Фиксация азота симбиотическими бактериями

В связи с заметным обогащением почвы связанным азотом его симбио-тическая фиксация давно обратила на себя внимание при разных агро­технических приемах (пар, севооборот), и ее стали сознательно исполь­зовать в сельском хозяйстве.

На то, что клевер и другие бобовые растения обогащают почву азотом, впервые указал Буссенго. Установление связи между фиксацией азота и кор­невыми клубеньками бобовых явилось заслугой Хелльригеля и Вильфарта (1886-1888). Бобовые могут расти в отстутствие связанного азота лишь в том случае, если их корни усеяны клубеньками, которые образуются в результате за­ражения корневых волосков бактериями из почвы (рис. 13.1).

Корневые клубеньки бобовых растений. Бактерии, вызывающие обра­зование клубеньков у бобовых растений (клубеньковые бактерии), отно­сятся к роду Rhizobium. При свободном существовании в почве эти аэ­робные грам-отрицательные палочки растут как сапрофиты за счет органических соединений. По специфичности в отношении растения-хо­зяина, а также по некоторым другим признакам различают несколько видов клубеньковых бактерий (Rhizobium leguminosarum, R. meliloti, R. trifolii, R. phaseoli, R. lupini, R. japonicum и др.).

Заражение растения происходит только через молодые корневые во­лоски (рис. 13.1). Бактерии внедряются на самом конце или около конца волоска и растут в форме инфекционной нити до его основания. Затем такие нити, одетые целлюлозной оболочкой, проникают сквозь тонкие стенки молодых клеток эпидермиса в кору корня. Натолкнувшись здесь на одну из тетраплоидных клеток коры, нить стимулирует деление как самой этой клетки, так и соседних диплоидных клеток. Инфекционные нити разветвляются и распределяются по тетраплоидным клеткам. В результате такого разрастания тканей, вызванного Rhizobium при уча­стии ростового вещества, происходит образование клубеньков. Бакте­рии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды), объем которых может в 10-12 раз превышать объем свободноживущих Rhizobium; бактероиды располагаются по отдельности или группами, окруженные мембраной, в цитоплазме растительных клеток. Ткань, заполненная бактериями, имеет красноватую окраску-она содержит пигмент леггемоглобин, род­ственный гемоглобину. Молекулярный азот фиксируют только те клу­беньки, в которых имеется леггемоглобин; «пустые», не содержащие пигмента клубеньки к фиксации азота не способны. Появление пигмента в ткани совпадает по времени с началом фиксации N2. При разрушении леггемоглобина с образованием зеленых желчных пигментов (биливер-динов) прекращается и связывание азота. Леггемоглобин, по всей ве­роятности, находится в цитоплазме растительной клетки, а не в про­странствах между бактероидами и окружающими их мембранами. Образование пигмента-это специфический результат симбиоза: просте-тическая группа (протогем) синтезируется бактероидами, а белковый компонент-при участии растения. Леггемоглобин сходен с миоглоби-ном, в клубеньках он представлен в основном Ре(П)-содержащей фор­мой. Этот пигмент обладает высоким сродством к кислороду. Можно предполагать, что леггемоглобин облегчает диффузию кислорода через клетку растения к бактероиду. Благодаря особым свойствам леггемо­глобина бактероиды снабжаются кислородом в количестве, достаточ­ном для их роста и для получения энергии, и в то же время не создается слишком высокого парциального давления 02, неблагоприятного для фиксации азота бактероидами.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: