Лактоза оперонының құрылысы, қызметі

Лактоза оперонында да, индукцияланатын оперон сияқты, гендердің экспрессиясын реттеудің 2 әдісі қолданылады: 1) РНҚ-полимеразаның промотормен байланысуын реттеу (промотордың, б-фактордың, РНҚ-полимеразаның ерекшеліктері, арнайы ақуыз САР-арқылы); 2) промотормен байланысқан РНҚ-полимеразаның өз гендеріне қарай жылжуын реттеу (45-сурет).

Е. соІі жасушасында лактоза оперонының реттелуін алғаш зерттеген Жакоб және Моно (1961) болатын. Е. соІі тіршілігі үшін қалыпты энергия көзі болып глюкоза саналады. Егер де тіршілік ортасында глюкоза болмаса ол лактозаны пайдалануға көшеді. Осы кезде жасушада лактозаны ыдырататын β-галоктозидаза ферменті синтезделуі қажет. β-галактозидаза ферменті дисахарид лактозаны галактозаға және глюкозаға ыдыратады.

Ішек бактериясы (Е. соІі) жасушасында β-галактозидаза ферменттерінің синтезделуі қоректік ортада лактоза болған жағдайда индукцияланады, ал оның мөлшері азайса, не мүлдем болмаса, бұл ферменттің еинтезделу қарқыны да азаяды не тоқталады. β -галактозидаза ферменті синтезделу үшін ішек бактериясының ДНҚ,-сының Lас-Ζ гені транскрипцияланып, оның а-РНҚ-сы түзілуі қажет. β-галактозидаза ферментінің синтезделу қарқыны индукцияланғаннан кейін 1000 есеге дейін артады және ол қоректік ортада индуктор —лактоза болса бір деңгейде ұзақ уақыт ұсталып тұрады. β-галактозидаза ферментінің лактозадан басқа және негізгі индукторы ретінде оның ыдырауында пайда болатын арлық зат —аллалактоза да саналады.

25-сурет. лактоза оперонының құрылысының жобасы (Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

Пр-промотор; О-оператор; С-САР (катаболизмді активтендіретін ақуыз); Е-РНҚ-полимераза; Rл-лактоза оперонының репрессоры; Е1—галактозидаза Е2-пермеаза, Е3-трансацетилаза; АЦ-ацетилатциклаза.

Ортада индуктордың (лактоза не аллалактоза) азаюы не жойылуы β -галактозидаза а-РНҚ-сының нуклеотидтерге ыдырап жойылуына алып келеді. Ал а-РНҚ-ның тіршілік ұзақтығы бірнеше минутқа ғана тең, сондықтан да оның бір деңгейде синтезделіп тұруы үшін, ол үнемі индукцияланып тұруы қажет, яғни ортада лактоза не аллалактоза болуы қажет.

Лактоза оперонында 3 ген болады, олардың екеуі- Lас-Ζ+ және Lас-У+лактозаны ыдырататын β-галактозидаза жене пермеаза ферменттерін кодтайды. (3-галактозидаза ферменті лактозаның галактозаға және глюкозаға ыдырауын катализдесе, пермеаза ферменті лактозаның сыртқы ортадан бактерия жасушасына енуі үшін қажет. Осы екі генмен қатар орналасқан және бірге транекрипңияланатын үшінші Lас-Ζ+ гені болады, ол транеацетилаза ферментін кодтайды, бірақ ол лактозаның ыдырауына қатынаспайды.

Лактоза оперонының негізгі реттеушісі болып лактоза емес аллалактоза саналады, себебі—ол лактоза репрессорымен байланысып оны активсіздендіреді, яғни оның операторды жауып (тығындап) тастауын болдырмайды, сондықтан да оперон гендері транскрипцияланады.

Мұның бәрі қоректік ортада глюкоза болмаған жағдайда ғана байқалады. Ал егер, қоректік ортада глюкоза жеткілікті мөлшерде болатын болса, онда лактозаны пайдаланудың еш бір қисыны жоқ, яғни биологиялық тұрғыдан алғанда тиімсіз. Сондықтан да глюкоза лактоза оперонының активтенуіне кедергі келтіреді, тіпті болдырмайды.

Бұл құбылыс РНҚ полимеразаның промотормен байланысуына әсер ету арқылы жүзеге асады. Лактоза оперонының промоторы ұзын, кең болады және ол тек қана РНҚ- полимеразамен емес, сол сияқты, ерекше ақуыз САР-катабализмді активтендіретін ақуызбен де байланысады.

Егер САР болмаса РНҚ-полимераза промотормен нашар байланысады, ал егер САР болса ол промотордың құрылымын өзгертіп оның РНҚ-полимеразамен байланысу қабілетін күрт жоғарылатады. САР эукариоттар гендеріндегі транскрипцияның жалпы факторлары сияқты рөл атқарады, тек кез-келген эукариоттар гендерінің қызмет етуі үшін қажет болеа, САР кейбір оперондар үшін ғана қажет.

САР ақуыздың промотормен байланысуы тек ЕАР+ ң-АМФ-пен қосылып кешен пайда еткеннен кейін ғана жүзеге асады. ң-АМФ-АТФ-тен аденилатциклаза ферментінің қатынасуымен түзіледі.

Қоректік ортада глюкоза болмаса аденилатциклаза ферментінің белсенділігі жоғары деңгейде болып жасушада цАМФ концентрациясы жеткілікті мөлшерде болады, сондықтан да САР лактоза промоторымен байланысады және оған РНҚ-полимераза жеп-жеңіл жалғанады. Бүл кезде оперонның белсенділігі оператордың бос болу болмауына байланысты, яғни ортада лактозаның не аллалактозаның болуына

байланысты.

Егер қоректік ортада глюкоза болса аденилатциклаза ферментінің белсенділігі төмен болып, промотор САР ақуызымен байланыса алмайды және ол РНҚ—полимеразамен де қосыла алмайды. Лактоза опероны іске қосылмай, қорек ретінде глюкоза пайдаланылады.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: