Дарвин и современная теория эволюции 495

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Идея отбора сама по себе не нова и восходит к античным авторам.
В научной литературе ее высказал знаменитый французский ученый Мопертюи (Mopertuis, 1746), автор известного «принципа наименьшего действия», а позднее — французский мыслитель О. Конт. Хотя у Дарвина
и Уоллеса были и другие предшественники, но только этим двум великим

•биологам удалось глубоко обосновать и широко развить теорию естественного отбора.

Сам термин «отбор», как это уже указывалось в литературе, нельзя
признать вполне удачным. Он обозначает «процесс, который Дарвин
назвал метафорически, ради краткости „естественным отбором"» (Тимирязев, 1922, с. 150). Эта метафоричность, иносказательность термина способна, однако, вести и иногда ведет к недоразумениям. Неправильно
представлять себе отбор как некий самостоятельно действующий агент,
как некую силу. И. И. Шмальгаузен (1983, с. 36) считал, что не нужно
представлять себе естественный отбор в виде творческого «принципа».
Отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся взаимоотношений между популяцией и средой.

'В своей наиболее максимально обобщенной форме отбор универсален
и происходит всюду, на всех уровнях организации. По мнению Герберта
Спенсера с динамической точки зрения естественный отбор подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления, что справедливо
и по отношению к любым другим формам отбора. Очень ясно это, например, из приводимого часто примера пшеничного или ячменного колоса,
лопавшего остями вниз в рукав одежды идущего человека. При ходьбе
колос получает толчки по всевозможным направлениям, по все перемещения книзу нейтрализуются сопротивлением остей (элиминируются),
в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления.

Элементарной и всеобщей формой отбора является дифференциальное
сохранение и соответственно дифференциальное уничтожение связей,
структур, систем. Такой чисто отрицательный, элиминирующий отбор
(elimination — в смысле Конта) наиболее универсален. Но биологический, дарвпновско-уоллесовский отбор существенно отличается от этой

•элементарной его формы. Биологический отбор представляет собой частный случай отбора саморепродуцирующихся объектов, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. В высшей степени интересно, что
в XIV главе «Происхождения видов» Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Очевидно,
Дарвин подразумевал, что эволюция в обоих случаях шла путем отбора
(об этом см.: Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном
творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре и многие другие. Наиболее широко понимал роль отбора создатель тектологии (всеобщей организационной науки) А. А. Богданов. Во всех этих случаях происходит

Армен Тахтаджян

отбор самовоспроизводящихся, реплицирующихся систем, точнее, отбор»
репликаторов.¹

Таким образом, характерной особенностью биологического отбора,
как и всех других форм отбора самовоспроизводящихся объектов (репликаторов), является дифференциальное размножение, т. е. большая или
меньшая возможность сохранения информационной преемственности.
Благодаря возможности последовательного отбора полезных мутации
и их комбинаций дифференциальное размножение может в некоторых случаях носить созидательный, эмергентный характер. Эта «творческая»
возможность биологического отбора осуществляется в той ее форме,
которая называется направленным, или движущим, отбором. Направленный отбор обязан кумулятивному эффекту последовательных процессов
отбора.

В настоящее время теория естественного отбора относительно хорошо
разработана. Многочисленные исследования процесса отбора, особенно
за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются
очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным результатам формы, типы или модусы отбора. Они зависят от генетической структуры популяций и многих других их особенностей, от особенностей среды,
особенно от степени ее изменчивости в пространстве и во времени и вг
взаимоотношений между ними. Обычно различают следующие модусы
отбора: направленный (directional) ведущий, или движущий, отбор,
стабилизирующий отбор (иногда g двумя его разновидностями — нормализующим и канализирующим), разнообразящий, или диверсифицирующий (дизруптивный), отбор ² и балансирующий (уравновешивающий)
отбор (см. особенно: Шмальгаузеп, 1939, 1946, 1968; Simpson, 1944, 1953;

Mather, 1953, 1955, 1973; Waddington, 1957; Haldane, 1959; Мауг, 1963,
1970; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Grant. 1985).

Тремя основными модусами отбора являются стабилизирующий,
направленный и разнообразящий (диверсифицирующий).

Наиболее обычным и распространенным является стабилизирующий
отбор, который до некоторой степени соответствует дарвиновским представлениям о консервативной роли отбора. Теория стабилизирующего отбора была разработана главным образом в трудах И. И. Шмальгаузена
(1939, 1946, 1968, 1983), которому и принадлежит сам термин. В процессестабилизирующего отбора фиксируется тот более или менее средний фенотип, который является оптимальным для данных условий среды, и отметаются все крайние, менее оптимальные его периферические варианты.

¹ В своей книге «Selli&h gene» Ричард Докинс (Dawkins, 1976) различает 2 типа ренликаторов — гены и мемы (mem — сокращение от греческого слова mimema, что значит «подражание»). Примерами мемов он считает мелодии, идеи, ходовые выражения,
моду, технологические приемы и пр. В то время как гены самовосироизводятся посредством репликации молекул ДНК. мемы реплипируются посредством процессов,
которые можно назвать имитацией.

² Добржанский (Dob/hansky, 1970, р. 167) прав, предпочитая термин «диверсифицирующий» (разнообразящий) широко принятому термину «дизруптивный» (разрывающий), так как, будучи далеко не «дизруптивиым», диверсифицирующий отбор является
конструктивным факюром в адаптивной эволюции.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: