают такое же положение, как и яичники.
Задние отделы семенников превратились в короткие выносящие протоки, открывающиеся общим половым отверстием позади анального отверстия.
Чтобы рассмотреть почки, нужно удалить кишечник и плавательный пузырь. Почки (ren; см. рис. 31, 20; рис. 33, 6) располагаются на спинной стороне полости тела по обе стороны от позвоночника. По их краю проходят мочеточники (ureter; рис. 33, 7), которые, выйдя из почек, сливаются в единый непарный мочевой проток. Мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 31, 22; рис. 33, 8) представляет собой вырост передней стенки начальной части этого протока. Непарный мочевой проток открывается наружу мочевым отверстием (рис. 33, 9) позади полового отверстия.

ТЕМА 7. СКЕЛЕТ КОСТИСТОЙ РЫБЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Костные рыбы, Osteichthyes
Подкласс Лучеперые, Actinopterygii
Группа Костистые рыбы, Teleostei
Представитель — Судак, Lucioperca lucioperca L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Смонтированный скелет судака на подставке — один на всю группу. На одного-двух студентов необходимы:
1. Смонтированный на картонных планшетах разборный скелет судака.
2. Препарировальные иглы — 2.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть скелет в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета. Сделать следующие рисунки:
1. Осевой череп сбоку.
2. Висцеральный череп сбоку.
3. Грудной пояс с плавником.
4. Тазовый пояс с плавником.
5. Туловищный позвонок спереди.
6. Хвостовой позвонок спереди.
7. Продольный разрез нескольких позвонков.
8. Хвостовой плавник.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб составлен многочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые — такие позвонки называют амфицельными. Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды (рис. 34, 1), имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный (pars thoracalis) и хвостовой (pars caudalis); позвонки этих отделов отличаются своим строением.

Рис. 34. Схема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака:
1 — редуцированная хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга,
4 — верхний остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга,
7 — нижний остистый отросток, 8 — гемальный канал

Рис. 35. Позвонки судака.
А — туловищный позвонок; Б — хвостовой позвонок:
1 — тело позвонка, 2 — поперечный отросток, 3 — ребро, 4 — верхняя дуга,
5 — верхний остистый отросток, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток,
8 — мышечная косточка

Туловищные позвонки (рис. 35, А) имеют округлое в поперечном сечении тело (corpus vertebrae, 35, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (processus transversus, рис. 35, 2). К этим отросткам причленяются ребра (costa, рис. 35, 3), а к некоторым ребрам — тоненькие мышечные косточки (рис. 35, 8). От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (arcus neuralis, рис. 35, 4), замыкающиеся остистым отростком (processus spinosus, рис. 35, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.
Хвостовые позвонки (рис. 35, Б) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (arcus haemalis; рис. 35, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (processus spinosus inferior; рис. 35, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального; в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста.

Череп. Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (neurocranium), и лицевого, или висцерального, черепа (splanchnocranium). Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

Рис. 36. Осевой (мозговой) череп судака.
А — сбоку; Б — сверху; В — снизу:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость,
3 — верхняя затылочная кость, 4 — ушные кости, 5 — глазница,
6 — боковая клиновидная кость, 7 — боковая обонятельная кость,
8 — средняя обонятельная кость, 9 — лобная кость, 10 — теменная кость,
11 — носовая кость, 12 — парасфеноид, 13 — сошник,
14 — основная клиновидная кость

Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (basioccipitale; рис. 36, 2; рис 37, 1). Двумя боковыми затылочными (occipitale laterale; рис. 36, 2, рис. 37, 2) и верхней затылочной (supraoccipitale; рис. 36, 3; рис. 37, 3) Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 37, 3), через которое головной мозг соединяется со спинным.

Рис. 37. Затылочный отдел осевого черепа судака:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость,
3 — верхняя затылочная кость, 4 — затылочное отверстие, 5 — ушные кости

В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (ossa otici; рис. 36, 4) с каждой стороны. В глазничном отделе имеются парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 36, 6) и глазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphenoideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец (рис. 36, А, 14). Впереди, в области обонятельного отдела, находятся кости парные боковые обонятельные (ectoethmoideum, рис. 36, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethmoideum, рис. 36, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.
Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительно-тканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа бросаются в глаза крупные плоские лобные кости (frontale; рис. 36, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 36, 10). Спереди от лобных в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (nasalе; рис. 36, 11), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью.
Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 36, 12). Впереди парасфеноида расположен непарный сошник (vomer; рис. 36, 13), в своей передней части снабженный зубами.

Рис. 38 Череп судака сбоку:
1 — окологлазничные кости, 2— слезная кость, 3 — нёбная кость,
4 — квадратная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость,
7 — предчелюстная кость, 8 — верхнечелюстная кость, 9 — зубная кость, 10 — угловая кость,
11 — подвесок, 12 — симплектикум, 13 — гиоид, 14 — копулагиоида, 15 — крышечная кость,
16 — предкрышечная кость, 17 — подкрышечная кость, 18 — межкрышечная кость

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу — окологлазничных (ossa infraorbitalia; рис. 38, 1). Передняя из них носит особое название — слезная кость (lacrimale; рис. 38, 2). Все эти кости покровные.
Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.
В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам нёбно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной нёбной костью (palatinum; рис. 38, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) — квадратной костью (quadratum; рис. 38, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pterygoideum; рис. 33, 5). Из них лишь одна (задняя крыловидная — metapterygoicieum) замещающая, тогда как остальные две — наружная крыловидная (ectopterygoideum) и внутренняя крыловидная (entopterygoideum) — по происхождению покровные.
В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (articulare; рис. 38, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).
Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemaxillare; рис. 38, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 38, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale, рис. 38, 9) — в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (angulare; рис. 38, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике.
Все перечисленные кости челюстной дуги — парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.
Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее — подвесок (hyomandibulare, рис. 38, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним — через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 38, 12) — к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный — гиоид (hyoideum; рис. 38, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (copula; рис. 38, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.
Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов — копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.
Жаберные крышки являются по сравнению с хрящевыми рыбами новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (operculum; рис. 38, 15), предкрышки (praeoperculum; рис. 38, 16), подкрышки (suboperculum; рис. 38, 17) и межкрышки (interoperculum; рис. 38, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующему подвеску и к квадратной кости.

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 39, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).

Рис. 39. Плечевой пояс и грудной плавник судака:
1 — лопатка, 2 — коракоид, 3 — клейтрум, 4 — надклейтрум, 5 — заднетеменная кость,
6 — заднеключичная кость, 7 — радиалии, 8 — костные кожные лучи

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (posttemporale; рис. 39, 5) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.
Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалии (radialia; рис. 39, 7), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Рис. 40. Тазовый пояс и брюшной плавник судака:
1 — тазовые кости, 2 — кожные костные лучи

Тазовый пояс (рис. 40) представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.

Непарные конечности. Непарные конечности представлены спинными, подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи — лепидотрихии.

Рис. 41. Хвостовой плавник судака:
1 — конец позвоночного столба — уростиль, 2 — гипуралин,
3 — костные кожные лучи — лепидотрихии

Хвостовой плавник, как это было видно уже при наружном осмотре, имеет внешне равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета (рис. 41) видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку — уростиль (urostyl; рис. 41, 1), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается разросшимися, довольно широкими нижними дугами позвонков — гипуралиями (рис. 41, 2). Такой тип строения хвостового плавника, вполне или почти симметричного по внешней форме, но асимметричного по расположению внутреннего скелета, носит название гомоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лучами — лепидотрихиями (рис. 41, 3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общий тип организации водных челюстноротых позвоночных, сформировавшийся у хрящевых рыб, претерпевает дальнейшее развитие в классе костных рыб. Сохраняя общий план строения предков, костные рыбы в своей эволюции приобрели ряд прогрессивных черт, способствовавших повышению уровня жизнедеятельности и широкой адаптивной радиации этих животных.
Наиболее существенное отличие костных рыб от хрящевых заключается в развитии у них костного скелета. Биологическое значение этого явления очень велико: превосходя хрящ в прочности, костная ткань придает скелету еще и большую легкость и подвижность.
Развитие костной ткани происходит двумя независимыми путями. С одной стороны, имеют место довольно сложные гистологические процессы, в результате которых хрящевая ткань, составляющая основу скелета зародыша, постепенно замещается костной. Так возникают замещающие (хрящевые, или первичные) кости. Первичный костный скелет принимает на себя практически все те функции, которые у хрящевых рыб принадлежали хрящевому скелету.
С другой стороны, костная ткань может формироваться непосредственно в соединительнотканном слое кожи независимо от хряща. Таким путем развиваются покровные (кожные, или вторичные) кости. Именно так возник в эволюции костных рыб ряд новых элементов скелета, имеющих большое биологическое значение. Не будучи связанными с первичными (исходными) функциями хрящевого скелета, вторичные костные образования открывают возможность большого разнообразия форм, отражающих приспособления к разным условиям жизни. Таковы, например, вторичные челюсти, принимающие на себя хватательную функцию и отличающиеся большим разнообразием строения у разных видов в связи с приспособлением их к различным типам питания, гораздо более многообразным, чем у хрящевых рыб. Только вторичные кости образуют жаберную крышку, имеющую большое значение в активизации дыхания. Вторичный плечевой пояс осуществляет связь первичного пояса с черепом. При характерном для рыб неподвижном соединении черепа с позвоночником такая связь определяет собой более прочную фиксацию пояса и усиление его опорной функции.
В эволюции рыб сначала покровные кости возникали в добавление к хрящевому скелету (состояние, характерное, например, для осетровых рыб), а позднее начался процесс окостенения хряща и образование замещающих костей; одновременно покровные окостенения начали погружаться под кожу, соединяясь с замещающими (хрящевыми) костями.
Во внутреннем строении костистых рыб наиболее бросающаяся в глаза особенность — появление плавательного пузыря — гидростатического органа, увеличивающего «плавучесть» и позволяющего рыбам маневрировать без существенной затраты энергии. У хрящевых рыб это возможно только при движении, что, естественно, требует значительной затраты энергии. Плавательный пузырь выполняет и некоторые добавочные функции: служит резонатором издаваемых рыбой звуков, может служить резервуаром для накопления резервного запаса кислорода (а у некоторых видов — и органом воздушного дыхания) и т. п.
Отсутствие спирального клапана, свойственного хрящевым рыбам, компенсируется у костистых рыб увеличением относительной длины кишечника и развитием у многих видов пилорических придатков, также увеличивающих общую всасывающую поверхность кишечника. Эти преобразования способствуют усилению интенсивности и эффективности пищеварения.
Своеобразно строение мочеполовой системы костистых рыб. Они, как и хрящевые рыбы, обладают мезонефрическими (туловищными) почками с мочеточниками, соответствующими вольфовым каналам. В отличие от хрящевых костистые рыбы имеют мочевой пузырь. Что же касается половых протоков костистых рыб, то они представляют собой особые образования, не гомологичные ни вольфовым, ни мюллеровым каналам. Эти особенности возникают в результате изменений хода эмбрионального развития гонад и, по-видимому, связаны с приспособлением к выведению большого количества половых продуктов; плодовитость костистых рыб значительно выше, чем хрящевых. Впрочем, рассмотренные особенности мочеполовой системы являются специфическим свойством только костистых (и некоторых других костных) рыб и не получили дальнейшего развития в эволюции позвоночных животных.
Перечисленные морфологические особенности, а также и ряд прогрессивных физиологических свойств (большая, чем у хрящевых рыб, кислородная емкость крови, некоторые особенности пищеварения, осморегуляции и т. п.) обеспечили костным рыбам возможность значительно более широкой адаптивной радиации как по характеру местообитаний, так и по пищевой специализации.
Костные рыбы заселяют в гидросфере практически все жизненные ниши. Среди этих животных имеются как пелагические морские виды, так и придонные формы, в том числе обитатели больших глубин, хорошо приспособившиеся к высокому давлению и отсутствию освещения. Столь же широко они заселяют и пресные водоемы — как текучие (реки, ручьи), так и стоячие (в том числе и пересыхающие).
Широкий диапазон осморегуляционных процессов позволяет костным рыбам заселять водоемы с разной соленостью и даже в течение индивидуальной жизни переходить из морей в пресные водоемы и наоборот (так называемые проходные рыбы, например многие лососевые). Осморегуляция у костистых рыб построена на совершенно ином принципе, чем у хрящевых. Пресноводные формы имеют хорошо развитую систему фильтрации воды в почках и выделяют большое количество жидкой мочи, избавляя тем самым организм от избытка воды, постоянно поступающей осмотическим путем через жабры и кожу. Морские рыбы, организм которых в силу разницы его осмотического давления с таковым среды все время обезвоживается, имеют слабо развитую клубочковую систему в почках, выделяют небольшое количество сильно концентрированной мочи и пьют много морской воды, выделяя избыток получаемых при этом солей через почки и через жабры.
Ряд физиологических адаптации позволяет костным рыбам жить в водоемах, резко отличающихся содержанием кислорода, температурой и другими условиями.
Очень многообразны адаптации костных рыб к различным типам и способам питания. Этот класс включает и плотоядные, и растительноядные формы (среди хрящевых рыб — только плотоядные); многие виды характеризуются смешанным питанием. Среди костных рыб имеются хищники (которые активно охотятся за крупной добычей или подстерегают ее в засаде) и питающиеся микроскопическими планктонными организмами. Разные виды рыб добывают пищу на поверхности воды, в толще ее, среди подводных зарослей, камней, в коралловых рифах, на поверхности дна и в толще ила и т. д. Все эти формы обладают специальными приспособлениями в строении вторичных челюстей, форме тела, устройстве плавников, окраске и т. п.
Комплекс прогрессивных особенностей строения костных рыб особенно отчетливо и полно выражен у наиболее молодой и прогрессивной ветви этого класса — костистых рыб Teleostei, которая включает подавляющее большинство ныне живущих форм этого класса (около 20 000 видов).

Дополнительная литература

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.
Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.
Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М., 1962.
Суворов Е. К. Основы ихтиологии. М., 1948.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.

ТЕМА 8. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На двух — четырех студентов необходимы:
1. Набор материа083;а для определения (фиксированные в спирте представители различных групп круглоротых и рыб).
2. Эмалированная ванночка.
<b> 3. Препарировальные иглы — 2.
4. Пинцет.
5. Лупа 4 — 6 х.

ЗАДАНИЕ

1. Определить последовательно класс, подкласс, надотряд и отряд, к которому принадлежит данное животное. Нарисовать контур его тела, отметив стрелками «ключевые» признаки отряда, к которому принадлежит определяемая особь.
2. Разобрать имеющийся коллекционный материал по жизненным формам (донные и пелагические, хищники и «мирные» рыбы и т. п.). Обратить внимание на черты сходства и различия у сходных по образу жизни представителей разных отрядов.
3. По указанию преподавателя определить некоторых животных до вида, пользуясь для этого специальными определителями.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: