Зарождение теории естественного отбора 455 4 страница

Итак, Дарвин создал концепцию частичной изоляции, при помощи
которой стремился объяснить видообразование, протекающее на континентах, при стабильных геолого-географических условиях. Новая концепция изоляции органически сливалась в его мышлении с представлениями о большом запасе вариаций у широко расселенных континентальных
видов, а также с его взглядами на роль биотических отношений в эролюции. Дивергенция и видообразование могут происходить без «диффузии» вида в новые изолированные местности. «Я не сомневаюсь, что многие виды образовались в различных точках абсолютно непрерывного
ареала, где физические условия самым нечувствительным образом изменяются от одной точки к другой» (Darwin, 1975, р. 266).

Видообразование как полифакториалъный процесс. У Дарвина действительно накопилось достаточно веских доказательств в пользу «негеографической» модели видообразования. Поэтому удивляет то, что при малейшей возможности он всячески отмечал эволюционное значение географической или пространственной изоляции. Дарвин не противопоставлял естественный отбор изоляции, а всегда рассматривал последнюю среди
«обстоятельств, благоприятствующих естественному отбору». Гибкость
позиции Дарвина хорошо видна при обсуждении вопроса о видообразовании у позвоночных животных. «Я продолжаю верить, что в случае, когда
много индивидов свободно скрещиваются и животные являются высоквпвдвижными, отбор модифицированной формы в силу свободного скрещивания может замедлиться в такой степени, что тенденция к варьированию в одном направлении будет сильно затруднена. Следовательно,
я прихожу к выводу, что некоторая степень изоляции крайне желательная» (Darwin, 1975, р. 255—256).

После того как Дарвин оценил роль биотических отношений в эволюции и признал активное видообразование у широко расселенных континентальных видов, острова и архипелаги перестали быть для него уникальной моделью эволюции в целом. Он перестал искать у малых изолятов лишь преимущества, а стремился выявить все особенности, присущие
малым изолированным колониям. Дарвин хорошо показал двойную природу колонизации. Даже при успешной инвазии мигранты часто подвержены вымиранию, как и любые малые материковые популяции. В малых
колониях имеется малый запас вариаций, они могут оказаться более слабыми в конкурентном отношении или подвергнуться уничтожению хищниками. Успех колонизации определяется «генеалогией» мигрантов.
Если новые поселенцы происходят от широко расселенных континентальных видов, одержавших победу в борьбе за существование, то успех колонизации резко возрастает. Поэтому мигранты, попадая в менее суровые
условия борьбы за существование, получат шанс на быстрое видообразование и широкое распространение.

К истории создания «Происхождения видов» 485

Именно анализ видовых поселений островов и архипелагов лучше всего»
свидетельствует о том, что Дарвин рассматривал видообразование как
процесс, складывающийся из взаимодействия многих факторов (географическая изоляция, размер популяции и величина ареала, биотические
отношения, размах изменчивости и интенсивность действия естественного отбора). В итоге Дарвин по сути дела пришел к модели видообразования, очень близкой к той, которая сейчас называется «быстрое видообразование на основе принципа основателя». «Иммиграция нескольких
новых форм или даже одной может вызвать настоящую революцию в отношениях между старыми поселенцами. Если некоторое число форм модифицировалось путем естественного отбора, то лишь это одно почти неизбежно будет вести к модификации других поселенц:ев. Мы видим органическое действие и реакцию. Вся природа связана сетью отношений:
если некоторые формы модифицировались и совершили прогресс, то те,
которые не модифицировались, рано или поздно будут вымирать... Следовательно, я заключаю, что изоляция значительным образом благоприятствует созданию через естественный отбор новых видовых форм. Изоляция также будет ограничивать действие свободного скрещивания» (Darwin, 1975, р. 271-272).

Любопытно, что когда Дарвин начал рассматривать географическую
изоляцию во взаимодействии с биотическими отношениями как «инициаторами» эволюции, то острова и архипелаги он увидел в совершенно ином
евете. Они оказались удачным модельным объектом, подтверждающим
новую трактовку естественного отбора.

Дарвин обратил внимание на то, что эндемичноеть фауны Галапагосских островов нельзя объяснить действием абиотических факторов. Острова
расположены друг подле друга и на одной высоте. Они сходного геологического происхождения и одинаковы по климату. «Для меня это долго
оставалось большой трудностью, но она объяснялась главным образом
прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за
наиболее важные, тогда как нельзя и спорить, что характер одних видов,
с которыми другим приходится конкурировать, по крайней мере столь же
важен и обычно еще более важен для успеха...» (1939в, соч., т. 3, с. 599).

Мысли Дарвина об островной биогеографии тропиков не оставляют
никаких надежд на обвинение его в том, что он сводил сложный процесс
видообразования к одному естественному отбору или трактовал естественный отбор и изоляцию в качестве альтернативных механизмов эволюции.
Открытие Дарвином двойной природы инвазии говорит о близости его
воззрений к воззрениям современных теоретиков островной биогеографии
(Э. Майр, Р. Мак-Артур). Например, хорошо известно, что размер ареала
очень важен у вновь возникшего вида в условиях островной изоляции,
так как скорости вымирания обратно пропорциональны размеру популяции. Число же эндемичных видов на островах прямо пропорционально
размеру острова (Мауг, 1965). Мысли Дарвина о том, что представители
широко расселенных континентальных видов получат больше всего шансов на удачное вселение, весьма созвучны идее о возможности удачной
инвазии у К-отобранных видов (MacArthur, Wilson, 1967).

Я. М. Галл

Вряд ли можно так прямолинейно и энергично утверждать, что Дарвин смешал филетическую эволюцию и видообразование. Прежде всего
обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин анализирует дивергенцию и видообразование в одной главе и в тесной связи (глава о естественлом отборе). Естественно, что при этом он сделал акцент на трансформации вида во времени. Но обсуждение проблем видообразования было продолжено Дарвином в главах, посвященных географическому распространению видов. Здесь уже Дарвин сделал акцент на пространственном аспекте видообразования, т. е. пытался дать ответ на вопрос об увеличении
числа видов и причинах, действующих в ходе расслаивающей эволюции.
Правда, восприятие и анализ материала затруднен терминологическими
сложностями. В то время еще не пользовались самим термином «видообразование» (speciation). Дарвин писал об «образовании видов путем
естественного отбора» и о «мануфактуре видов» (the manufacturing of
species) (Darwin, 1975, p. 261). Теория видообразования вообще еще iip
была концептуализирована, так как отсутствовали такие базовые понятия,
как аллопатрическое и симпатрическое видообразование, хотя суть обозначаемых явлений для Дарвина была вполне ясной.

* *

*

От возникновения идеи об естественном отборе как причине эволюции до систематического изложения селекционистской теории эволюции
прошло более 20 лет (1838—1859). В эволюции взглядов Дарвина были и
периоды застоя, п периоды быстрых изменений (1842—1844, 1854—1859).

Эволюционная концепция Дарвина 40-х гг. включала ряд базисных
положений, от которых он позднее отказался: о существовании в природе
малого запаса внутривидовой изменчивости; большая роль абцотпческих
факторов в эволюции по сравнению с биотическими. Однако Дарвин не
был ортодоксальным градуалистом. Более того, он не противопоставлял
теорию естественного отбора представлениям о возможной роли сальтацпй
в эволюции. Дарвин рассуждал о благоприятных условиях для выживания
и размножения «спортов»: сальтации могут закрепиться под воздействием
естественного отбора в малых изолированных популяциях, обитающих
на вулканических островах с обедненным видовым составом.

«Зрелая» теория Дарвина (50-е гг.) включила в себя ряд радикальных
новшеств. На основе обширных сравнительно-эмбриологических исследований по усоногим ракам и обобщения большого литературного материала он принципиально изменил взгляды на изменчивость: в природе
существует большой запас внутривидовой изменчивости. Дарвин пришел
v. выводу о более важной роли биотических отношений в эволюции по
сравнению с абиотическими факторами. Его новые эколого-эволюцнонные
воззрения зафиксированы в популяционной концепции борьбы за существование. Новая трактовка естественного отбора означала появление
эволюционного синтеза, основанного на тесном единстве идей, которые
вейчас входят в компетенцию генетики популяций и сипэкологии. Дарвин развил принцип дивергенции, составивший теоретическую основу

К истории создания «Происхождения видов» 487

эволюционной систематики. Принцип дивергенции позволил прямо приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения надвидовых таксонов.

Исторический анализ теории Дарвина неизбежно порождает новые
методологические проблемы науки, которые могут стать предметом специального исследования. Дело в том, что наш комментарий однозначно
свидетельствует о том, что во все издания своего труда Дарвин вносил
дополнения и поправки, т. е. налицо эволюция текста. Однако эти изменения вряд ли могут быть сравнимы с теми кардинальными изменениями,
которые претерпела теория до публикации. Таким образом, онтогения
теории свидетельствует о том, что «эмбриональные изменения» приводят
к более резким и более драматическим результатам, чем изменения, имеющие место в «постэмбриональном» развитии. Разумеется, совершенствование теории всегда происходит в результате сложного взаимодействия
научных и вненаучных факторов. Но при сопоставлении теории до и после
публикации становится очевидным, что в результате внутреннего диалога ученого более радикально меняется теория, чем в результате реакции ученого на критическую деятельность научного сообщества. Последняя скорее всего ведет к поиску защитных аргументов и некоторому смещению акцентов на основе интеллектуальных ресурсов, которые уже содержатся в теории.

ЛИТЕРАТУРА

Дарвин Ч. Очерк (Ске1ч) 1842 года //Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1939а. Т. 3.
С. 79— 112.

Дарвин Ч. Очерк 1844 года // Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 19396. Т. 3. С. 113—239.

Дарвин Ч. Происхождение видов //Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1939в. Т. 3.
С. 253—680.

Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера: Автобиография //
Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1959. Т. 9. С. 166—242.

Лаиэллъ Чарльз. Основные начала геологии или новейшие изменения земли и ее
обитателей. М., 1866. Т. 2.

Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн.
1984. № 3. С. 3—16.

(Тахтаджян А. Л.). Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants
(Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225—359.

Тахтаджян А. Л. Система магполиофитов. Л., 1987. 439 с.

Beer de G. The Wilkins lecture: The origins of Darwin's ideas on evolution and natural selection // Proc. Roy. Soc. London. B. 1962. Vol. 155, N 960. P. 321—338.

Bowler P. Darwin's concept of variation // J. Hist. Med. and Allied Sci. 1974.Vol.29.
P. 196—212.

Rrackman A. A delicate arrangement: The strange case of Ch. Darvin and A. Wallace.
New York, 1980.

Brooks J. Alfred Russel Wallace's theory of evolution. New York, 1984.

Rrowne J. Darwin's botanical arithmetic and the «principle of divergenee», 1854—
1858//J. Hist. Biol. 1980. Vol. 13, N 1. P. 53—90.

Darwin Ch. A monograph on the Sub-class Cirripedia, with Figures of all the species;

The Balanidae (or sessile Cirripedies). London, '1854.

Darwin Ch. The life and letters, including an autobiographical chapter. London, 1887a.
Vol. 1.

Darwin Ch. The life and letters. London, 1887b. Vol. 2.

Darwin Ch. More letters. London, 1903a. Vol. 1.

Darwin Ch. More letters. London, 1903b. Vol. 2.

Я. М. Галл

Darwin Ch. The life and letters. New York, 1960. Vol. 1.

Darwin Ch. (1859). On the origin of species. A facsimile of the first edition. Cambridge,
TMass., 1964.

Darwin Ch. Natural selection: Written from 1856 to 1858/Ed. Robert Stauffer. Cambridge, 1975.

Darwin Ch. The correspondence. Cambridge, 1987. Vol. 3.

Darwin Ch., Wallace A. Evolution by natural selection. Cambridge, 1958.

Darwin Ch. (ed.). The zoology of the voyage of H. М. S. Beagle. Pt. 3. Birds. London,
-1941.

Ghiselin М. The triumph of the Darwinian method. Berkeley; Los Angeles, 1969.

Ghiselin М. The individual in the Darwinian revolution // New literary history. 1971.
Vol. 3, N 1. P. 113—134.

Gould S., Eldredfe N. Darwin's gradualism // Syst. Zool. '1983. Vol. 32, N 4. P. 444—
445.

Kohn D. Darwin's principle of divergence as internal dialogue // Darwinian heritage. Princeton: New Jersy, 1985. P. 245—258.

Kottler М. Charles Darwin's biological species concept and theory of geographic spoliation: the transmutation notebooks // Ann. Sci. 1978. Vol. 35, N 3. P. 275—297.

Limoge С. La selection naturelle. Paris, 1970.

Mayr E. Introduction // Darwin Ch. On the origin of species. Cambridge, Ma&s.,
1964. P. VII—XXVII.

Mayr E. Avifauna: turnover on islands // Science. 1965. Vol. 150, N 3703. P. 1587—
1588.

Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classification?//7ool. system. U. Evolutionsforechung. 1974. Bd 12, H. 2. S. 94—128.

Mayr E. Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies //
Science. 1981. Vol. 214. P. 510—516.

Mayr E. The growth et biological thought: diversity, evolution and inheritance.
Cambridge, Mass., 1982.

MacArthur R., Wilson E. Island biogeography. Princeton, 1967.

Ospoiat D. The development of Darwin's theory. Cambridge, 1981.

Paley W. Natural theology. London, 1802.

Schweber S. Darwin and the political economist: divergence of character // J. Hist.
Biol. 1980. Vol. 13, N 2. P. 195—290.

Secord J. Nature's Fancy: Charles Darwin and the breeding of pigeons // ISIS. 1981.
Vol. 72. P. 236—250.

Simpson G. Anatomy and morphology: classification and evolution: 1859 and 1959 //
Proc. Amer. Philos. Soc. 1961. Vol. 1—3, N 2. P. 286—306.

Stanley F. Macroevolution. San Francisco, 1979.

Stauffer R. Ecology in the long manuscript version of Darwin'e origin of species and
Linnaeus's Oeconomy'of nature // Amer. Philos. Soc. 1960. Vol. 104, N 2. P. 235—241.

Sullow„y F. Geographic isolation in Danvin's thinking: the vicissitudes of a crucial
idea //Stud; Hist. Biol; Baltimore; London, 1979. Vol. 3. P. 23—65.

Vorzimmer P. Charles Darwin: the years of controversy. Philadelphia, 1970.

ДАРВИН И СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Армен Тахтаджян

Армен Тахтаджян

Тем не менее он всю жизнь колебался. 23 ноября 1856 г., т. е. за 3 года
до появления в свет «Происхождения видов», Дарвин писал своему другу,

-знаменитому ботанику Джозефу Хукеру, что «внешние условия (на которые столь часто ссылаются натуралисты) сами по себе значат очень мало».
И далее он еще раз указывает: «...мое заключение таково, что внешние
условия дают крайне мало, кроме того, что они вызывают случайную изменчивость». А уже 24 ноября 1862 г., т. е. через 3 года после опубликования

-«Происхождения видов», он пишет Хукеру: «Не знаю, почему я несколько
огорчен, но моя теперешняя работа приводит меня к значительно большему допущению прямого действия физических условий. Вероятно,
я жалею об этом, ибо это умаляет славу естественного отбора и потому чертовски сомнительно. Быть мажет, я снова изменю [взгляды], когда соберу
все мои факты под одним углом зрения, но это будет весьма и весьма
нелегкая работа». Дарвин в явном замешательстве. 12 декабря 1862 г.

-он пишет Хукеру: «Тождество растений в очень различных условиях
всегда казалось мне веским доводом против того, что я называю прямым
воздействием». А через 2 года в письме к Морицу Вагнеру от 13 октября
1876 г. мы читаем: «По моему мнению, величайшая ошибка, которую я
.допустил, заключается в том, что я придавал слишком мало значения прямому влиянию окружающей среды, т. е. пищи, климата и т. д., независимо от естественного отбора». В письме же к герцогу Аргайльскому

-(23 сентября 1878 г.) Дарвин пишет, что «изменяемость зависит больше
от особенностей организма, чем от особенностей окружающей среды»,

-а в первом разделе первой главы последнего издания «Происхождения
видов» он выражается еще более определенно: «Природа условий имеет
в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа

-самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем
природа той искры, которая воспламенит массу горючего материала,
влияет на свойства вспыхивающего пламени». Под последней фразой
подпишется любой генетик. И наконец, 19 июля 1981 г., т. е. почти за год
до смерти, Дарвин писал зоологу Карлу Земперу: «Тем не менее я должен верить, что измененные условия дают толчок изменчивости, но что
в большинстве случаев они действуют очень косвенным образом».

Дарвин был не очень силен в е-трого последовательных логических
построениях, и все эти высказывания, в том числе и в самой книге, очень
противоречивы. Чувствуется, что он мучительно размышлял, пытался
решить головоломную для него задачу и так и не нашел выхода из логического тупика. Удивительно, что Дарвин не понял полной логической
несовместимости ламарковского принципа с отказом от телеологической
мдеи целенаправленности эволюции. Ведь совершенно очевидно, что наследование приобретенных признаков предполагает наличие в организме
изначально заложенной в нем способности не только адаптивных изменений
в ответ на внешние воздействия (они вполне возможны лишь в рамках
эволюционно выработанной нормы реакции), но и чудесной, ничем не
объяснимой передачи их по наследству. Оно совершенно несовместимо
с глубоко чуждой телеологии дарвиновской концепцией эволюции. Как
ато часто бывает в истории науки, лишь очень немногие при жизни Дар

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: