А — миофибрилла; б — участок миофибриллы; / — толстые нити миозин

2- тонкие нити (актин)

Тропомиозин блокирует нити актина, а тропонин ингибирует ферментативную активность миозина, препятствуя расщеплению АТФ и освобождению энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Мышечное сокращение возбуждается нервным импульсом, передаваемым от нервных окончаний на мышечное волокно. Импульс повышает проницаемость клеточных мембран, в частности мембран эндоплазматической сети, в которой концентрация ионов кальция в 10000 раз выше, чем в саркоплазме мышечного волокна. Увеличение проницаемости приводит к тому,

Рис 48. Модель сокращения мышцы (модель скользящих нитей)

Актин Миозин

а б

Рис. 49. Образование поперечных мо­стиков между актиновыми и миози-новыми нитями:

а — при расслаблении; 6 — при сокращении

что концентраций ионов кальция в цитоплазме возрастает. Ионы кальция связываются с комплексом тропонин — тропомиозин и ниактивируют его. В результате освобождаются заблокированные рсакционноспособные участки актина и головки миозина движутся к актмновым молекулам, прикрепляются к ним. При этом образуются поперечные миозиновые мостики, которые, как резинки, тянут на себя молекулы актина. Актиновые нити скользят между нитями миозина. Мышечное волокно сокращается (рис. 48).

На перемещение нитей используется энергия, выделяющаяся при гидролизе АТФ. Как указывалось выше, миозин обладает АТФ-азной активностью. Когда мышца расслаблена, тропонин ингибирует миозин-АТФ-азу и энергия не образуется. Инактивация тропонина ионами кальция пробуждает активность миозина, освободившаяся энергия натягивает резинку поперечных мостиков. По мере использования энергетических запасов каждой молекулой АТФ связь миозина с актином разрывается, а на головке образуется новая молекула АТФ, гидролиз которой вновь заряжает поперечный мостик энергией. Этот процесс повторяется многократно, приводя к более глубокому продвижению актиновых нитей между миозиновыми.

При сокращениях и расслаблениях молекула миозина подвергается конформационным перестройкам: в фазе расслабления она представляет собой свернутую в спираль полипептидную цепь; в фазе сокращения (при образовании комплекса молекулы миозина с АТФ) она растягивается в цепочку и, используя образующуюся при гидролизе энергию АТФ, взаимодействует поперечными мостиками с актином, создавая тягу. По сути дела, химическая энергия здесь непосредственно превращается в механическую.

Единичное сокращение мышечного волокна длится от 0,01 до 0,1 с. За это время проницаемость клеточных мембран понижается. Ионы кальция возвращаются в эндоплазматическую сеть. Исчезновение кальция из саркоплазмы освобождает тропонин, который вновь ингибирует образование энергии. Актомиозиновый комплекс распадается. Мышца расслабляется.

Так как в процессе мышечной деятельности постоянно расщепляется АТФ, то для того, чтобы мышца могла работать непрерывно, необходимо постоянное его пополнение. Только благодаря ресинтезу содержание АТФ в мышцах поддерживается на определенном уровне.

Таким источником, обеспечивающим систему энергией, является перенос энергии с креатинфосфата на АДФ с образованием АТФ и креатина при участии фермента креатинфосфокиназы по следующему уравнению:

ЛДФ + КРФ ** АТФ | КР.

Концентрация креатинфосфата в скелетных мышцах позвоночных животных в 4—5 раз превышает концентрацию АТФ.

Источниками энергии, обеспечивающими образование АТФ и КРФ, являются гликолиз и гликогенолиз, а также клеточное дыхание. Хотя все мышцы позвоночных животных обладают как гликолитической, так и дыхательной активностью, относительный вклад гликолиза и дыхания в восстановление АТФ и КРФ может значительно варьировать. В высокоактивных, или красных, мышцах с высоким содержанием миоглобина и цитохромов (летательные мышцы птиц и мышцы конечностей млекопитающих) главным источником является аэробное окисление. В относительно малоактивных, или белых, скелетных мышцах, которые содержат мало миоглобина и цитохромов, главными источниками энергии для ресинтеза АТФ являются гликолиз и гликогенолиз, даже если такие мышцы хорошо снабжаются кислородом.

«Топливо», используемое для ресинтеза АТФ, может быть различным в зависимости от активности мышц. В покоящихся мышцах у млекопитающих, например во время сна, используются в основном жирные кислоты; при этом потребляется очень мало глюкозы из крови. Однако при максимальной активности главным «топливом» становится глюкоза.

КПД тепловой машины составляет 10 % тепловой энергии, получаемой при сжигании топлива. Мышцы используют 20—40 % химической энергии питательных веществ. Остальная энергия переходит в тепло, часть этого тепла используется для поддержания температуры тела. Если организм животного не производит мышечной работы, то образующегося в организме тепла недостаточно для того, чтобы согревать тело в условиях холода. Тогда мышцы начинают непроизвольно сокращаться, появляется дрожь, и образующееся при этом тепло восстанавливает и поддерживает температуру тела.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: