ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
Биохимия азотфиксацииСвязывание N2-это восстановительный процесс, и первым его продуктом, который можно обнаружить, является аммиак. Процесс восстановления происходит на ферментном комплексе - нитрогеназе. Нитрогена-за состоит из двух компонентов: белка, в состав которого входят молибден, железо и сера, и белка, содержащего железо и серу1. Как сам фермент, так и процесс фиксации N2 отличаются крайней чувствительностью к молекулярному кислороду. Это позволяет понять, почему как у свободноживущих азотфиксирующих бактерий, так и в ткани клубеньков есть особые механизмы, защищающие нитрогеназу от высокого парциального давления кислорода. Для связывания молекулярного азота необходимы восстановительная сила и энергия (рис. 13.2), которые могут быть получены в процессе фотосинтеза, брожения или дыхания. В модельных экспериментах с очищенными компонентами нитрогеназной системы (in vitro) можно доставлять энергию в виде АТР и восстановительную силу в форме восстановленных пиридиннуклеотидов и ферредоксинов, используя переносчики, содержащие флаводоксин. Затраты АТР при этом очень высоки. Нитрогеназная система восстанавливает не только молекулярный азот (N=N), но и ацетилен (НС=СН), азид, закись азота, цианид, нитриты, изонитрилы и протоны. На восстановлении ацетилена основан наиболее простой метод, позволяющий выявить нитрогеназу. Ацетилен восстанавливается только до этилена, который легко поддается количественному определению с помощью газовой хроматографии. Все до сих пор исследованные азотфиксирующие микроорганизмы и симбиотиче-ские системы способны восстанавливать ацетилен.
Если нет молекулярного азота, нитрогеназная система восстанавливает протоны до молекулярного водорода. Таким образом, нитрогеназная система обладает также свойствами АТР-зависимой Н2-образующей гидрогеназы. Поскольку молекулярный водород образуется и в присутствии N2, можно включить соответствующую реакцию в уравнение, описывающее фиксацию азота:
8[Н] + N2 + 2Н+ - 2NH4+ + Н2
Большинство азотфиксирующих бактерий содержит наряду с нитрогеназой и (классическую) гидрогеназу. активирующую Н2. Функция этой гидрогеназы заключается, по-видимому, в использовании водорода, образующегося при фиксации молекулярного азота.
Регуляция связывания азота. У многих бактерий нитрогеназа образуется только тогда, когда она необходима, т. е. в отсутствие подходящего источника связанного азота. Ионы аммония подавляют синтез ни-трогеназы. У пурпурных и зеленых бактерий под влиянием этих ионов уменьшается также активность уже синтезированного фермента. В регуляции образования нитрогеназы большую роль, очевидно, играет глу-таминсинтетаза. Глутаминсинтетаза и глутаматсинтаза нужны бактериям для включения ионов аммония в органические соединения в том случае, если эти ионы присутствуют лишь в низкой концентрации. Эта система обладает высоким сродством к ионам аммония и поддерживает их концентрацию в клетке на низком уровне. Повышение концентрации ионов аммония в окружении клетки (а тем самым и внутри клетки) подавляет образование глутаминсинтетазы, а в результате-и нитрогеназы. Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|