Механизмы генотипического определения пола у организмов разных биологических видов.

Генное определение пола. Хорошо изученный пример генного определения пола— определение пола у почкующихся дрожжей. У большинства штаммов дрожжей вегетативные почкующиеся клетки гаплоидны, при половом процессе образуется зигота, которая делится мейозом. У дрожжей есть гены а и альфа, которые находятся в разных локусах одной хромосомы. Оба они неактивны. Один из этих генов удваивается и посылает свою копию в третий локус — МАТ- локус. Там этот ген включается и определяет пол (спариваться могут только клетки с разными активированными генами — а с альфа). Со средней частотой 10 в минус шестой степени на клетку за поколение происходит реверсия пола — замена гена на другой в МАТ-локусе путем специфичной внутрихромосомной конверсии. Эта конверсия регулируется продуктом гена НО — сайт-специфической транспозазой. С активного гена альфа считываются (за счёт альтернативного сплайсиинга) два белка — альфа-1 активирует гены, необходимые для развития фенотипа альфа-пола; белок альфа-2 подавляет гены, необходимые для развития пола а. При отсутствии белка альфа-2 развивается пол а. В зиготе есть и МАТа, и МАТальфа. Вней с МАТа считывается белок а1. Он подавляет транскрипцию иРНК белка альфа1 (поэтому признаки пола альфа у зиготы отсутствуют). Белок же альфа 2 продолжает считываться (поэтому фенотип пола а тоже не развивается). В результате зигота беспола, она не сливается с другими клетками. Совместное действие белков а1 и альфа2 включает гены, необходимые для прохождения мейоза и образования спор.

Хромосомное определение пола. У растений и животных хромосомный механизм определения пола является наиболее распространённым. Согласно хромосомной теории, пол организма определяется половыми хромосомами (гоносомами). В зависимости от того, какой пол является гетерогаметным, выделяют следующие типы хромосомной детерминации:

самки гомогаметны, самцы гетерогаметны (Drosophila-тип)

§ самки XX самцы XY (Lygaeus-тип)

§ самки XX самцы X0 (Protenor-тип)

самки гетерогаметны, самцы гомогаметны (Abraxas-тип)

§ самки ZW самцы ZZ

§ самки Z0 самцы ZZ

У особей гомогаметного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосоми две одинаковые половые хромосомы, которые обозначаются как XX (ZZ). Организмы такого пола продуцируют гаметы только одного класса — содержащие по одной X (Z) хромосоме. У особей же гетерогаметного пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом, содержатся либо две разнокачественные половые хромосомы, обозначаемые как Х и Y (Z и W), либо только одна — X (Z) (тогда количество хромосом получается нечётным). Соответственно у особей такого пола образуются два класса гамет: либо несущие X/Z-хромосомы и Y/W-хромосомы, либо несущие X/Z-хромосомы и не несущие никаких половых хромосом. У большинства видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. Сюда относятся млекопитающие, большинство насекомых, некоторые рыбы, растения и др.

Геномное определение пола. Например, пчелы, перепончатокрылые и клещи. Из оплодотворенных яиц развиваются и самки и самцы, а из неоплодотворенных –только самцы.

Средовое определение пола. При этом механизме определения пола развитие организма в самца или самку определяется внешними факторами, например, температурой (у большинства крокодилов).

Гормональное определение пола. Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосомв развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома производит вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину». Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. При рождении первая часть программы заканчивается. После рождения эстафета переходит к факторам среды, которые завершают формирование пола—обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит кроме биологических также от психосоциальных факторов. Это может приводить к появлению транссексуальности, возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни.

3. Понятие о половом хроматине. Теория «компенсации дозы генов».

Хроматин половой - хроматин, присутствующий только в женских соматических клетках и представляющий одну инактивированную Х-хромосому, которая остается в конденсированной форме. В соматических клетках женщины содержится по одной активной Х-хромосоме. По половому хроматину можно определить пол ребенка до его рождения; такое определение производится путем изучения клеток, полученных в ходе амниоцентеза, или в процессе исследования хорионических ворсинок. Существует два основных вида хроматина: 1) тельце Барра (Вагг body) - небольшое образование по краям ядра внутри ядерной оболочки, которое окрашивается при воздействии на него основных красителей; и 2) напоминающий барабанные палочки придаток ядра в нейтрофилах (разновидности белых клеток крови). У гомогаметного и гетерогаметного пола в клетке наблюдается различное содержание Х-хромосом, различное количество генов, локализованных в Х-хромосоме. Такое различие доз генов компенсируется у млекопитающих тем, что на определенной стадии развития гомогаметных особей в их соматических клетках одна из Х-хромосом гетерохроматизируется и ее гены перестают транскрибироваться. Следовательно, у гомогаметного пола проявляется только один набор сцепленных с полом признаков и в этом отношении оба пола оказываются в одинаковом положении. У дрозофилы уравнение активности локализованных в Х-хромосомах самцов и самок генов достигается иначе. Активность генов Х-хромосомы у самок вдвое выше, чем у самцов. Это явление получило название компенсации доз генов. При дозовой компенсации у дрозофилы активность Х-хромосомных генов контролируется генами, лежащими в аутосомах, причем активирующий фактор влияет на работу всех генов Х-хромосомы. Если в результате транслокации Х-хромосомный ген перемещен в аутосому, он, как и прежде, остается под контролем этого активирующего фактора у самцов, но аутосомные гены, перенесенные в Х-хромосому, не приобретают способности к такой активации.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: