Аналықтың құрылысы Макроспорогенез.

Кіріспе

Жыныссыз көбею споралары немесе зооспоралар арқылы жүзеге асады.Споралар (грекше spore-тұқым) құрлық өсімдіктерге тән,олар өз бетінше қозғала алмайды,салмақтары өте жеңіл болғандықтан,ауа толқындары арқылы таралады.Зооспоралар (грекше «zoon- жануар,zoospore-қозғалатын спора) суда, ылғалға қаныққан топырақта өсетін өсімдіктерге тән,бұлар талшықтармен жабдықталған,соның көмегімен өз ортасында қозғала алады.Споралар арқылы төмеңгі сатыдағы өсімдіктердің басым көпшілігі (балдырлар,саңырауқұлақтар), жоғары сатыдағы мүк тәрізділер мен папоротник тәрізділер көбейеді.Бұл кейінгілерінен тұқым арқылы көбейетіндерден (жалаңаш тұқымдылар мен жабық тұқымдылар) ажырату үшін жоғары сатыдағы споралы өсімдіктер деп атайды.Өсімдіктерде споралардың пайда болуын споралар дейді.

Өсімдіктердің арнаулы мүшесінде-гаметангийде гаметалар жетіледі.Төмеңгі сатыдағы өсімдіктердің гаметангийі,спорангийлары сияқты-бір клеткалы,жоғары сатыдағыларда-көп клеткалы.Гаметалар қатты қабықшасыз,жалаңаш және талшықтармен жабдықталған.

Жынысты көбеюдің бір түрі-изогамия (грекше «изо»-тең),мұнда қосылатын гаметалар пішіні,көлемі жағынан бірдей,физиологиялық ерекшеліктері жағынан айырмасы бар.Аналық гаметалар «+», ал аталық «-«

таңбасымен белгіленеді.Изогамия балдырларда және кейбір саңырауқұлақтарда кездеседі.

Гетереогамияда (грекше «гетерос»-әр түрлі,өзгеше) жынысты көбею кезінде қосылатын гаметалардың пішіні,көлемі жағынан әр түрлі.Аналық гамета аталықтан ірі болады және баяу қимылдайды.

Аналықтың құрылысы Макроспорогенез.

Аналық – гүлдің жеміс түзуге қатысатын негізгі бөлімі гүлдің дәл ортасына орналасады. Аналықтың ұшын – ауыз, ортаңғы жіңішкерген жерін мойын, түп жағындағы жуандаған жерін жатын дейді.

Жалпы сипаттама. Гинецей деп гүлдегі бір немесе бірнеше аналықты түзетін жеміс жапырақшаларының жиынтығын атайды. Жеміс жапырақшалары құрылысы жағынан вегетативті жапырақтарға ұқсас. Жеміс жапырақшасының кәдімгі вегетативті жапырақ тәрізді сыртқы және ішкі беттерін эпидерма жауып тұрады. Сыртқы эпидермасында кейде устьице болады.

Жеміс жалырақшасының құрылымдық ерекшелігінің бірі — оның жүйкеленуі. Сырттай қарағанда вегетативті жапырақ жүйкеленуіне ұқсас, бірақ оның өзіне тән зандылығы бар. Жеміс жапырақшасы өткізген шоқтарының негізгі қызметі — тұқым бүршіктерін қоректік заттармен қамтамасыз ету. Әрбір тұқым бүршігіне бір өткізгіш шоқтан келеді. Жеміс жапырақшасының мегаспорофилл гомологы — вегетативті жапырақпен ұқсастығы, оның шығу тегінің жапырақ екендігін дәлелдейді. Жеміс жапырақшалары және сол сияқты вегетативті жапырақтар жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің жіктелмеген жапыраққа ұксас вегетативтік мүшелерінен пайда болған. Жеміс жапырақшасы тұқымды әр түрлі қолайсыз жағдайлардан қорғауға (сақтауға) бейімделген редукцияланған мегаспорофилл болып табылады.

Аналықтың құрылысы. Әдетте аналық үш бөлімнен тұрады. Олар: аналық ауызы, аналық мойыны және жатыны. Аналық ауызы — аналықтың ең жоғарғы бөлігі, пішіні бүтін не телімді болып келеді. Телім саны көбіне жатынды түзетін жеміс жапырақшаларының санына сәйкес, кейде жеміс жапырақшаларының санына қарамастан тұтас болады. Аналық ауызы тәтті сұйықтықты бөліп, тозаңды ұстау және қоректендіру қызметін атқарады. Аналық мойыны аналық жатыны мен ауызын байланыстырады. Аналық мойынының саны кейде жатынды түзетін жеміс жапырақшаларының санына сәйкес келеді. Мысалы, алмада және алмұртта жатын бес жеміс жапырақшасынан пайда болған, оның мойыны да бесеу. Ал кейбір өсімдіктерде мұндай сәйкестік бола бермейді. Мысалы, қалампырлар тұқымдасының көптеген өкілдерінде жеміс жапырақшаларының саны бесеу, ал аналық мойын үшеу ғана болады.

Крестгүлділер және ерінгүлділерде жатын екі жеміс жапырақшасынан пайда болған, ал аналық мойыны біреу ғана.

Аналық мойыны кейбір өсімдіктерде қуыс, қайсы бірінде өткізгіш деп аталатын өте борпылдақ паренхимаға толы. Ана­лық; мойынының үш кейпін ажыратады: I) ашық мойын — мұңда аналық мойыны ұзына бойына қуыс (кейбір дара жарнақтыларда); 2) жартылай ашық мойын — мұңда аналық мойынның қуысы секреторлық борпылдақ өткізгіш ұлпамен жабылған; 3) бітеу (жабық) мойын — мұнда аналық мойынның қуысы борпылдақ өткізгіш паренхимаға толы.

Ашық және жартылай ашық мойында тозаң түтігі кедергісіз еркін өседі. Бітеу мойындарда аналық ауызында өсуін бастаған тозаң аналық мойыныңдағы өткізгіш паренхиманың жасуша аралықтары арқылы жатынға бағытталады.

Аналық мойынының ұзындығы өсімдіктердің түріне қарай әр түрлі. Кейбір өсімдікте ол қысқа болса, қайсы бірінде мой­ын мүлде болмайды. Бұл жағдайда аналық ауызы қоңдырмалы болады да бірден жатынмен жалғасады. Аналық мойыны мен ауызы жиектері арқылы кіріккен жеміс жапырақшаларының жоғарғы бөлігінен пайда болады.

Жатын - аналықтың аса маңызды бөлігі. Жатынның ішкі бетінде жеміс жапырақшаларының жиегінде тұқым бүршіктері жетіледі. Жатынның тұйық қуысы – тұқым бүршіктерін және онда жүретін процестерді сыртқы ортаның қолыйсыз жағдайларынан қорғайды. Тұқым бүршігі жиектері кірікпеген мегаспорофиллдердің қолтығында ашық жататын жалаңаш тұқымдылардан жабық тұқымдылардың басты айырмашылығы осыңдай. Жалаңаш тұқымдылардағы сияқты, мұнда да ұрықтанудан кейін тұқым бүршігінен тұкым пайда болады.

Гүл бөліктерінің орналасуына қарай жатын: үстіңгі жатын, төменгі жатын және жартылай төменгі жатын деп бөлінеді (8-сурет).

Үстіңгі жатын гүл кіндігіндегі (табанындағы) гүл серігімен кірікпей бос, дара орналасады, оның қабырғалары жеміс жапырақшаларынан ғана пайда болады. Егер осындай аналық жатынның түбіне гүл серігі, аталық сияқты гүлдің қалған бөлімдері орналасса, ондай гүл аналық асты гүлі деп аталады.

Төменгі жатын ойыс гүл табанымен, гүл серігі және аталықтардың негізімен толығынан кірігіп кетеді. Гүл бөліктері жатынның жоғарғы деңгейінде орналасады. Төменгі жатынды гүл аналық үсті гүлі деп аталады.

Егер жатын ойыс құмыра тәрізді гүл табанымен (гипантий) кірікпей орналасса, онда оны ортаңғы жатын деп, ал гүл деңгейлес гүл деп аталады. Гипантий гүл серігі мен аталық жіпшелерінің кірігуінен пайда болады.

Жартылай төменгі жатыңда оның жоғарғы бөлігі ғана бос болып, гүлдің қалған бөліктері жатынның орта деңгейінде онымен кірігіп орналасса, гүл жартылай аналық үсті гүлі деп ата­лады.

Аналық бір (бұршақтар тұқымдасы), екі немесе бірнеше жеміс жапырақшаларынан (ерінгүлділер, қалампырлар тұқымдасы) пайда болуы мүмкін. Егер гинецей жеке орналасқан жеміс жапырақшаларынан құралып, оның әрқайсысынан жеке аналықтар пайда болса, онда оны кірікпеген немесе апокарпты гинецей деп (сарғалдақтар тұқымдасы), ал керісінше бірнеше жеміс жапырақшаларының кірігуінен бір ғана аналық пайда болса, кіріккен немесе ценокарпты гинецей деп атайды. Жеміс жапырақшаларының кірігуі ерекшеліктеріне және тұқым бүрінің орналасуына қарай ценокарпты гинецей тағы үшке бөлінеді. Олар: синкарпты, паракарпты және лизикарпты гинецейлер.

1 - с у р е т. Гүлдегі жатыннын әр түрлі типтері: 1 - үстіңгі жатын, 2 - 3 - ортаңғы жатын, 4 - төменгі жатын; 5 - жартылай төменгі жатын.

Синкарпты гинецейде жеміс жапырақшаларының жиектері терең еніп кірігеді де, көп ұялы жатын түзеді. Тұқым бүрінің плацентациясы бұрышты (лалагүлділер, алқалар) келеді.

Паракарпты гинецей жиектері онша терең кірікпеген бірнеше жеміс жапырақшаларынан тұрады. Сөйтіп бір ұялы жатын түзеді. Тұқым бүрінің плацентациясы қабырғалық (асқабақтар тұқымдасы, қарлыған).

Лизикарпты гинецей паракарпты сияқты бір ұялы жатын түзетін бірнеше жеміс жапырақшаларынан тұрады. Айырмасы тұқым бүрінің плацентациясы бағаналы (қалампырлар тұқымдасының көптеген өкілдері).

Жабық тұқымды өсімдіктердің тұқым бүршігі (тұқым бүрі) жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің мегаспорангиясымен және жалаңаш тұқымдылардың тұқым бүршігімен гомологиялы. Бірақ бір айырмашылығы мегаспоралар мен гаметофиттің қалыптасуы мұнда басқаша өтеді.

Тұқым бүршігі жеміс жапырақшасында пайда болатын меристемалық төмпешіктен қалыптасады. Дамуының бастапқы кезінде тұқым бүршігінің негізінде сақиналы біліктер тәрізді болып интегументтердің бастамасы пайда болады. Толық қалыптасқан тұқым бүршігі екі, сирек жағдайда бір жабыны бар көп жасушалы дене. Тұқым бүршігінің негізгі құрамды бөліктері мыналар: (9-сурет) фуникулюс немесе тұқым тірсегі, нуцеллус, интегументтер, микропиле немесе тозаң саңылауы, халаза. Тұқым тірсегі қысқа, ол арқылы тұқым бүршігі плацентаға бекінеді. Нуцел­лус — тұқым бүршігінің ядросы. Интегументтер нуцеллусты бір жағынан, көбінесе тұқым бүршігінің жоғарғы жағынан, кішкентай саңылау қалдырып қоршап тұрады. Ол микропиле немесе тозаң саңылауы деп аталады. Тұқым бүршігінің микропилеге қарама-қарсы орналасқан жағы халаза делінеді.

Тұқым бүршігінің мынадай негізгі бес типін ажыратады:

1. Артотропты немесе түзу тұқым бүршігі (2-сурет, 1). Мұнда микропиле мен фуниуклюс бір өстің бойында орналасады. Тұқым тірсегі әдетте өте қысқа (қарақұмық, бұрыщ, алабота);

2. Анатропты немесе төңкерілген тұқым бүршігі (2-сурет, 2). Бұлар 180°-қа бұрылып, микропиле мен тұқым тірсегі қатар жатыр. Жабық тұқымдыларда кең таралған тұқым бүршіктерінің типі (шатыршагүлділер, валерианалар тұқымдасы);

3. Гемитропты немесе жартылай төңкерілген тұқым бүршігі (2-сурет, 3). Мұнда нуцеллус пен интегументтері плацента мен фуникулюс тұрғысынан алғанда 90°-қа бұрылған. Алдыңғы екі типтің аралығын қамтиды (сабынкөктер тұқымдасының кейбір өкілдері);

4. Кампилотропты немесе бір жағына майысқан тұқым бүршігі (2-сурет, 4). нуцеллус және интегументтерінің бір жаққа қарай өсуімен ерекшеленеді (бұршақтар тұқымдасынының көптеген өкілдері);

5. Амфитропты немесе екі жақты майысқан тұқымбүршігі (2-сурет, 5). Нуцеллустың пішіні таға тәрізді.
Кампилотропты тұқым бүршігі тән тұқымдастардың кейбір
өкілдерінде кездеседі. Жатында тұқым бүршігі біреуден бірнешеге дейін жетеді.

2 -сурет. Тұқым бүрінің типтері және құрылысы:

1- ортотропты, 2 – анатропты, 3 – гемитропты, 4 - кампилотропты;

5 – амфитропты, Ұқ - ұрық қалтасы, а — микропиле (тозаң саңылауы), 6–интегументтер, в–нуцеллус, г–тұқым тірегі (фуникулюс), д–халаза

Мегаспоралардың пайда болуы мегаспорогенез деп аталады. Мегаспорогенез — тұқым бүршіктерінде жүретін процесс (10-сурет). Тұқым бүршіктерінің жоғарыда қарастырылған құрылысы қалыптасқаннан кейін нуцеллустың субэпидермальды қабатының бір жасушасы көлемін ұлғайтып өсе бастайды. Бұл — археспориальды жасуша немесе мегаспоралардың аналық жасушасы. Диплоидты жасуша мейоз жолымен бөлініп, оның гаплоидты мегаспоралар тетрадасы пайда болады. Осыдан кейін ұрық қалтасы — аналық гаметофиттің қалыптасуы (мегагамметогенез) басталады. Одан ары төрт мегаспораның үшеуі жаншылып ыдырайды. Әдетте осылардың біреуі ғана, яғни тұқым бүршігінің халаза жағындағысы дамуын жалғастырады.

3-сурет. Тұқым бүршігінің дамуы, мегаспорогенез және аналық гаметофит — ұрық қалтасының дамуы:

А, Б, В, Г, Д - тұқым бүршігінің дамуы, бір археспориальды жасушаның пайда болуы; Е - археспориальды жасуша; Ж - археспориальды жасушаның редукциялық жолмен екіге бөлінуі; З — төрт жасушаға бөлінуі (төрт мегаспора) И - үш мегаспораның дегенерациялануы және бір мегаспораның қарқынды дамуы. К – мегаспораның өсе бастауы, оның ядросы екіге бөлінеді; Л,М — екі ядроның бірінен кейін бірі екі рет бөлініп, сегіз ядроның пайда болуы (полюсте төрт ядродан); Н- дамың жетілген ұрық қалтасы (аналық өскінше).

Мегас­пора жасушасы көлемін ұлғайтады, оның ядросы митоз жолы­мен кезектесіп үш peт бөлінеді. Бірінші бөліну кезінде екі ядроның ортасындағы ірі вакуоль ұзарған жасушаның екі полюсіне ығысады. Бұдан кейін бұл ядролардың әрқайсысы екіден бөлініп, әр полюсте төрттен ядро қалыптасады. Бұл — ұрық қалтасы дамуының сегіз ядролық кезеңі. Одан әрі әр полюстен бір ядро бөлініп (полюстік ядролар), ұрық қалтасының ортасына қарай жылжиды. Бұлар ұрықтануға дейін, кейде одан кейін қосылады. Қосылу нәтижесінде ұрық қалтасының диплоид хромосомалы орталығы немесе соңғы ядросы пайда болады. Полюстерде қалған ядролар цитоплазмамен қоршалып, жасушаларға айналады да, бір-біріне жанаса тығыз орналасады. Микропиле полюсіндегі көлемінің үлкеңдігімен ерекшеленетін жасушаның біреуі аналық гаметаға — жұмыртқа жасушасына ай­налады. Оның жанындағы көлемдері шамалас екі жасуша синергидтер деп аталады. Жұмыртқа жасушасы мен оның синергидтері жұмыртқа аппаратын түзеді. Халаза полюсіндегі үш ядро дараланып дербес жасушаларға айналады. Бұл жасушалар антиподтар деп аталады.

Сөйтіп жабық тұқымды өсімдіктің жалғыз мегаспорасы тұқым бүршігінің (мегеспорангияның) ішінде өсіп жетіліп, жеті жасушалы аналық гаметофитті өмірге әкеледі. Жабық тұқымдылардың аналық гаметофиті өте қатты редукцияланған. Сырттай қарағанда аналық гаметофит қапшыққа ұқсайды. Оның ұрық қалтасы деп аталуы да осыдан. Ұрықтанудан кейін жұмыртқа жасушасынан (аналық гамета) ұрық, орталық жасушадан эндос­перм жетіледі.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: