Основные стадии и этапы пищеварения макро- и микронутриентов продовольственного сырья

Пищеварение является начальным этапом ассимиляции пищевых веществ, который состоит в превращении исходных пищевых структур сложного химического состава в компоненты, лишенные видовой специфичности, легко усваиваемые организмом.

Другими словами, пищеварение представляет собой совокупность процессов, связанных с расщеплением пищевых веществ на простые растворимые соединения, способные легко всасываться и усваиваться организмом.

Сегодня доказано, что ассимиляция пищевых веществ осуществляется по трехзвенной схеме, основанной на разных типах пищеварения:

полостное ® мембранное (пристеночное) ® внутриклеточное (всасывание)

Полостным является пищеварение, происходящее в пищеварительных полостях - ротовой, желудочной, кишечной, удаленных от секреторных клеток (слюнные железы, желудочные железы), которые синтезируют пищеварительные ферменты. Этот вид пищеварения обеспечивает интенсивное начальное переваривание.

Мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов, локализованных на специальных структурах свободных поверхностей клеток (микроворсинках) в тонком кишечнике. Мембранное пищеварение осуществляет промежуточные и заключительные стадии гидролиза пищевых веществ, а также сопряжение конечных этапов переваривания и начальных этапов всасывания.

Процессы пищеварения, объединяющие механические, физико-химические и химические изменения пищевых веществ, осуществляются у человека специальными, связанными между собой органами, совокупность которых образует пищеварительную систему (аппарат).

Пищеварительный аппарат человека (рис. 4) включает пищеварительный канал (желудочно-кишечный тракт) длиной 8-12 м, в который входят в последовательной взаимосвязи ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка, тонкий и толстый кишечник с прямой кишкой и основные железы - слюнные железы, печень, поджелудочная железа.

Рис 4. Система пищеварительного аппарата

Желудочно-кишечный тракт выполняет три основные функции: пищеварительную; секреторную; регуляторную.

Пищеварительная функция желудочно-кишечного тракта объединяет четыре процесса: процесс моторики, процесс секреции, процесс гидролиза, процесс всасывания.

Различные процессы последовательной обработки пищи, приводящие к физическим, физико-химическим или химическим изменениям, осуществляются по мере ее перемещения по пищеварительному каналу, функции различных отделов которого строго специализированы.

В общем случае физические и физико-химические изменения пищи заключаются в ее размельчении, перемешивании, набухании, частичном растворении, образовании суспензий и эмульсий; химические изменения связаны с рядом последовательных стадий расщепления основных нутриентов.

Процесс разрушения (деполимеризация) природных полимеров осуществляется в организме путем ферментативного гидролиза с помощью пищеварительных (гидролитических) ферментов, именуемых гидролазами. Деполимеризуются только макронутриенты. В деполимеризации участвуют три группы гидролаз: протеазы (ферменты, разрушающие белки), липазы (ферменты, расщепляющие жиры), амилазы (ферменты, расщепляющие углеводы).

Ферменты образуются в специальных секреторных клетках пищеварительных желез и поступают внутрь пищеварительного тракта вместе со слюной и пищеварительными соками - желудочным, поджелудочным и кишечным.

Процесс образования и выделения специальными железами организма особых активных веществ (секретов) называется секрецией.

Наряду с ферментами, являющимися катализаторами биохимических процессов расщепления пищевых веществ, в состав пищеварительных соков входят вода, различные соли, а также слизь, способствующая лучшему передвижению пищи.

Одной из ключевых биологических закономерностей, определяющих процессы ассимиляции пищи, является правило соответствия: ферментные наборы организма находятся в соответствии с химическими структурами пищи; нарушение этого соответствия служит причиной многих заболеваний. В действительности, для эффективного пищеварения необходим набор обеспечивающих комплексное действие ферментов, которые вырабатываются пищеварительными железами в зависимости от состава поглощаемой пищи

В общем случаи последовательные этапы переваривания и всасывания макронутриентов в желудочно-кишечном тракте представлены на рис. 5.

Рис. 5. Последовательные этапы переваривания и всасывания

В ротовой полости основными процессами переработки пищи являются измельчение, смачивание слюной и набухание. В результате этих процессов из пищи формируется пищевой комок. Продолжительность переработки пищи в полости рта 15-25 с. Помимо указанных физических и физико-химических процессов, в ротовой полости под действием слюны начинаются химические процессы, связанные с деполимеризацией. В слюне человека, представляющей собой пищеварительный сок с близким к нейтральному значением рН, содержатся ферменты, вызывающие расщепление углеводов. Из-за слишком короткого пребывания пищи во рту, полного расщепления крахмала до глюкозы здесь не происходит, образуется смесь, состоящая, главным образом, из олигосахаридов.

Пищевой комок с корня языка через глотку и пищевод попадает в желудок, который представляет собой полый орган объемом в норме около 2 л со складчатой внутренней поверхностью, вырабатывающей слизь и поджелудочный сок. В желудке пищеварение продолжается в течение 3,5-10,0 ч. Здесь происходят дальнейшее смачивание и набухание пищевого комка, проникновение в него желудочного сока, свертывание белков, створаживание молока. Наряду с физико-химическими, начинаются химические процессы, в которых участвуют ферменты желудочного сока. Чистый желудочный сок, выделение которого зависит от количества и состава пищи и соответствует 1,5-2,5 л/сут, представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту в концентрации 0,4-0,5% (рН 1-3). Функции соляной кислоты связаны с процессами денатурации и разрушения белков, создания оптимума рН для пепсиногенов, подавления роста патогенных бактерий, регуляции моторики, стимуляции секреции энтерокиназы. Процессы денатурации белков в последующем облегчают действие протеаз. В желудке работают три группы ферментов:

а) ферменты слюны - амилазы, которые действуют первые 30-40 с - до появления кислой среды;

б) ферменты желудочного сока - протеазы (пепсин, гастриксин, желатиназа), расщепляющие белки до полипептидов и желатина;

в) липазы, расщепляющие жиры.

Расщеплению в желудке подвергается примерно 10% пептидных связей в белках, вследствие чего образуются продукты, растворимые в воде. Продолжительность и активность действия липаз невелика, поскольку они обычно действуют только на эмульгированные жиры в слабощелочной среде. Продуктами деполимеризации являются неполные глицериды.

Из желудка пищевая масса, имеющая жидкую или полужидкую консистенцию, поступает в тонкий кишечник (общая длина 5-6 м), верхняя часть которого называется двенадцатиперстной кишкой (в ней процессы ферментативного гидролиза наиболее интенсивны). В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию трех видов пищеварительных соков, которыми являются сок поджелудочной железы (поджелудочный или панкреатический сок), сок, вырабатываемый клетками печени (желчь) и сок, вырабатываемый слизистой оболочкой самой кишки (кишечный сок). В состав поджелудочного сока входят комплекс ферментов и бикарбонаты, создающие щелочную среду (рН 7,8 - 8,2).

По мере поступления в двенадцатиперстную кишку поджелудочного сока, в ней идет нейтрализация соляной кислоты и повышение рН. У человека рН среды в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0-8,5. Здесь работают ферменты поджелудочного сока, к которым относятся протеазы, расщепляющие белки и полипептиды (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы, аминопептидазы), липазы, расщепляющие жиры, эмульгированные желчными кислотами, амилазы, заканчивающие полное расщепление крахмала до мальтозы, а также рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие РНК и ДНК. Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6-14 ч, т. е. в течение всего периода пребывания пищи в двенадцатиперстной кишке. Установлено, что ферментный состав поджелудочного сока изменяется в зависимости от характера питания, например при жирной пище увеличивается активность липазы и наоборот. Помимо поджелудочного сока, в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря поступает желчь, которую вырабатывают клетки печени. Она имеет слабощелочное значение рН и поступает в двенадцатиперстную кишку через 5-10 мин после приема пищи. Суточное выделение желчи у взрослого человека составляет 500-700 мл. Желчь обеспечивает эмульгирование жиров, растворение продуктов их гидролиза, активацию панкреатических и кишечных ферментов, регуляцию моторики и секреции тонкого кишечника, регуляцию секреции поджелудочной железы, регуляцию желчеобразования, нейтрализацию кислой среды и инактивацию трипсина. Кроме того, она участвует во всасывании жирных кислот, образуя с ними растворимые в воде комплексы, которые всасываются в клетки слизистой кишечника, где происходит распад комплексов и поступление кислот в лимфу. Третьим видом пищеварительного сока в двенадцатиперстной кишке является сок, вырабатываемый ее слизистой оболочкой и называемый кишечным соком. Ключевым ферментом кишечного сока является энтерокиназа, которая активизирует все протеолитические ферменты, содержащиеся в поджелудочном соке в неактивной форме. Помимо энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов. Итак, в полости двенадцатиперстной кишки под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой, происходит гидролитическое расщепление большинства крупных молекул - белков, углеводов и жиров. Из двенадцатиперстной кишки пища переходит в конец тонкого кишечника.

В тонком кишечнике завершается разрушение основных компонентов пищи. Кроме полостного пищеварения, в тонком кишечнике происходит мембранное пищеварение, в котором участвуют те же группы ферментов, расположенные на внутренней поверхности тонкой кишки. В состав панкреатических ферментов в пристеночном пищеварении входят амилазы, трипсин и химотрипсин. Особую роль этот вид пищеварения играет в процессах расщепления дисахаридов до моносахаридов и пептидов до аминокислот. В тонком кишечнике происходит заключительный этап пищеварения - всасывание питательных веществ (продуктов расщепления макронутриентов, микронутриентов и воды). На внутренней поверхности кишечника расположено множество складок с большим количеством пальцевидных выступов - ворсинок, каждая из которых покрыта эпителиальными клетками, несущими многочисленные микроворсинки. Такое строение, увеличивающее площадь поверхности тонкого кишечника до 180 м², обеспечивает эффективное всасывание образовавшихся низкомолекулярных соединений. Через поверхность ворсинок продукты пищеварения транспортируются в эпителиальные клетки, а из них - в капилляры кровеносной системы и в лимфатические сосуды, расположенные в стенках кишечника.

Кишечная микрофлора является важным органом вторичного переваривания пищи и формирования каловых масс, который, в соответствии с теорией адекватного питания, во многом обеспечивает возможность широкого варьирования рациона питания и устойчивость к новым видам пищи. Ключевыми функциями кишечной микрофлоры являются:

- синтез витаминов группы В, фолиевой и пантотеновой кислот, витаминов Н и К;

- метаболизм желчных кислот с образованием, в отличие от патогенной микрофлоры, нетоксичных метаболитов;

- утилизация в качестве питательного субстрата некоторых токсичных для организма продуктов пищеварения;

- стимуляция иммунной реактивности организма.

Основными конечными продуктами гидролитического расщепления высокомолекулярных веществ, содержащихся в пище, являются мономеры. Каждый из трех видов макронутриентов имеет свою схему процесса переваривания.

Переваривание углеводов. Из углеводов у человека перевариваются, в основном, полисахариды - крахмал, содержащийся в растительной пище, и гликоген, содержащийся в пище животного происхождения. Этапы переваривания этих полисахаридов сходны и иллюстрируются на примере переваривания крахмала:

Оба полисахарида полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до составляющих их структурных блоков, а именно до свободной D-глюкозы. Процесс начинается во рту под действием амилазы слюны с образованием смеси, состоящей из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов, а продолжается и заканчивается в тонком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы, поступающей в двенадцатиперстную кишку.

Гидролиз пищевых дисахаридов - сахарозы, лактозы и мальтозы - катализируют ферменты, находящиеся в наружном слое эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник:

В эпителиальных клетках тонкого кишечника D-фруктоза, D-галактоза, а также D-манноза частично превращаются в D-глюкозу. Смесь простых гексоз поглощается выстилающими тонкий кишечник эпителиальными клетками и доставляется кровью в печень.

Переваривание белков. Белки пищи расщепляются ферментами в желудочно-кишечном тракте до составляющих их аминокислот:

Переваривание белков осуществляется в результате последовательного действия сначала пепсина в кислой среде желудка, а затем трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике при рН 7-8. Далее, короткие пептиды гидролизуются под действием ферментов карбоксипептидазы и аминопептидазы до свободных аминокислот, которые проникают в капилляры ворсинок и переносятся кровью в печень.

Пепсин, трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза секретируются в желудочно-кишечный тракт в виде неактивных зимогенов. Активация пепсина в желудочном соке происходит путем автокатализа. Активация трипсина осуществляется в тонком кишечнике под действием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке. Трипсин в активной форме активирует в тонком кишечнике другие зимогены протеаз.

В здоровом организме зимогены, выделяемые поджелудочной железой, активируются только в тонком кишечнике, в противном случае возникает заболевание, именуемое острый панкреатит.

Переваривание жиров. Этот процесс осуществляется, главным образом, в тонком кишечнике липазой поджелудочной железы, поступающей в виде зимогена (пролипазы), который только в кишечнике превращается в активную липазу.

В присутствии желчных кислот и специального белка, имеющего наименование колипаза, активная липаза катализирует гидролиз триацилглицерина с отщеплением крайних ацилов и образованием смеси свободных высших жирных кислот в виде мыл (калиевых и натриевых солей) и 2-моноацилглицеринов, которые эмульгируются при помощи желчных кислот и всасываются кишечными клетками. Процесс может быть описан следующей схемой:

Соли желчных кислот поступают из печени в желчь, а с ней - в верхнюю часть тонкого кишечника. После всасывания кислот и 2-моноацилглицеринов из эмульгированных капелек жира в нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание солей желчных кислот, которые возвращаются в печень и используются повторно. Таким образом, желчные кислоты постоянно циркулируют между печенью и тонким кишечником. Причем, они играют важную роль в усвоении не только триацилглицеринов, но и всех других жирорастворимых компонентов пищи. Так, недостаток желчных кислот может привести к пищевой недостаточности витамина А. Желчные кислоты нужны также для всасывания ионов Са²⁺, Mg²⁺, Fe²⁺.

Кроме указанных, продуктами переваривания липидов являются легко всасывающиеся глицерин, фосфорная кислота, холин и другие растворимые компоненты. Продукты деполимеризации всасываются в лимфу, а оттуда попадают в кровь.

Водорастворимые витамины всасываются из тонкого кишечника в кровь, где образуют комплексы с соответствующими белками, и в таком виде транспортируются к различным тканям.

Во всасывании воды и минеральных веществ значительную роль играет их активный транспорт через мембраны кишечной стенки, составляющий 8-9 л воды. Основной источник воды - пищеварительные соки пищеварительной системы и лишь 1,5 л воды поступает извне. Это важный путь сохранения водного баланса в организме.

За исключением большей части триацилглицеринов, питательные вещества, поглощенные в кишечном тракте, поступают в печень, которая является основным центром распределения питательных веществ, где сахара, аминокислоты и некоторые липиды подвергаются дальнейшим превращениям и распределяются между разными органами и тканями.

Основными конечными продуктами гидролитического расщепления содержащихся в пище макронутриентов являются мономеры (сахара, аминокислоты, высшие жирные кислоты), которые, подвергаясь всасыванию на уровне пищеварительно-транспортных комплексов, являются, в большинстве случаев, основными элементами метаболизма и из которых в различных органах и тканях организма вновь синтезируются сложные органические соединения.

Под метаболизмом (от греч. metabolize - перемена) подразумевают в данном случае превращение веществ внутри клетки с момента их поступления до образования конечных продуктов. При этих химических превращениях освобождается и поглощается энергия. Возможны пять путей метаболизма в печени основных питательных веществ, схематичное отображение которых представлено на рис. 6-7.

Метаболизм углеводов связан с образованием глюкозо-6-фосфата, происходящим при фосфорилировании с помощью АТФ поступающей в печень свободной D-глюкозы.

Основной путь метаболизма через D-глюкозу-6-фосфат связан с его превращением в D-глюкозу, поступающую в кровь, где ее концентрация должна поддерживаться на уровне, необходимом для обеспечения энергией мозга и других тканей. Концентрация глюкозы в плазме крови в норме должна составлять 70-90 мг/100 мл. Глюкозо-6-фосфат, который не был использован для образования глюкозы крови, в результате действия двух специфических ферментов превращается в гликоген и запасается в печени. Избыток глкжозо-6-фосфата, не преобразованный в глюкозу крови или гликоген, через стадию образования ацетил-КоА может быть преобразован в жирные кислоты (с последующим синтезом липидов) или холестерин, а также подвергнуться распаду с накоплением энергии АТФ или образованием пентозофосфатов.

Метаболизм аминокислот может происходить по путям, включающим:

- транспорт через систему кровообращения в другие органы, где осуществляется биосинтез тканевых белков;

- синтез белков печени и плазмы;

- преобразование в глюкозу и гликоген в процессе глюконеогенеза;

- дезаминирование и распад с образованием ацетил-КоА, который может подвергаться окислению с накоплением энергии, запасаемой в форме АТФ, либо превращаться в запасные липиды; аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот, включается в состав мочевины;

- превращение в нуклеотиды и другие продукты, в частности гормоны.

Рис. 6. Пути превращения аминокислот в печени	Рис. 7. Обмен жирных кислот в печени

Метаболизм жирных кислот по основному пути предусматривает их использование в качестве субстрата энергетического обмена в печени. Свободные кислоты подвергаются активации и окислению с образованием ацетил-КоА и АТФ. Ацетил-КоА окисляется далее в цикле лимонной кислоты, где в ходе окислительного фосфорилирования вновь образуется АТФ. Избыток ацетил-КоА, высвобождаемый при окислении кислот, может превращаться в кетоновые тела (ацетоацетат), представляющие собой транспортную форму ацетильных групп к периферическим тканям, или использоваться в биосинтезе холестерина - предшественника желчных кислот, участвующих в переваривании и всасывании жиров. Два других пути метаболизма жирных кислот связаны с биосинтезом липопротеинов плазмы крови, функционирующих в качестве переносчиков липидов в жировую ткань, или с образованием свободных жирных кислот плазмы крови, транспортируемых в сердце и скелетные мышцы в качестве основного «топлива».

Таким образом, выполняя функции «распределительного центра» в организме, печень обеспечивает доставку необходимых количеств питательных веществ в другие органы, сглаживает колебания в обмене веществ, обусловленные неравномерностью поступления пищи, осуществляет превращение избытка аминогрупп в мочевину и другие продукты, которые выводятся почками.

Помимо превращения и распределения макронутриентов, в печени активно протекают процессы ферментативной детоксикации инородных органических соединений (неалиментарных веществ) - лекарств, пищевых добавок, консервантов и других потенциально вредных веществ, не имеющих пищевой ценности. Представления об этих превращениях иллюстрирует схема на рис. 8.

Детоксикация состоит в том, что относительно нерастворимые соединения подвергаются биотрансформации, в результате чего становятся более растворимыми, легче расщепляются и выводятся из организма. В общем виде процесс биотрансформации включает две фазы: образование метаболитов и их последующее связывание в различных реакциях с образованием растворимых конъюгатов.

Тема 1. Макронутриенты в продовольственном сырье

Лекции –2 часа.

Белковые вещества в питании человека. Основные виды белкового пищевого сырья (белки злаковых, бобовых, масличных культур, белки картофеля, овощей и плодов, белки мяса, молока и морепродуктов). Превращения белковых веществ в технологических производствах пищевой технологии. Углеводы в питании человека. Углеводы в пищевых продуктах. Превращения углеводов при производстве пищевых продуктов. Липиды в питании человека. Пищевая ценность масел и жиров. Липиды в пищевых продуктах. Превращения липидов при производстве продуктов питания. Гидролиз триацилглицеринов. Реакция переэтерификации. Гидрирование ацилглицеринов. Окисление ацилглицеринов. Превращения глицерофосфолипидов.

Тема 1. Макронутриенты в продовольственном сырье

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: