Аталық ұрықтану. Микроспорогенез.

Жалпы сипаттама. Гүлдегі аталықтар жиынтығын андроцей деп атайды. Гүлдегі аталықтардың саны әр түрлі, бірден жүзге дейін жетуі мүмкін. Дегенмен көптеген өсімдіктерде олардың саны онша көп болмайды. Мысалы, құртқашаштарда - 3, күрделігүлдерде - 5, лалагүлдерде - 6, бұршақ тұқымдастарында - 10. Аталығы (бөдене шөп, тал) екеу, тіпті біреу ғана болатын өсімдіктер белгілі. Әдетте өсімдіктердің белгілі бір туысында гүлдің аталық саны тұрақты.

Аталықтың негізгі екі бөлігі бар: аталық жіпшесі және тозаңқап. Тозаңқап әрбір аталықта екі-екіден болып, өзара бір-бірімен дәнекер арқылы байланысып жатады. Тозаңқаптың әрбір бөлігі ұзынынан тағы да екіге бөлінеді, мұның әрқайсысы тозаң ұясы деп аталады. Тозаң ұясында микроспоралар (тозаң) жетіледі. Кейде аталық жіпшелері ұзын, гүл қоршауынан шығып тұрады, кейде өте қысқа болады (картоп). Сол сияқты олардың пішіндері де цилиндр, таспа тәрізді және т. б. ұқсас келеді. Жабық тұқымдылардың ашық тұқымдылардан айырмашылығы олардағы микроспорофиллдері — аталықтар, ал микроспорангийлері тозаң ұялары деп аталады.

Тозаңның жетілуі. Микроспоралардың пайда болуы микроспорогенез делінеді. Бұл аталық тозаңқабының тозаң ұясында — микроспорангийлерде жүреді (7-сурет).

Дамуының бастапқы кезінде тозаңқап біркелкі жасушалардан тұрады, олардың сырты эпидермамен жабылады. Осы эпидерманың астыңғы жағынан алдағы уақытта төрт тозаң ұясы пайда болатын жерлерден жасушалардың субэпидермальды қабаты түзіледі. Субэпидермальды қабат жасушаларының тангентальды бағытта параллель бөлінуінен кенет қалыңдаған екі қабат пайда болады. Ішкі қабат жасушаларының бөлінуінен археспориальды, ал сыртқы қабаттан париетальды жасушалар түзіледі.

Париетальды жасушалардан, эндотеций немесе фиброздық қабат, аралық қабат пен тапетум немесе төселмелі қабаттардан тозаңқаптың қабырғасы дамиды.

Фиброздық қабат — бұл қабаттардың эпидермамен беттесіп жатқан ең сыртқысы. Бұл қалыңдаған серіппелі және торлы жасуша қабықшаларынан тығыз орналасқан ірі жасушалардың бір немесе бірнеше қатарынан тұрады. Тозаңқап қабырғасының жарылуына әсерін тигізетін серпімді серіппенің қызметін атқаратын осы фиброзды қабат. Бұл қабаттың іш жағында аралық қабат бар. Бұл қабаттың жасушалары жіңішке, тангентальды бағыттың ұзына бойында жатыр. Тапетум археспорий жасушаларына тікелей жанасып, оны қоршап жатады. Тапетумның әрбір жасушасында аралары қалтарыспен бөлінбеген үш-төрт ядро пайда болады. Жасушалары ірі, цитоплазмасы қою. Аралық, сол сияқты тапетум қабатының жасушалары тозаң жетіліп пайда болар кезге қарай ыдырайды, пішіндерін өзгертіп жаншылады, бірте-бірте езіліп кетеді. Сөйтіп бұлар микроспораларға қоректік зат ретінде жұмсалады.Археспориальды жасушалардың митоз жолымен бөлінуінен микроспоралардың бастамасын беретін аналық жасушалар — археспорийлер пайда болады. Археспорий жасушалары мейоз (редукциялық) жолымен бірінен кейін бірі екі рет бөлініп, оның әрқайсысынан микроспоралар тетрадасы түзіледі. Микроспора ашық тұқымдылардағы сияқты, гаплоидты және бір ядролы, цитоплазмасы қою, қор затына бай. Жас микроспоралар тозаңқап ұясында алғашқы кезде бір-бірінен ажыраспай, аналық жасуша қабықшасының ішінде төрттен орналасады.

Біртіндеп микропоралар жасушасында вакуольдер пайда болып, көлемі ұлғаяды, бірақ көпке дейін бір ядролы қалпында қалады (7-суреті, А.). Одан кейін әрбір микроспора ядросы митоз жолымен екіге бөлініп әрқайсысының сырты цитоплазмамен қоршалады, сөйтіп ортақ қабықшасы бар, бірі үлкен, бірі кіші екі жасуша түзіледі (7-суреті, Б.). Көлемі үлкені вегетативті жасуша немесе вегетативті ядро, кішісі генеративті (репродуктивті) жасуша немесе генеративті ядро деп аталады. Осындай қалыптасқан екі ядролы жасуша тозаң гүлді өсімдіктердің аталық гаметофиті. Екі ядролы тозаңдағы генеративті жасушаның бөлінуінен жыныс жасушалары екі спермия пайда болады (7-суреті, 4,5).

Бұл бөліну әрқалай тозаң ішінде немесе тозаң түтігі арқылы жылжып тозаң аналық аузына түскеннен кейін жүруі мүмкін. Вегетативті ядро ұрықтану процесіне қатыспайды, бұдан келешекте тозаң түтігі өсіп жетіледі (7-суреті, 3).

4-суреті. Микроспора және оның өсуі:

А - бір жасушалы; Б - екі жасушалы тозаң, В,Г - тозаңның өсіп, тозаң түтігінің пайда болуы, 1 - экзина; 2 - интина; 3 – вегетативті жасуша; 4 - генеративті жасуша; 5 — спермийлер.

Тозаңның сыртын екі қабықша қаптап тұрады. Оның ішкісі — интина өте жұқа үлпек, беті тегіс, серпімді, порасыз негізі целлюлоза заттары сыртқысы — экзина қабырғасы қалың спорополленин (кутинге ұқсас зат) сіңген. Бұл зат экзинада өсімдік түрлері тозаңының әрқайсысына тән мүсінді қалыңдаулар пайда етеді. Экзинада қалыңдамаған учаскелер қалады, ол жерлерде тозаң түтігі өсіп шығу үшін қажетті поралар қалыптасады.Тозаң ұясында тозаңдар пісіп жетілген кезде тозаңқап кебірсіп, эндотеций шытынап жарылады. Жарылған жерден тозаң сыртқа шашылады. Осыдан соң тозаң қос жынысты гүлдерде өз гүлі аналық аузына және жел, насекомдар т. б. арқылы басқа гүлдер аналығына түседі. Аналыққа келіп түскен тозаң одан бөлінетін тәтгі сұйықтықпен қоректеніп өсе бастайды. Өсу тозаң түтігінің пайда болуымен басталады. Экзина порасы арқылы сыртқа жылжып томпайып шыққан тозаң ци­топлазмасы созылып өсе келе түтікшеге айналады. Тозаң түтігінің өсу барысында тозаң интинасы да созылады, осыдан вегетативті генеративті жасушалардың цитоплазмасы бір бағытқа ығысып жаңа жетіліп келе жатқан тозаң түтігіне қарай жылжиды. Тозаң түтігіне алдымен вегетативті ядро, одан кейін цитоплазмамен қосарласа ілесіп генеративті ядро немесе екі спермия өтеді. Спермиялар — аталық гаметалар.

Вегетатив ядро және екі спермиялы тозаң түтікшесі — жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің аталық гаметофитінің гомологы. Жоғарыдағы құрылымдық сипаттамасына қарағанда жабық тұқымдылардың аталық гаметафитінің тым қарапайымдалғаңдығы анық көрінеді. Жоғары сатыдағы споралыларда аталық гаметофиттің вегетативті денесі көп жасушалы болса, ол жабық тұқымдыларда бір ғана тозаң дәнінен тұрады, ал көп жасушалы антеридий редукцияланған. Папоротник тәрізділердің антеридиінде пайда болатын көптеген сперматозоидтардың орнына жабық тұқымдыларда екі ғана спермий пайда болған. Жабық тұкымдылардың апталық гаметофитіңдегі осы құбылыстың өзі олардың сыртқы орта жағдайындағы шұғыл өзгерістерге, қолайсыз жағдайларға мейлінше бейімділігінің дәлелі іспетті.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: