Биогенная миграция химических элементов в ландшафтах

Образование живого вещества. Основная масса образования органического вещества из неорганических соединений окружающей среды происходит путем фотосинтеза зеленых растений при участии хлорофилла за счет энергии солнечных лучей. Конкретный ход фотосинтеза сложен и во многом еще не изучен. Фотосинтез протекает в интервале температур +6⁰ (для хвойных пород – 6⁰) - +40⁰С.

Исходные вещества фотосинтеза – углекислый газ и вода на земной поверхности не являются ни окислителями, ни восстановителями. В ходе фотосинтеза эта «нейтральная среда» раздваивается на противоположности: возникает сильный окислитель – свободный кислород и сильные восстановители – органические соединения (вне организмов растений разложение углекислого газа и воды возможно только при высокой температуре, например, в магме или в доменных печах и т.д.). Углерод и водород органических соединений, а также выделившийся при фотосинтезе свободный кислород «зарядились» солнечной энергией, поднялись на более высокий энергетический уровень, стали «геохимическими аккумуляторами».

Углеводы и другие продукты фотосинтеза, передвигаясь из листьев в стебли и корни, вступают в сложные реакции, в ходе которых создается все разнообразие органических соединений растений. Однако растения состоят не только из углерода, водорода и кислорода, но также из азота, фосфора, калия, кальция, железа и других химических элементов, которые они получают в виде сравнительно простых минеральных соединений из почвы или водоемов. Поглощаясь растениями, эти элементы входят в состав сложных богатых энергией органических соединений (азот и сера – в белки, фосфор – в нуклеопротеины и т.д.) и также становятся геохимическими аккумуляторами. Этот процесс называется биогенной аккумуляцией минеральных соединений. Благодаря биогенной аккумуляции элементы из воды и воздуха переходят в менее подвижное состояние, т. е. их миграционная способность понижается. Все остальные организмы – животные, подавляющая часть микроорганизмов и бесхлорофильные растения (например, грибы) являются гетеротрофами, т.е. они не способны создавать органические вещества из минеральных. Органические соединения, необходимые для построения их тела и как источник энергии, они получают от зеленых растений.

Процесс фотосинтеза протекает в единстве с работой корневой системы, которая поставляет в лист воду и элементы питания. Существует ряд гипотез, объясняющих механизм поступления ионов через корневую систему: путем диффузии, адсорбции, метаболического переноса веществ против электрохимического градиента. Все гипотезы строятся на утверждении об обмене ионами между корневой системой и почвой. При этом корневая система, как и лист, является лабораторий синтеза. Растения через корневую систему в первую очередь усваивают те химические элементы, которые выполняют необходимые функции в организме. Другие элементы проникают механически в соответствии с градиентом их концентрации. Одновременно с выделением элементов питание происходит выделение в почву корневой системой разнообразных продуктов метаболизма. Среди них важную функцию выполняют органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая и т.д.). В результате диссоциации освобождаются ионы водорода, которые подкисляют реакцию почвы, тем самым ускоряется растворение минералов, и освобождаются химические элементы для питания растений. Другие продукты метаболизма используются в процессе жизнедеятельности некоторых видов микроорганизмов, также участвующих в разрушении минералов. Катионы и анионы, поступившие в растения через корневую систему, распределяются в органах и тканях, входят в органические и минеральные соединения, выполняют различную физиологическую функцию: поддерживают осмотическое давление, щелочно-кислотное равновесие, используются в качестве пластического материала, составной части ферментов, хлорофилла и т.д. В процессе обмена веществ идет непрерывное образование кислых соединений. При распаде углеводов образуется пировиноградная и молочная кислоты, при распаде жирных кислот – масляная, ацетоуксусная, при распаде белков – серная и фосфорная. Избыточное накопление кислот нейтрализуется буферными соединениями, которые превращают их в соединения, легко удаляемые из организма.

Синтез органического вещества протекает не только путем использования зелеными растениями лучистой энергии солнца. Известны бактерии, которые используют для этой цели энергию, выделяющуюся при окислении некоторых неорганических соединений (В 1890 г. С.П.Виноградский обнаружил микроорганизмы, способные окислять аммиак до солей азотистой, а затем азотной кислот). Такой процесс создания органических веществ называется хемосинтезом. Бактерии-хемосинтетики являются типичными автотрофами, т.е. самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения (углеводы, белки, липиды и т.д.) важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии. Они окисляют аммиак, образующийся при гниении органических остатков, до азотной кислоты. К хемосинтезирующим относятся серо-, железо-, метано-, углеродобактерии и др. например, в почвах пойм часто встречается болотная железная руда в виде прочных конкреций различной формы и величины, она образуется с участием железобактерий. Под действием железобактерий закисное железо превращается в окисное. Образовавшийся гидроксид железа осаждается и образует болотную железную руду.

Химический состав организмов. Виды животных и растений отличаются не только внешне по анатомическому строению и физиологическим особенностям, но и по химическому составу. Элементный состав конкретного организма зависит от его систематической принадлежности, возраста, места обитания, индивидуальных особенностей жизни и многих других признаков. В процессе эволюции, смены поколений этот состав закрепился наследственностью и приобрел черты относительных биологических констант. Так, в ряске малой 2,5 % углерода, в кладонии (лишайник) – 21,8 %, в белой мыши – 12,5 %, в бабочке-капустнице – 20,5 %. Клевер содержит 0,01 % натрия, солянки – 1,5-2,0 %. Многие современные водоросли, бактерии и простейшие животные накапливают кремний, железо, стронций, йод и другие элементы. Некоторые водоросли, моллюски, ракообразные содержат до 10-15 и более процентов кальция, входящего в состав их раковины или панциря, в то время как большинство растений и животных содержит лишь десятые и сотые доли процента этого элемента.

Информация по биогеохимии растений очень велика. При расчете «на живую массу» все растения концентрируют кислород, водород, азот, углерод, а при расчете «на золу» отдельные виды также накапливают литий, бериллий, натрий, магний, алюминий, кремний, серу, фосфор, хлор, калий, кальций, титан, ванадий и др. Таким образом, живое вещество, особенно растительный покров, является биогеохимическим барьером, на котором концентрируются углерод, кислород, водород, азот, йод. В некоторых ландшафтах концентрируются водные мигранты. Если считать накопление на золу, то на биогеохимических барьерах накапливается фосфор, сера, хлор, бром, бор, в отдельных ландшафтах и отдельными видами также кальций, магний, натрий, цинк, медь, молибден и другие элементы.

А.Л.Ковалевский предложил ряд биогеохимических параметров - ОСВР, ОСОР и т.д. ОСВР – относительное содержание химических элементов в видах, растущих в сопоставимых условиях (т.е. в одном элементарном ландшафте):

ОСВР = С_i /С_т, где С_i – содержание элемента в изучаемом виде, С_т - в эталонном. Если ОСВР превышает 2,5, то такие растения относятся к концентраторам, а если менее 0,4 – к деконцентраторам. Концентраторы – слабые 2,4-4,0; умеренные – 4,0-25,0; интенсивные – 26-100 и более. Деконцентраторы – слабые – 0,4-0,25; умеренные – 0,25-0,04; интенсивные – 0,04-0,025.

Химический состав различных органов растений также не одинаков. Наиболее высоко содержание металлов в листьях и тонких ветвях, меньше – в корнях и коре, минимальное – в древесине. Зола листьев и хвои содержит больше магний, калий, фосфор, и серу, меньше – кальций, стронций, барий, радий, чем зола растений. Параметр ОСОР – отношение содержание элементов в органах растений: ОСОР = С_о /С_т.о, где С_о – содержание изучаемого элемента в исследуемом органе, а С_т.о – в эталонном (главным образом старые ветви, древесина, корни). Например, ОСОР селена в астрагалах (надземные органы: корни) достигает 30 – 50, ОСР молибдена и вольфрама (хвоя: древесина) колеблется от 3 до 0,03 (для деревьев Сибири).

Параметр ОИС характеризует относительное содержание элементов:

ОИР = С_i / С_ф.с , где С_i – содержание данного элемента в золе, в промежуточной фазе., С_ф.с – в фазе созревания или в зимний период (для деревьев и кустарников). ОИС обычно не превышает 3-10, иногда возрастая до 20-40.

Живой организм аккумулирует химические элементы в соответствии с содержанием их водно-растворимых форм в почве. Накоплению избыточного количества элемента препятствует предохранительный механизм корневой системы. В случае недостатка какого-либо элемента в ландшафте организм любыми средствами стремится к накоплению необходимого количества элемента в соответствии с генетическим кодом.

Для естественного ландшафта характерны определенные сообщества растительных и животных организмов. Поскольку химический состав этих сообществ различен, все необходимые элементы усваиваются равномерно и возвращаются в почву и воду при отмирании. Таким образом, в ландшафте сохраняется более или менее постоянное соотношение содержания химических элементов, и они равномерно вовлекаются в биологический круговорот.

В сельскохозяйственном ландшафте монокультура постоянно потребляет из почвы необходимые ей элементы в большом количестве и создает недостаток в почве. Такое нарушение равновесия в соотношении и содержании химических элементов устраняется в сельскохозяйственном ландшафте введением рациональной системы севооборота, т.е. последовательного чередования злаковых, бобовых, пасленовых и других культур. Злаки потребляют много кремния, бобовые – кальция, картофель – калия и т.д. Таким путем химические элементы равномерно вовлекаются в биологический круговорот, сохраняется соотношение содержания химических элементов, хотя общее количество их уменьшается за счет выноса с урожаем. Потери химических элементов восполняются внесением минеральных и органических удобрений.

Разложение органических веществ в ландшафте. Минерализация органических веществ. Наряду с биогенной аккумуляцией элементов в ландшафте протекают противоположные процессы разложения органических веществ – переход химических элементов из органических соединений в неорганические, сопровождающийся выделением энергии. По своим масштабам процесс разрушения органического вещества значительно уступает его образованию.

Разложение органического вещества происходит и в самих растениях, когда в результате дыхания сложные органические соединения разлагаются до простых минеральных веществ, как углекислый газ и вода. Однако в растениях синтез органических веществ намного превышает их разложение и в целом растения накапливают эти вещества. Значительно интенсивнее разлагают органические вещества животные, для которых растения являются единственным первоисточником химической энергии. В организме животных окисляется большое количество органических веществ, конечными продуктами разложения которых является углекислый газ и вода. Однако углекислый газ, выделяемый животными при дыхании, не компенсирует поглощение его растениями из атмосферы при фотосинтезе. Основную роль в разложении остатков растений и животных играют микроорганизмы. Особенно много их в почвах и илах (местами до миллиарда в одном грамме), меньше в поверхностных водах, еще меньше в подземных водах и воздухе. За миллиарды лет микроорганизмы приспособились к самым различным условиям – они живут и в горячих источниках, и в холодных мерзлых почва, и в сильнокислых и в сильнощелочных водах. Некоторым микроорганизмам необходим для дыхания свободный кислород (аэробные бактерии), другие существуют в бескислородной среде, используя для дыхания кислород химических соединений (анаэробные бактерии).

Микроорганизмы, используя химическую энергию, заключенную в органических соединениях, превращают белки, жиры, углеводы и другие богатые энергией органические соединения в более простые, бедные энергией, вплоть до конечных продуктов – углекислого газа и воды. Суммарная разлагающая способность микроорганизмов значительно выше, чем у растений и животных.

С той или иной скоростью все органические вещества поддаются разложению, даже такие устойчивые как смолы, воск, хитин и т.д. Тем самым микроорганизмы очищают ландшафт от остатков организмов. При этом образуются новые формы живого вещества в виде самих микроорганизмов. Однако общее количество органического вещества сильно уменьшается, так как часть их минерализуется полностью.

Совокупность процессов разложения органических веществ, в ходе которых химические элементы высвобождаются из состава сложных, богатых энергией органических соединений, и снова образуют более простые и более бедные энергией минеральные соединения (углекислый газ, вода, СаСО₃ и т.д.), называется минерализацией органического вещества. В результате минерализации часть энергии выделяется в виде тепла, в связи с чем температура разлагающихся органических веществ повышается. Другая часть энергии выделяется в форме, способной совершать химическую работу. Носителями этой работоспособной энергии является преимущественно природные воды, которые обогащаясь такими продуктами минерализации, как углекислый газ, органические кислоты и др., приобретают высокую активность и выполняют в ландшафте большую работу (растворение, гидролиз и т.д.). Так, процессы минерализации обогащают ландшафт свободной энергией и делают его неравновесной системой.

Процессы разложения органических веществ и обусловленная ими водная миграция значительно однообразнее процессов образования живого вещества. То есть, как ни разнообразны живые организмы, после смерти их остатки превращаются в одни и те же простые минеральные соединения – углекислый газ, кислород и т.д., а также вещества гумусового типа.

Накопление в ландшафтах мертвых органических веществ полуразложившихся и разложившихся остатков растений и животных) М.А.Глазовская назвала детритогенезом. Его количественные характеристики О (опад) имеют важное геохимическое значение. Это следующие показатели – О₁- ежегодный растительный опад в целом, его количество колеблется от 765 ц/га в тугаях и 250 ц/га во влажных тропиках до 10 ц/га в арктических тундрах и 1 ц/га – на такырах. О₂ – зеленая часть опада (от 10 до 90 % от О₁). О₃- лесная подстилка и степной войлок (15 ц/га в сухих степях, 20 – во влажных тропиках, 450 – в средней тайге, 835 – в кустарничковой тундре). К продуктам детритогенеза относится гумус, сапропель и торф.

Об интенсивности разложения органических веществ хорошее представление дает отношение подстилки к зеленой части опада (в %). Этот коэффициент предложили Л.Е.Родин и Н.И.Базилевич (1964): Ж=О₃/О₂ х100%. По их данным, для заболоченных лесов Западной Сибири он равен 5000, для кустарничковых тундр – 2000-5000, для южной тайги –1000, для сухих степей – 100, для влажных тропиков – 10 %.

Концентрация металлов в организмах и биогенное минералообразование. Концентрация металлов в организме – это важная особенность живой природы. Иногда содержание металла в организмах бывает выше кларка этого элемента в сотни раз. С точки зрения физиологии это нормальное явление, т.к. металлы выполняют определенную функцию. Концентрация металлов характерна, например, для морских организмов. Медузы накапливают свинец, цинк, олово, лангусты – кобальт. Имеется ряд наземных растений, концентрирующих металлы. Многие из них служат индикаторами при поисках полезных ископаемых. Например, некоторые виды астрагала указывают на селен. Концентрация металлов в живых организмах в определенных условиях приводит к биогенному металлообразованию.

В процессе разложения органических веществ непосредственно в телах растений и животных образуются минералы, которые входят в состав клеточных выделений, скелета, панциря, раковин и т.д. Все эти минералы - «биолиты» обычно имеют органоморфную структуру, т.е. сохраняют форму тех клеток, органов и организмов, в которых они возникли. После смерти растений и живых организмов биолиты поступают в почву или илы, где постепенно теряют органоморфную структуру и приобретают землистый вид. Например, карбонат кальция образуется и в тканях многих растений – в виде кристалликов кальцита в древесине, землистых выделений на поверхности листьев и т.д. В дальнейшем все эти образования, попадая в почву, обогащают ее кальцием. Так, изучая пойменные почвы, Б.Б.Полынов обнаружил, что в верхних, наиболее молодых горизонтах аллювия содержатся раковины пресноводных моллюсков, часть которых разрушена. В глубоких горизонтах аллювия (более старых) остатки раковин уже не встречаются, но зато там много скоплений порошковатой углекислой извести, нередко еще сохранивших форму былой раковины или как-либо ее части.

Другая группа биогенных минералов образуется вне тел организмов из продуктов их жизнедеятельности или в процессе минерализации остатков. Так, Б.Б.Полынов, изучая первые стадии почвообразования на изверженных породах, пришел к выводу о биогенном происхождении некоторых глинистых минералов. Он установил, что значительная часть мелкозема примитивных почв на гранитогнейсах образовалась не за счет прямого разрушения первичных минералов, а за счет минерализации тел лишайников. Идеи Б.Б.Полынова коренным образом изменяют представления о природе глинистых минералов почв, которые следует в значительной части рассматривать как не менее биогенные продукты, чем коралловые известняки, гумусовые вещества или угли. Однако не все мелкоземистые продукты выветривания имеют биогенный генезис. Часть их образовалась за счет прямого разрушения горных пород, в ходе которого элементы вторичных минералов не проходили через тела организмов. Но и в этом случае организмы участвовали в процессе выветривания, поставляя в окружающую среду углекислый газ и другие агенты выветривания.

Биогенная аккумуляция химических элементов в почве. Геохимическая сущность почвообразования заключается в разложении органических веществ микроорганизмами. Разлагая остатки растений и животных, микроорганизмы поставляют в почвенные растворы углекислый газ, органические кислоты и другие, химически высокоактивные соединения. Чем больше разлагается органического вещества, тем богаче почва химически работоспособной энергией.

Почва – это верхний горизонт литосферы, вовлеченный в биогенную миграцию при участии растений, животных и микроорганизмов. Основная масса живого вещества расположена над почвой или в ее верхнем горизонте, где сосредоточены самые толстые корни. Поглощение химических элементов корнями происходит из всей массы почвы, в том числе и из горизонтов, в которых располагаются наиболее тонкие и разветвленные корни. Поэтому после минерализации остатков растений в верхнем горизонте почв аккумулируются те элементы, коэффициент биологического поглощения которых превышает единицу. Чем больше коэффициент биологического поглощения, т.е. чем интенсивнее растение поглощает элементы из почвы, тем больше и биогенная аккумуляция их в верхнем горизонте. Наибольшее биологическое накопление характерно для фосфора и серы, коэффициент биогенного поглощения которых превышает 100. Биогенным путем накапливаются также кальций, калий, марганец и многие редкие элементы.. Таким образом, растение как своеобразный насос перекачивает химические элементы из нижних горизонтов почвы в верхние. Накапливая биогенным путем фосфор, сера, кальций и другие жизненно важные элементы, растения улучшают условия своего существования и создают наиболее благоприятную для себя среду.

Другой важнейший почвообразовательный процесс – разложение органических веществ, которые, обогащая почвенные растворы свободной энергией, создают возможность водной миграции элементов. Следовательно, геохимическая сущность почвообразовательного процесса заключается в биогенной миграции, которая в свою очередь складывается из противоположных процессов – биогенной аккумуляции и разложения органических веществ. Но, кроме биогенной миграции, в почвах происходит физико-химическая миграция, связанная с движением водных растворов и газов. В элювиальных почвах развивается выщелачивание подвижных соединений просачивающимися атмосферными осадками, в связи, с чем распределение химических элементов по профилю определяется соотношением противоположных процессов – биогенной аккумуляции и выщелачивания.

Наряду с биогенной аккумуляцией, направленной снизу вверх в элювиальных почвах, наблюдается и нисходящая миграция водных растворов. Поэтому реальное распределение элементов в почвах водоразделов и склонов определяется не только биогенной аккумуляцией, но и выщелачиванием.

В подзолистых, черноземных и других почвах биогенная аккумуляция и выщелачивание протекают с различной интенсивностью. В верхней части почвы может преобладать или концентрация элементов, или вынос. В результате почва расчленяется на горизонты с особыми физико-химическими условиями. Имеются почвы, в которых верхний горизонт кислый, а нижний – щелочной, в верхнем горизонте господствует окислительная среда, в нижнем - восстановительная. В результате почвообразования верхний горизонт литосферы мощностью 1-2 м расчленяется на горизонты (А₀, А₁, А₂, В₁, В₂ и т.д.), причем каждый из них представляет собой особую физико-химическую систему. Самой характерной особенностью большинства почв является именно биогенная аккумуляция и поэтому почву можно определить как верхний горизонт литосферы, в котором развита биогенная аккумуляция элементов, обязанная деятельности организмов.

Разложение органических веществ и формирование химического состава вод. Часть химических соединений поступает в воду непосредственно из живых организмов (например, углекислый газ) в результате дыхания или за счет разложения их остатков (гумусовые вещества, минеральные соединения серы, фосфора, азота и других элементов), а другая часть за счет выветривания биогенных и небиогенных минералов.

Во влажном климате значительная часть растворенных веществ поступает в воды за счет деятельности организмов, как находящихся непосредственно в водной массе, так и населяющих область формирования вод, питающих данный водоем или водоносный горизонт. Основное значение имеет разложение растительных остатков в почвах. В ходе разложения из воды извлекается кислород, а в воду поступают углекислый газ, гидрокарбонат-иона (НСО₃^-), кальций, магний, фосфор, сера, натрий, гумусовые вещества. Состав таких вод довольно однообразен и слабо зависит от геологического строения района. Например, во многих гумидных ландшафтах речные, почвенные и грунтовые воды имеют гидрокарбонатно-кальциевый состав (Са²⁺ - НСО₃^-). Преобладание в водах кальция объясняется тем, что это главный металл живого вещества, который при разложении растительных остатков в наибольшем количестве поступает в воды. Меньшее содержание в живом веществе магния и натрия определяется их меньшим содержанием в водах. Накопление гидрокабонат-иона (НСО₃^-) обязано растворению углекислого газа – продукта минерализации растительных остатков. Таким образом, главной «фабрикой» формирования химического состав поверхностных и грунтовых вод в гумидных ландшафтах является почва – та среда, где наиболее энергично идет разложение органических растительных остатков.

В сухом климате в формировании химического состава вод важная роль принадлежит растворению солей почв и горных пород, испарительной концентрации и метамофизации вод. В результате образуются различные типы вод (а не только гидрокарбонатно-кальциевые), в том числе хлоридные, сульфатные. Среди катионов преобладает не кальций, а натрий или магний, среди анионов сульфаты и хлориды, а не НСО₃^-. Следовательно, в сухом климате формирование химического состава вод имеет преимущественно физико-химический характер, т.е. протекает без ведущей роли живого вещества. Эти же процессы преобладают в районах влажного климата, сложенных карбонатными, соленосными и гипсоносными толщами, породами, богатыми сульфидами. В целом влияние живого вещества на формирование химического состава вод соответствует количеству живого вещества и интенсивности разложения его остатков.

Если в водах содержится кислород, то микробы разлагают органические вещества особенно полно. В результате окисления образуются вода, углекислый газ, соли азотной, серной, фосфорной и других кислот. При отсутствии кислорода (в болотах, озерных илах, солончаках, частично в грунтовых водах) разложение органических веществ протекает медленнее, но и в анаэробных условиях происходит минерализация органических веществ. Кислород, необходимый для их окисления, микроорганизмы отнимают у различных минеральных и других соединений (например, NaNO₃, Fe₂O₃, Na₂SO₄). В результате железо, сера, азот и прочие элементы восстанавливаются. Особенно большое значение имеет микробиологическое восстановление сульфатов. Если сульфатные бескислородные воды соприкасаются с органическими веществами почв или пород, то в них развиваются сульфатредуцирующие бактерии, восстанавливающие сульфаты и окисляющие органические вещества за счет отнятия у них кислорода. Этот процесс у бактерий играет роль дыхательного акта, т.е. таким путем они получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

Газовый и ионный состав вод ландшафта во многом обязан деятельности организмов, как тех, которые находятся непосредственно в водоеме или в почве, так и тех, которые населяют область формирования вод, питающих данный водоем или почву.

Химический состав вод зависит и от растворимости соединений, возникающих при минерализации растительных осадков. Например, кремнезем сравнительно малорастворим, поэтому его поступление в воды невелико, хотя в золе содержится много. Большое значение имеет также дефицитность элемента. Так, растворимых форм калия и фосфора для организмов, как правило, не хватает, в связи с чем эти элементы жадно ими поглощаются и в малых количествах поступают в воды. калий кроме того, поглощается коллоидными системами (интенсивнее, чем натрий). Именно поэтому, несмотря близкие величины кларков, содержание калия в природных водах значительно уступает натрию, кальцию и магнию.

Таким образом, существуют две группы биогеохимических и физико-химических процессов формирования химического состава вод. В первой группе химический элемент, прежде чем перейти в раствор, проходит через тело организма, для второй группы характерно растворение минералов, ионный обмен и другие реакции, в которых организмы выступают лишь как косвенный фактор, влияющий на растворяющую способность вод. Обе группы процессов развиты во всех ландшафтах, но в одних ведущее значение имеет первая, в других – вторая.

Биологический круговорот элементов в ландшафте. Противоположные и взаимообусловленные процессы образования живого вещества и разложения образуют единый биологический круговорот атомов (или сокращенно бик). Часть органических веществ минерализуется не полностью и захороняется в почвах и илах. В озерных илах, грунтовых водах фотосинтез отсутствует, однако образование живого вещества происходит и там, но уже не из СО₂ и Н₂О, а за счет органических соединений или тел других организмов. В отличие от земной поверхности здесь минерализация преобладает над образованием живого вещества, расходуются те органические вещества, которые были накоплены в верхних ярусах ландшафта.

История любого химического элемента в ландшафте складывается из круговоротов, различных по масштабу и продолжительности. Так, в качестве примера можно привести бик в пределах почвенного горизонта. Здесь микроорганизмы поглощают из раствора минеральные соединения, которые возвращаются снова в раствор в процессе обмена веществ или после смерти организмов в результате разложения из остатков. Более крупные круговороты осуществляются во всей толще почвы, в биоценозе, охватывая почвы и различные ярусы растительности (почва – ярус мхов, почва – ярус деревьев и т.д.), наконец во всем ландшафте, когда в круговорот вовлекается также кора выветривания и грунтовые воды. В результате каждого цикла часть вещества надолго изымается из круговорота, закрепляясь в почве в форме труднорастворимых соединений или поступая в реки и уже не участвует в миграции веществ данного ландшафта. Поэтому для миграции химических элементов в ландшафте характерна не только цикличность (бик), но и определенная направленность. В результате круговороты являются одной из форм поступательного развития, они – конкретное выражение развития по спирали. Это одна из форм обратной связи. Приведенное положение является одним из основных законов геохимии ландшафта – законом биологического круговорота химических элементов в ландшафте. Он был установлен благодаря работам В.И.Вернадского, Б.Б.Полынова, В.Р. Вильямса. Суть этого закона (по А.И.Перельману) сводится к следующему: химические элементы в ландшафте совершают круговороты, в ходе которых многократно поступают в живые организмы («организуются») и выходят из них («минерализуются»). При этом происходит поглощение и выделение энергии, совершается химическая работа, изменяется степень разнообразия. Поступательное развитие ландшафта осуществляется через систему таких круговоротов, в ходе которых закономерно изменяется также информация.

По Л.Е.Родину и Н.И.Базилевич (1965), полный цикл бика слагается из следующих составляющих. 1). Поглощение ассимилирующей поверхностью растений из атмосферы углерода, а корневыми системами из почвы – азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов. 2). Отчуждение частей растений питающими ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов. 3). Газообмен между ассимилирующей поверхностью растений и атмосферой, между корневой системой и почвенным воздухом. 4). Прижизненные выделения надземными органами растений и в особенности корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.

Количественные характеристики биологического круговорота. Особенности миграции химических элементов с участием растительных организмов выявляются через различные количественные показатели. Основными показателями бика являются емкость, скорость и интенсивность биологического круговорота. Емкость определяется количеством биомассы, ее структурой, количеством ежегодно вовлекаемых в круговорот элементов. Биомасса (фитомасса) – общий вес растительных организмов на единицу площади. Чем больше биомасса, тем выше емкость биологического круговорота. Скорость бика – это промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества. Скорость бика характеризуют два показателя – прирост и опад (вес на единицу площади). По абсолютной массе прирост делится на очень малопродуктивный (до 25 ц/га), малопродуктивный (26-60), среднепродуктивный (61-150), высокопродуктивный (151-500), очень высокопродуктивный (более 500 ц/га). Как правило, прирост превышает опад. Однако в луговых и степных ландшафтах эти различия не существенны, а вес прироста приближается к биомассе. Прирост увеличивается от арктической тундры (25 ц/га) к экваториальным вечнозеленым лесам (300 ц/га) с низким содержанием в субтропических и тропических пустынях.

Интенсивность биологического круговорота характеризуется отношением массы подстилки (полуразложившийся опад прошлых лет) к массе ежегодного опада (зеленая часть, ветки). Чем выше величина этого показателя, тем слабее интенсивность биологического круговорота. Самая низкая интенсивность бика характерна для тундры (20-50), а самая высокая – для экваториальных лесов (0,1). Практически здесь подстилка не накапливается, она минерализуется в течение года. Эта величина положена в основу градации биологического круговорота. Различают весьма интенсивный (0-0,2), интенсивный (0,3-1,5), заторможенный (1,6-5,0), весьма заторможенный (6-20) и застойный (более 20) биологический круговорот.

Интенсивность биологического поглощения. Биогеохимические коэффициенты. Кларки концентрации элементов в живом веществе называются биофильностью. Наибольшей биофильностью обладает углерод (7800), менее биофильны азот (160) и водород (70). Близки по биофильности анионогенные элементы кислород (1,5), хлор (1,1), сера (1), фосфор (0,75), бор (0,83), бром (0,71) и др. Наименее биофильны железо (0,002) и алюминий (0,0006), т.е. живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные и растворимые соединения, его состав лучше коррелирует с составом гидросферы и атмосферы, чем литосферы.

Живое вещество избирательно поглощает и накапливает некоторые химические элементы. Поэтому очень важно изучать состав минеральной части живого вещества, т.е. состав золы. Содержание большинства элементов в золе значительно отличается от их среднего содержания в земной коре, т.к. растения избирательно поглощают элементы. Интенсивность поглощения характеризуется отношением количества элемента в золе растений к его количеству в почве или горной породе. Этот предложенный Б.Б.Полыновым показатель А.И.Перельман назвал коэффициентом биологического поглощения А_х:

А_х=l_х/n_х, где l_х – содержание элемента в золе растений, n_х – в горной породе или почве на которой произрастает данное растение, кларк литосферы.

Б.Б.Полынов по величине этого коэффициента построил ряды биологического поглощения для главных химических элементов, А.И.Перельман уточнил эту классификацию. Получилось 4 группы элементов, характеризующихся различной интенсивностью использования живыми организмами: от энергичного накопления до очень слабого захвата. В зависимости от величины А_х химические элементы разделены следующим образом: элементы биологического накопления (А_х>1) и биологического захвата (А_х<1). Элементы каждого ряда в свою очередь делятся на две группы: элементы первого ряда на групы энергичного накопления (фосфор, сера, хлор, бром, йод) и сильного накопления (кальций, калий, натрий, магний, цинк, бор, селен, стронций). Элементы второго ряда разделены на группу среднего накопления (марганец, фтор, барий, никель, медь, галлий, кобальт, свинец, олова, мышьяк, молибден, ртуть, серебро, радий) и слабого и очень слабого накопления (кремний, алюминий, железо, цирконий, рубидий, ванадий, хром, литий, иттрий, ниобий, торий, скандий, бериллий, цезий, тантал, уран, вольфрам, кадмий сурьма). Место, занимаемое тем или иным элементом в зависимости от величины А_х в ряду биологического поглощения, зависит от местообитания растений. Например, для солянок, произрастающих в пустыне хлор относится к элементу энергичного накопления, а для сосны в тайге – к элементу среднего или слабого захвата.

Предложены и другие коэффициенты интенсивности биологического поглощения. Так. А.Л.Ковальский (1969) рекомендует использовать три коэффициента. РПК (растительно-почвенный коэффициент) – это то же, что и А_х (т.е. отношение содержание химического элемента в золе растения к его содержанию в почве). РВК (растительно-водный корневой коэффициент), равный отношению содержания элемента в золе растения к его содержанию в водном растворе. РГК (растительно-газовый состав некорневой коэффициент), равный отношению содержания элемента в золе к его содержанию в воздухе (почвенном или приземном). В зависимости от цели исследования можно рассчитать также коэффициенты, показывающие относительное накопление элементов в отдельных органах растений (листья: ветки; листья: ствол и т.д.), а также у различных видов (береза: сосна и т.д.), семейств (бобовые растения автономного ландшафта: бобовые растения супераквального ландшафта) и между растительными сообществами (бор лишайниковый: бор черничный).

Кроме биофильности, коэффициента биологического поглощения и его модификаций А.Л.Ковальского имеется ряд других общих и частных показателей. Так, М.А.Глазовская предложила коэффициент биогеохимической активности (КВ) – отношение потребления элемента живым веществом в год к его выносу с ионным стоком с континентов в океан или из крупных речных бассейнов. Коэффициент деструкционной активности (К_к) – отношение поступления элемента в биосферу (добыча, складирование) к потреблению растительностью и др.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: