Использование многоуглеродных субстратов.

У большинства микроорганизмов дыхание в принципе не отличается от такового в митохондриях. Однако микроорганизмы в зависимости от условий роста способны использовать альтернативные пути, синтезируя цитохромоксидазы.

Так как ЭТЦ у прокариот расположена в цитоплазматической мембране, сначала генерируется ∆µ_Н+ и затем АТФ. Для синтеза 1 АТФ достаточно 150 — 300 мВ. Такая разница окислительно-восстановительных потенциалов создается в ЭТЦ в определенных местах, называемых пунктами сопряжения, так как именно здесь находится АТФаза. Цепь начинается с окисления восстановленных пиридиннуклеотидов, поскольку многие

субстраты окисляются при участии НАД*-зависимых дегидрогеназ (например, малат, пируват). Другие субстраты передают электроны в ЭТЦ на более низких уровнях (например, сукцинат — на уровне убихинона, а метанол — на уровне цитохрома с). Тогда в зависимости от использованного субстрата цепь может быть укороченной

и, следовательно, пунктов сопряжения будет меньше.

В качестве альтернативных систем следует назвать цикл дикарбоновых кислот у

coli и окислительный пентозофосфатный путь (Варбурга—Д и к к ен с а—Хорекера) у Gluconobacter. В этом

случае, чтобы молекула гексозы окислилась полностью, цикл должен

«прокрутиться» шесть раз.

Для окисления белков микроорганизмы выделяют внеклеточные протеазы, которые гидролизуют белки до коротких пептидов и аминокислот.

Разложение белка микроорганизмами (аммонификации) всегда сопровождается образованием ряда продуктов: аммиака при дезаминировании аминокислот, сероводорода при расщеплении серосодержащих аминокислот (метионина, цистеина и

их производных) и индола при распаде триптофана.

Аминокислоты дезаминируются с образованием органических кислот (пирувата, ацетата и других интермедиатов ЦТК) и в таком виде входят в цикл Кребса для полного окисления и получения клеткой энергии.

Аминогруппы аминокислот идут либо на анаболизм азотсодержащих веществ

клетки, либо выделяются в виде иона аммония.

Целлюлоза гидролизуется с помощью внеклеточных целлюлаз (в аэробных условиях — грибами и миксобактериями, в анаэробных — клостридиями и некоторыми анаэробными грибами).

Есть соответствующие ферменты для гидролиза крахмала, пектина, фруктозанов, маннанов, агара, хитина, лигнина.

Дисахариды далее подвергаются либо гидролизу, либо фосфоролизу. Моносахара превращаются в пируват по одному из рассмотренных ранее путей: гликолизу, пентозофосфатному или КДФГ-пути.

Липиды расщепляются микробными липазами до глицерола и жирных кислот. Глицерол затем фосфорилируется, окисляется до ДОАФ и катаболизируется через реакции гликолиза. Жирные кислоты подвергаются β-окислению до ацетил-КоА.

Предельные и непредельные углеводороды используются почвенными микроорганизмами разных групп, которые сначала окисляют их до соответствующих жирных кислот с помощью оксигеназ, а затем подвергают β-окислению.

Вариант аэробного метаболизма, когда субстрат расщепляется не полностью и конечный продукт не СО₂ (или не только СО₂), называют неполным окислением. Конечными продуктами неполных окислений могут быть органические соединения (ацетат), которые

часто схожи с продуктами некоторых брожений. Образование неполностью окисленных продуктов объясняется либо дефектами в ферментных системах микроорганизмов, либо замедлением их работы из-за неоптимальности условий культивирования.

Типичные представители микроорганизмов, осуществляющих неполные окисления, — группа уксуснокислых бактерий. Наиболее известны два рода: Acetobacter

с перитрихиальным жгутикованисм и Gluconobacter с полярно расположенными

жгугиками.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: