Продукционный процесс в ландшафтах

Большинство ландшафтов обладает достаточно развитой биотой – сообществом растений, животных и микроорганизмов. Биота оказывает большое влияние на эколого-геофизические условия ландшафта, является активным участником геофизических процессов и энергомассообмена, а также отражает характер этих условий и, в частности, энергетические и тепловые факторы ландшафта. Живые организмы в процессе своего функционирования непрерывно используют энергию и вещество ландшафта. При этом происходит постоянный обмен с ландшафтом веществом и энергией, а также создание и накопление в определенных пределах органической массы. После отмирания живых организмов накопленное в их теле органическое вещество, пройдя ряд превращений в трофических цепях, в конце концов разлагается на составляющие его химические элементы и энергию, которые снова поступают в ландшафт. Так замыкается биологический круговорот – один из самых активных и энерговооруженных процессов в ландшафте.

Поскольку органическое вещество заключает в себе большой запас энергии и создание его происходит в определенных температурных рамках, то можно его рассматривать как носитель энергии, и как показатель энерговооруженности ландшафта. Вместе с тем и сами живые, особенно растения, влияют на энергетические и тепловые факторы ландшафта. Так, растительный покров в силу своей структуры создает определенное число деятельных поверхностей взаимодействия с атмосферой, влагой и солнечной радиацией. Структура взаимодействия ландшафта с атмосферой и солнечной радиацией под влиянием растительности усложняется. В свою очередь это приводит к усложнению структуры водно-теплового режима ландшафта, влияет на вертикальные и горизонтальные контрасты его физических условий. В связи с неоднородностью растительного покрова и его приуроченности к определенным условиям местообитания, ландшафтно-физические различия, первопричиной которых служат различия в литогенной основе и водно-тепловом режиме нередко подчеркиваются, делаются более четкими.

Непременными участниками биологического круговорота являются солнечная энергия, вода, углекислота, минеральные вещества, кислород, составляющие материально-энергетические ресурсы продуцирования биомассы в ландшафте. При этом для полного использования этих ресурсов все они должны находиться в определенных соотношениях, поскольку их использование ограничивается тем из них, который находится в минимуме. Под влиянием биоты в ландшафтах происходят и накапливаются определенные изменения, приводящие к увеличению способности ландшафта поддерживать жизнь и к стабилизации ландшафта как системы. Минеральные вещества связываются в сложные соединениях, делаются менее подвижными, лучше сохраняются в ландшафтах и вновь поступают в биологический круговорот. Однако, несмотря на эту тенденцию к стабилизации, часть веществ выносится из пределов данного ландшафта или привносится со стороны. Наиболее замкнутым циклом веществ обладают плакорные ландшафты. Склоновые и низинные ландшафты теряют или получают вещества со стороны, то есть активно участвуют во внешнем обмене.

О существовании биологического круговорота известно уже давно. В.И.Вернадский в 20-30 годах 20 века в связи с развитием биогеохимии заложил основы современных представлений о биогеохимическом цикле. В последствии эту идею развили экологи, которые разработали и рассчитали циклы азота, углерода, фосфора и серы в природе. Особые заслуги в этом отношении принадлежат Ю. Одуму (1975), составившему схему биогеохимического круговорота в сочетании с упрощенной схемой потока энергии. Это совмещение было сделано для того, чтобы показать, как однонаправленный поток вещества энергии приводит в движение круговорот вещества.

Геофизиков и экологов ландшафта интересует биогеохимический цикл с точки зрения общей схемы миграции вещества в геосистеме. Поэтому в этих науках говорят не о биогеохимических циклах, а о бииогеоциклах, подчеркивая этим, что изучается миграция органических веществ вообще, а не отдельных, входящих в них химических элементов. Некоторые экологи (Дж. Ван Дайн, 1969, 1971; Д. Гудал, 1973; Понятовская, 1973 и др.), так же как и геофизики ландшафта, интересовались круговоротом органического вещества вообще, а не отдельных химических элементов. В связи с этим ими были разработаны модели для конкретных биомов. В Национальной экологической лаборатории в Ок-Ридже (США) под руководством Дж. Ван Дайна была создана модель продуктивности и трансформации вещества в травянистых экосистемах. В этой модели растительное сообщество рассматривалось как динамическая система, состоящая из нескольких подсистем (блоков). Через эти блоки протекают энергия и вещество. Поток материала может быть представлен как серия потерь блоков-доноров или как прибыль получающих блоков. Потери (или прибыли) в этой модели выражены как фракционные потери (прибыли), помноженные на массу материала в блоке-доноре (акцепторе).

Особо следует отметить функциональные модели обменных процессов, разработанные Н.И. Базилевич и ее последователями. В этих моделях биогеоценоз рассматривается как совокупность блоков, в которых сосредоточены те или иные запасы энергии и химических веществ (например, углерода и т.д.). Такими блоками являются атмосфера, растения, почва, грунтовые воды и т.д.

При осуществлении обменных процессов часть вещества и энергии переходит из одного блока в другой, а также может поступать из блоков других биогеоценозов или удаляться в другие биогеоценозы. Таким образом, блоки связаны между собой потоками. Каждый поток характеризуется определенной интенсивностью, т. е. количеством вещества или энергии, которое переносится из одного блока в другой в единицу времени, например, год.

Разработанные модели биогеоциклов отличаются чрезмерно детальным (иногда на уровне отдельных видов растений и животных) анализом процессов биогеоцикла или анализом циклов на уровне отдельных химических элементо.

К числу важнейших параметров ландшафта относится общая масса (количество) живого вещества – биомасса (Б) и ежегодная продукция (П), измеряемые в центнерах сухого вещества на гектар. В биомассе и ежегодной продукции преобладают растения, зоомасса обычно составляет не более 1-2 % (максимум 10 %). В связи с этим энергетическая роль животных по сравнению с растениями мала, как отметил Г.Ф.Хильми, значение животных существенно в явлениях саморегулирования ландшафта. В связи с тем, что зоомасса составляет незначительный процент биомассы, во всех дальнейших расчетах используется только фитомасса.

По Н.И.Базилевич, общее количество фитомассы (Б) на Земле равно 2,4х10¹²т сухого вещества (без воды). Расчет сделан на «восстановленный растительный покров», т.е. без учета вырубки лесов, распашки степей, орошения пустынь и т.д. Подавляющая часть фитомассы сосредоточена на материках, где она распределена крайне неравномерно: ее много в тропических лесах (6500 ц/га), меньше в южной тайге (около 3000 ц/га), еще меньше в черноземных степях (около 100 ц/га) и совсем мало в некоторых пустынях. Большая часть живого вещества представлена лесами (82 % от фитомассы суши), среди которых преобладают леса тропиков (1,03х10¹² т). Фитомасса океана составляет лишь 1,7х10⁸ т.е. 0,007 % от всей фитомассы, зоомасса и микробиомасса – 3,3х10⁹ т. По количеству живого вещества на 1 га океан близок к пустыням, но и в нем есть сгущения жизни, к которым относятся, например. коралловые рифы, Саргассово море, выходы термальных вод, зона апвеллинга – подъема к поверхности глубинных вод, богатых фосфором и другими биоэлементами.

Ежегодная продукция живого вещества (П) для Земли в целом составляет2,3х10¹¹т. Причем на материках продуцируется 1,7х10¹¹т, в океане – 6х10¹⁰т. В океане живого вещества меньше, но оно образуется и разлагается быстрее, чем на суше: на материках средняя годичная продукция фитомассы равна 115 ц/га, в океане – 17 ц/га (для планеты в целом – 45ц/га). Следовательно, в океане годичная продукция живого вещества П в 3000 раз больше фитомассы Б (на суше П<Б).

Каждый из основных параметров биогенеза состоит из многих показателей. Биомасс (Б) состоит из – Б₁ – общая биомасса, Б₂ – зеленая биомасса, Б₃ – надземная биомасса, Б₄ – подземная биомасса, Б₅ – животная биомасса (зоомасса), Б₆ – животные фитофаги (травоядные), Б₇ – животные хищники. Продукция (П) складывается из П₁ – общая ежегодная продукция, П₂ – зеленая продукция, П₃ – надземная продукция, П₄ – подземная продукция, П₅ – животная продукция, П₆ – животные фитофаги, П₇ – животные хищники.

Особенно важны соотношения между ежегодной продукцией и биомассой (Ж=П₁/Б₁х100). По этому показателю (по данным Л.Е. Родина и Н.И. Базилевич) все ландшафты четко разделяются на пять основных групп – а) лесные ландшафты, б) степи, луга, саванны, в) пустыни, г) тундры и верховые болота, д) примитивные пустыни.

Группа лесных ландшафтов (А) характеризуется накоплением большого количества биомассы (тысячи центнеров на гектар), которая намного превышает ежегодную продукцию. Под пологом деревьев создается микроклимат, состав атмосферы меняется. Преобладающая часть живого вещества, как правило, расположена над поверхностью почвы (масса стволов и листьев, намного превышает массу корней). В лесных ландшафтах наиболее резко проявляется способность организмов создавать среду своего обитания, они интенсивно преобразуют окружающую среду. Для лесных ландшафтов характерна высокая когерентность - интенсивные прямые совершенные водные связи между почвой, корой выветривания, грунтовыми водами, континентальными отложениями и поверхностными водами. В ландшафте имеется ярко выраженный водораздельный центр. Ландшафт отличается сложностью и устойчивостью.

Ландшафты степей, лугов, саванн (Б) – это ландшафты с биомассой в сотни и десятки центнеров с гектара (не превышают 300-400 ц/га), т.е. в десятки и сотни раз меньше, чем в лесных ландшафтах. Ежегодная продукция (П) значительна и местами не уступает группе А. В связи с этим Б: П на порядок меньше, чем в лесах. Запасы гумуса в 20—30 раз превышают биомассу. Роль организмов в создании среды обитания и, в частности, создании особого микроклимата меньше. Основная масса живого вещества во многих случаях сосредоточена под поверхностью почвы (т.е. масса корней больше массы надземных органов растений). Прямые водные связи менее совершены, чем в лесных ландшафтах, в частности ослаблены связи почва – грунтовые воды. Роль водораздельного центра ослаблена, в речных долинах создается второй центр ландшафта, часто более важный («биоцентрическая система»). Саморазвитие и устойчивость системы ниже, чем в группе А.

Ландшафты пустынь (В) характеризуются небольшой биомассой и ежегодной продукцией и низкой когерентностью. Прямые водные связи ослаблены. Отдельные природные тела почти независимы друг от друга (элювиальная почва – грунтовые воды и т.д.). Резко выражены прямые воздушные связи. Это ландшафты с наименее совершенной наиболее расшатанной связью. Центр ландшафта выражен слабо. Пустыни характеризуются наименьшим разнообразием, самоорганизацией и устойчивостью.

Ландшафты тундр и верховых болот (Г) характеризуются незначительной биомассой (десятки и сотни центнеров на гектар) и низкой ежегодной продукцией. Способность растения улучшать среду своего обитания выражена слабо. По интенсивности прямых водных связей и величине Б: П тундры ближе к лесным ландшафтам, а по размерам биомассы, развитию обратных биокосных связей - к степям, лугам и саваннам. Большое значение имеют прямые воздушные связи. Разнообразие. Самоорганизация и устойчивость низкие (напоминают пустыни).

Примитивно-пустынные ландшафты (Д) характеризуются небольшой биомассой (местами меньше 1 ц/га). Отношение Б: П различно. Организмы не глубоко проникают в толщу литосферы (мощность ландшафта низкая). Разнообразие, самоорганизация и устойчивость низкие (такыры, шоры, скалы покрытые лишайниками и т.д.).

Формирование ландшафтов А, Б, В и Г групп в основном определяется климатом, в связи с чем важнейшая закономерность размещения – зональность (лесная, степная, тундровая, пустынная и др. зоны). Однако в ряде случаев развите групп обусловлено другими факторами, наблюдается незональное размещение (например, верховые болота в таежной зоне, шоровые солончаки в пустынной и т.д.).

Границы между А, Б и Г группами резкие (контрастные), а между Б, В и Д – постепенные (размытые), не всегда точно определяемые. С этим, например, связаны методические сложности в разграничении сухих степей и пустынь, выделение таких «переходных» образований как «полупустыни».

Группы ландшафтов состоят из типов с разной величиной Б и П. Так, в группе А четко выделяются влажные тропики, широколиственные леса, таежные ландшафты. для создания определенной массы живого вещества необходима особая структура биоценоза, качественно своеобразное сочетание видов животных и растений. Поэтому выделенные типы ландшафтов в общем отвечают типам растительного покрова, а также типам ландшафтных физико-географических классификаций.

Н.Л.Беручашвили и его ученики разработали две модели биогеоцикла с точки зрения трансформации геомасс их превращения и изменения в своем количестве: одна для травянистых, другая для лесных геосистем. Естественно в этих моделях процесс биогеоцикла анализируется с точки рения трансформации геомасс, их превращения и изменения в своем количестве.

В травянистых (луговых) геосистемах за счет трансформации солнечной энергии и протекающего в результате этого фотосинтеза наблюдается прирост зеленой фракции фитомассы. Если этот прирост больше, чем переход в ветошь и «дыхание» растений, то происходит увеличение этой фракции в противном случае прирост зеленой массы уменьшается. Довольно часто прирост и переход в другие блоки биогеоцикла равны, поэтому количество рассматриваемой фракции обычно остается постоянным. Аналогичные переходы наблюдаются для ветоши и, частично, подстилки. Последняя отличается тем, что при ее минерализации эта фракция переходит в педомассу верхних горизонтов почвы. К биогеоциклу относится также поглощение минеральных веществ из почвы корнями растений.

В лесных геосистемах схема биогеоцикла иная. За счет солнечной энергии происходит фотосинтез в листьях, которые связаны с ветками, стволами и корнями двусторонними связями потоков минеральных и органических веществ и воды. Транспортно-скелетные органы в результате процессов биогеоцикла переходят в сухостой и мертвые ветки, а они, в свою очередь, в валежник повальных деревьев и ветвей. Листья трансформируются в подстилку. Наконец, наблюдается процесс отмирания корней. Вся мортмасса, в итоге, переходит в педомассу, которая служит тем «резервуаром», где осуществляется минеральное и водное питание растений.

Зеленые фракции фитомассы и фотосинтез. Биогеоцикл, как показывает само название, является циклом, и поэтому можно начинать его рассмотрение с любого блока. Однако лучше сделать это с зеленой фракции растений, в которой протекает фотосинтез.

В учебниках по физиологии, а также в многочисленных монографиях и статьях можно найти детальные описания процессов фотосинтеза. Большое внимание этому важному процессу уделяется и в экологии.

Как было показано в предыдущем разделе, изменение блоков биогеоцикла – это сложный процесс. Так, в лесных геосистемах изменение количества листьев связано со следующими элементарными процессами (с точки зрения экологии ландшафтов): 1) трансформацией солнечной энергии при фотосинтезе; 2) потреблением воды и минеральных веществ; 3) транслокацией вещества из листьев в ветки, стволы и корни; 4) отмиранием листьев и последующим опадом; 5) потерей вещества при дыхании. От соотношения этих процессов зависит увеличение или уменьшение количества фотосинтетически активных фитомасс.

Здесь рассмотрим «темпы» – т.е. скорость изменения количества листьев в единицу времени. Зная содержание листьев (их массу) в различных лесных геосистемах и продолжительность стексов с различными типами и интенсивностью процессов, можно ориентировочно подсчитать темпы изменения количества фитомассы листьев. Наиболее высокие положительные темпы наблюдаются во время стексов усложнения структуры в апреле-мае и составляют (в т/га сут) в геосистемах с буковыми лесами 0,2-0,3, а с дубовыми 0,1-0,2 (для Марткопского стационара). В летние месяцы темпы изменения фитомассы близки к нулю в осенние - они отрицательные и колеблются от -0,1до –0,3 т/га сут.

В травянистых геосистемах биогеоцикл имеет свои особенности. Изменение количества листьев и стеблей в них связано со следующими процессами: 1) трансформацией солнечной энергии при фотосинтезе; 2) потреблением воды и минеральных веществ; 3) транслокацией вещества в корни; 4) переходом в ветошь и далее в подстилку; 5) потерями вещества при дыхании.

Исследования, проведенные Н.Л.Беручашвили, позволили определить темпы изменения фитомассы в различных травянистых сообществах. В фациях пологих склонов с лугостепной растительностью наиболее высокие темпы оказались в весенние стексы усложнения структуры в мае (0,2-0,3 т/га сут.). В летние месяцы темпы изменения намного ниже и могут быть как положительными (при стексах усложнения), так и отрицательными (при стексах упрощения). Осенью темпы отрицательны (от –0,1 до – 0,2 т/га сут.).

Как показали многолетние исследования, проведенные в разных геосистемах, каждое состояние геосистемы имеет свой интервал темпов. В геосистемах с травянистой растительностью изменение количества зеленой фракции фитомассы носит в общих чертах синусоидальный характер. Это связано с тем, что солнечная радиация и связанные с ней радиационный баланс, температура воздуха и ряд других параметров в течение года изменяются синусоидально и растения «вынуждены» подчиняться периодичным сезонным изменениям этих ведущих факторов.

При благоприятных внешних условиях, т.е. при оптимальном сочетании теплоты и влаги в гумидных ландшафтах умеренного и, частично, субтропических широт, наблюдается четкая синусоидальная кривая динамики зеленой фракции фитомассы, которая несколько отстает от кривой, описывающей динамику изменения суммарной радиации, что обусловливается некоторой инерционностью биогенного компонента. Размах амплитуды тесно связан с гидротермическими условиями: чем они более благоприятны, тем больше амплитуда.

В геосистемах с весенним максимумом осадков и относительно засушливым летом гребень синусоиды смещается на весенне-раннелетний период, а в геосистемах с позднелетними осадками – на август – сентябрь. Очень своеобразный характер имеет кривая динамики фитомассы в средиземноморских ландшафтах, где четко выражено два максимума (весенний и осенний) и два минимума (летний и зимний).

Трансформация вещества в транспортно-скелетные органы и корни. В процессе биогеоцикла происходит активное перемещение вещества из листьев в транспортно-скелетные органы и корни и наоборот. В отдельные состояния геосистемы (стексы) эта трансформация бывает положительной – из листьев в другие органы переходит больше материала, чем приход последних в листья, а в другие состояния геосистемы – отрицательный.

Процессы перемещения вещества детально рассматриваются в физиологии. В лесоведение одним из наиболее основных вопросов является определение прироста древесины. В результате прироста в камбиальном слое ствола и ветвей в течение вегетационного периода появляется ежегодно новый слой древесины, а меристематические клетки верхушечной почки, делясь, обеспечивают нарастание дерева в высоту и удлинение корней.

Существует большое количество попыток связать прирост древесины с различными показателями внешней среды. Наибольший интерес представляют исследования Х. Патерсона, но предложенный им индекс имеет значение только для обширной области, где наблюдаются все классы бонитета лесов. Поэтому при изучении прироста в конкретных геосистемах (годичный прирост) измеряют ширину годичных колец за последние 10 лет на нескольких срубленных модельных деревьях.

Как правильно считают Н.И Базилевич, О.С.Гребенщиков и А.А.Тишков (1978), определение годичного прироста корней – это весьма трудная задача. При расчете его часто применяют косвенные методы, состоящие в вычислении процентного соотношения в модельном дереве масс ствола, ветвей и корней.

Z_k= Z_c (k/с), где

Z_k - прирост корней; Z_c – прирост стволов и ветвей; k – доля корней от суммы масс ствола, ветвей и корней, %; с – доля ствола и ветвей от суммы масс ствола, ветвей и корней, в %.

В последнее время все чаще применяют комбинированные методы и прирост различных фракций корневых систем определяется различными методами, в том числе основанными на непосредственных полевых измерениях.

Годичный прирост корней однолетних травянистых растений принимается равным их максимальному запасу. До недавнего времени считали, что прирост корней многолетних травянистых растений равен 1/3 их общей массы. Однако появились публикации, посвященные непосредственным измерениям прироста корней.

Динамика корней весьма интересна. Многие исследователи отмечали в травянистых геосистемах наличие двух максимумов: сильного осеннего и относительно слабого весеннего. Максимум фитомассы корней в мае связан с интенсивным ростом зеленой фитомассы. Дело в том, что количество корней после зимней депрессии сильно понижено, а для создания новой зеленой фитомассы необходимо наличие мощной корневой системы. Осенью зеленая масса, накопившаяся в надземной части, «перекачивается» в корни и накапливается там.

Трансформация вещества в мортмассу. В экологии довольно хорошо изучены процессы возвращения органического вещества в круговорот (Одум, 1975). Обычно выделяют два основных пути: первичная экскреция животными и разложение детрита микроорганизмами. Возможен и третий путь – прямая передача от растения к растению симбиотическими микроорганизмами. С ландшафтно-экологической точки зрения (Н.Л.Беручашвили) процессы возвращения органического вещества в круговорот являются не чем иным, как переходом фитомассы в мортмассу. Эта трансформация геомасс существенно различается в геосистемах с лесной и травянистой растительностью.

В травянистых геосистемах зеленая фракция листьев и стеблей переходит в ветошь (новую, затем – старую) и далее в подстилку (свежую и старую). В лесных геосистемах процессы образования мортмассы отличаются большей сложностью. Листья либо сразу переходят в подстилку из листового опада, либо совершают этот переход через геомассу отмерших, засохших прямо на дереве листьев. Этот путь особенно характерен для некоторых листопадных дубов, платанов и других деревьев. Транспортно-скелетные органы сначала переходят в отмершие, но еще стоящие стволы или мертвые прикрепленные к стволам ветки, а затем в валежник и другой скелетный материал на поверхности почвы, как в травянистых, так и в лесных геосистемах наблюдается переход корней в мортмассу.

Многочисленные исследования трансформации вещества из фитомассы в мортмассу показали, что ветошь и особенно подстилка бывают в своей цикличности обычно сдвинуты по фазе по отношению к зеленой фракции фитомассы.

Дыхание как один из процессов биогеоцикла. Одним из важнейших процессов биогеоцикла является дыхание. Дыхание присуще фитомассам, зоомассам и мортмассам. Об интенсивности дыхания фитомасс можно судить по количеству выделяемого СО₂ или поглощаемого фитомассой О₂. Общеизвестно, что наиболее активное дыхание у генеративных органов и листьев. Слабее дыхание стеблей, стволов и корней. Более активно дышат быстро растущие органы, а также ткани растений. При этом высокогорные растения в связи с низким парциальным дыханием О₂ имеют повышенную интенсивность дыхания. Теневыносливые растения дышат слабее светолюбивых. Интересно, что почки, листья и хвоя зимующих растений дышат (с резко сниженной интенсивностью) и при значительных морозах. В физиологии растений детально рассматриваются вопросы дыхания растений и его связь с внешними факторами.

Дыхание зоомассы – это важнейший процесс, при котором происходит поступление в организм животных кислорода с выделением диоксида углерода.

С дыханием фитомассы и зоомассы связаны важнейшие понятия продуктивности в экологии. Напомним, что валовой первичной продуктивностью называется общая скорость фотосинтеза, включая ту органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание. Чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое не использовалось при дыхании растений в изучаемый период. Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами) за учетный период. Наконец, скорость накопления энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью (Одум, 1975).

Между годовой продукцией и дыханием существует корреляция. Эти величины имеют одинаковый порядок, из чего можно заключить, что дыхание – один из важнейших процессов биогеоцикла. Наблюдаются и некоторые другие важные закономерности. Так, системы с быстрым развитием (например, поля люцерны) обычно характеризуются высокой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. В стабильных сообществах (например, спелый дождевой лес, прибрежный пролив, дубово-сосновый лес среднего возраста) валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное и ли гетеротрофное дыхание, так что в конце годового цикла имеется лишь небольшая чистая продукция сообщества или же ее совсем не остается (Одум, 1985).

Биогеоцикл и ландшафтно-геофизические процессы в почве. Наряду с дыханием растений и животных часто говорят и о «дыхании почвы». оно связано с совокупностью тех процессов, которые протекают в ней. Функционирование почвы как одного из блоков геосистемы можно рассматривать как перемещение геомасс в пределах почвенного профиля, их переход из одного состояния в другое или же изменение количества этих структурно-функциональных частей.

В последнее время появилось много работ, в которых подчеркивается, что в различные отрезки времени (при разных состояниях геосистем) на первый план выступают разные параметры. Установлено, что литомассы и педомассы, естественно, не испытывают сезонной динамики. Наибольшим изменениям подвержены аэромассы и зоомассы. Средней динамикой характеризуется гидромасса и фитомасса.

Общую схему почвообразовательного процесса также можно представить как набор геомасс, их трансформацию и перемещение в пространстве. Таким образом, при описании подземной части вертикального профиля геосистемы – почвы, с ландшафтно-геофизических позиций можно оперировать элементарными структурно-функциональными частями - геомассами. Особенно важно изучение геомасс, так как их количество меняется в зависимости от стексов.

Особый интерес представляют те процессы в почве, которые являются непосредственным продолжением биогеоцикла – это разложение растительных остатков, то есть разложение подстилки. Подстилка постепенно преобразуется, выделяя минеральные элементы, жидкости или газы (минерализация), наряду с ними в процессе трансформации образуются коллоидные гумусовые комплексы, которые относительно устойчивы и сопротивляются микробному воздействию (гумификации). Эти гумусовые соединения также, в свою очередь, минерализуются, но значительно медленнее, чем свежее органическое вещество (Ф.Дюшофур, 1970).

Минерализация и гумификация – это два антагонистических процесса, от интенсивности которых зависит быстрота разложения органических остатков. В литературе по почвоведению детально рассматриваются эти процессы. Они, с ландшафтно-геофизической точки зрения, представляют интерес как процесс образования педомасс – мелкозема почвы с гумусом. Длительность этого процесса в большинстве случаев сотни и тысячи лет. Ежегодные поступления вещества из мортмассы в педомассу на 3 и более порядка ниже, чем количество педомасс. Например, если в метровом слое почвы содержится 10 000-15 000т/га педомасс, а в годичном количестве подстилки 5-10 т/га и если она полностью перейдет в педомассы, то это составит лишь тысячную часть всех педомасс. (В действительности, количество вновь образовавшихся педомасс может быть больше, так как в процессе почвообразования вовлекаются все новые массы мелкозема.). Измерение количества вновь образующихся педомасс по существующей методике и при современном уровне измерительной технике с их относительно большими ошибками измерений – одна из наиболее трудных задач современной науки.

Поглощение минеральных веществ из почвы растениями. Растения получают минеральные вещества из почвы в форме ионов, которые включаются в растительную массу или накапливаются в клеточном соке. После сжигания органического материала минеральные вещества остаются в виде золы. Это важный момент, который позволяет определить путь и рассчитать количество вещества, перемещающегося по биогеоциклу.

Корни извлекают из почвы питательные вещества различными способами. 1). Поглощение ионов из почвенного раствора. Эти ионы легкодоступны. Почвенный раствор пополняет свой ионный фонд за счет перехода ионов из твердой почвенной фазы. 2). Обменное поглощение ионов. Выделение продуктов диссоциации углекислоты, образующейся при дыхании корней, способствует ионному обмену на поверхности глинистых и гумусовых частиц и получению в обмен ионов питательных частиц. 3). Растворение связанных запасов питательных веществ при помощи выделяемых ионов Н⁺ и органических кислот (В. Лархер, 1978). Из почвенного раствора ионы питательных солей попадают в паренхиму коры корня путем диффузии и с поступающей водой. Затем они проникают в цитоплазму паренхимных клеток и через нее попадают в клеточный сок и через флоэму и ксилему перераспределяются в растения.

С ландшафтно-геофизической точки зрения поглощение минеральных веществ из почвы растениями представляет интерес как процесс перехода педомасс в фитомассы. Так же как и трансформация мортмасс в педомассу, переход последних в фитомассу – это длительный процесс, совершающийся в течение сотен и тысяч лет.

Динамика параметров биогеоцикла в течение года. В качестве примеров рассмотрим биогеоцикл фации пологих склонов с лугостепной растительностью на Марткопском стационаре. Надземная сухая фитомасса наименьшего значения достигала в феврале, а наибольшей в июле. Максимум ветоши приходится на декабрь, а минимум на август.

Максимумы ветоши и надземной зеленой массы не совпадают и сдвинуты по фазе на полпериода. В результате, при максимуме ветоши наблюдается минимум надземной фитомассы и наоборот. Процессы перехода зеленой фитомассы в ветошь в основном связаны с жизненным циклом растений. Некоторые сдвиги в этом процессе могут определяться внешними факторами, в частности, соотношением теплоты и влаги, которые могут, как ускорять, так и замедлять этот процесс.

Процесс перехода ветоши в подстилку, напротив, мало связан с жизненным циклом растений и в большей степени зависит от внешних факторов, таких, как скорость ветра, продолжительность залегания и высоты снежного покрова и т.д. Интересно то, что количество подстилки в течении года не испытывает значительных колебаний.

Анализ связей биологического круговорота, в значительной степени территориально приуроченного к конкретным ландшафтам, с геофизическими, геохимическими и экологическими факторами этих ландшафтов помогает выявить их потенциальные ресурсы, благоприятные и неблагоприятные стороны, опорные механизмы для изменения ландшафтов, определить пути их рационального использования.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: