Адаптация к среде обитания

1.3.1. Понятие адаптации

Экологические факторы среды обитания могут оказывать на живые организмы различные воздействия.

Адаптация(от лат. adaptatio - приспособление) – это различные приспособления организма к среде обитания, выработавшиеся в процессе эволюции. Способность к адаптации – одно из основных свойств живой материи, обеспечивающих возможность ее существования. Согласно аксиоме адаптированности Ч.Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования (экологической нише). Высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни. Наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов. Например, все прекрасные приспособления рыб к обитанию в водной среде совершенно бесполезны при ее попадании в другие среды обитания («Закон относительной независимости адаптации»). Адаптация развивается в результате действия трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор. Поэтому, лучшей приспособляемостью (способностью к адаптации) обладают виды, имеющие более частую смену поколений и дающие большое число потомков (например, мухи).

Процессы адаптации включают в себя не только оптимизацию функционирования организма, но и поддержание сбалансированности в системе «организм - среда». Процесс адаптации реализуется всякий раз, когда в системе «организм-среда» возникают значимые изменения, и обеспечивает формирование нового состояния, которое позволяет достичь максимальной эффективности физиологических функций и поведенческих реакций. Поскольку организм и среда находятся не в статическом, а в динамическом равновесии, их соотношения меняются постоянно, а, следовательно, также постоянно должен осуществляться процесс адаптации.

Вышеприведенное относится в равной степени к животным, человеку и к растениям.

1.3.2. Виды адаптации

Биологическая адаптация- процесс приспособления организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфологическую, физиологическую и поведенческую составляющие.

Морфологическая адаптация - изменения в строении орга­низма (например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветков для при­влечения опылителей и др.), которые могут возникнуть в процессе эволюции. Окраска животного в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном («Правило Глогера»); выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, чтобы отдавать в окружающую среду меньше тепла («Правило Аллена»); средние размеры особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида («Правило Бергмана»).

В ряде случаев при обитании в сходных условиях организмы, относящиеся к разным систематическим группам, не связанные генетически, в процессе эволюции приобретают сходное строение тела или отдельных органов. Например, обитающие в водной среде организмы трех различных групп (акула-рыба, пингвин-птица и дельфин-млекопитающее) приобретают сходную обтекаемую форму тела; или, например, приобретение сходства в форме тела у прыгающих млекопитающих (тушканчик, полуобезьяна, долгопят, кенгуру). Такой вид морфологической адаптации совершенно различных организмов к обитанию в сходных условиях получил название конвергентной эволюции.

С другой стороны, независимое развитие сходных признаков может происходить в эволюции близкородственных групп организмов. Таким образом, вторично приобретенное сходство разных групп организмов как бы накладывается на их сходство, обусловленное общностью происхождения. Например, одинаковые приспособления к водному образу жизни независимо развились в трех линиях эволюции ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени); у нескольких групп крылатых насекомых передние крылья преобразовались в подкрылья.

Такие формы морфологической адаптации к сходному образу жизни называется параллельной эволюцией.

К морфологической форме адаптации относится также такое понятие, как жизненная формарастений и животных, т.е. сходство в строении или в образе жизни организмов, сформировавшееся в ходе эволюции при обитании их в сходных условиях. Так, например, различные жизненные формы у растений - это деревья, кустарники, травы. При адаптации растений к суровым условиям среды возникли также жизненные формы (экоморфы) как суккуленты(в засушливом климате), лианы (при недостатке света), стланики и растения «подушки» (в тундрах и высокогорьях с низкой температурой, сухостью и сильными ветрами. Среди животных по способу добывания пищи можно выделить такие жизненные формы, как растительноядные, хищники, трупоеды и др., а по степени жизненной активности - плавающие, ползающие, сидячие и др. При изменении жизненных форм можно получить представление об особенностях среды обитания организмов, а также формировании приспособительных изменений у них.

Этологические (поведенческие) адаптации, характерные для животных, проявляются в изменении их поведения (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и др.), использование убежищ и запасов.

Физиологическая адаптация - форма приспособления к непродолжительным отклонениям условий внешней среды от некой средней величины. Генетических отклонений при физиологической адаптации не происходит. Всевозможные физиологические адаптации происходят в основном за счёт потребления солнечной энергии. При недостаточности этой энергии, например, в зимнее время в состоянии покоя уменьшается интенсивность метаболических процессов, что является физиологической адаптацией организмов к окружающей среде. Примером такой физиологической адаптации может быть впадение сурков, медведей и других животных в зимнюю спячку или способность обитателей пустынь к обеспечению потребности во влаге за счёт окисления запасов жира в организме.

Иногда бывает, что биологические виды живых организмов не соответствуют условиям среды, обладая рядом признаков, которые им пригодятся в будущем, как бы опережая планомерное развитие окружающей среды. Такое опережающее несоответствие называют предадаптацией. Она возникает на основе приспособительной эволюции, идущей под контролем естественного отбора. Освоение биологическим видом новой среды обитания возможно лишь при наличии в его организации способностей, позволяющих ему выжить в новых условиях, а эти особенности могут возникнуть только в прежней среде обитания. Согласно правилу соответствия условий среды генетической предопределенности, «вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям».

2. ДЕМЭКОЛОГИЯ (ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ)

Раздел экологии, изучающий структуру и динамику численности отдельных популяций и определяющие их факторы среды, называется демэкология.

Популяция

В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно. В результате вид распределяется на группировки, или популяции.

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида[3], на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

В современной экологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная изменять свой генофонд.

В системе организации живого вещества популяционный уровень занимает особое место, так как популяция есть ни что иное, как первая надорганизменная биологическая макросистема (см. рис.2). Изучением структурных и функциональных характеристик, динамики численности популяций, внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений, условий, при которых формируются популяции и занимается целое научное направление – демэкология.

В ходе исследований, осуществляемых в рамках этой науки, сформированы специфические термины и показатели популяции, определены особенности их функционирования и установлены популяционные законы.

2.1.1. Специфические показатели популяций

Численность популяции – это общее количество особей в данном объеме или на определенной территории. Величина непостоянная, зависящая от плодовитости и смертности.

Плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема. Эта величина также непостоянная, зависит от численности и трофического (пищевого) уровня.

Рождаемость – скорость возрастания числа популяции в конкретных условиях обитания. Характеризуется биотическим потенциалом.

Биотический потенциал – это скорость размножения одного вида до полного покрытия земного шара (Ч.Дарвин: «Закон давления среды жизни или ограниченного роста»).

Смертность – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Величина непостоянная, зависит от среды обитания, возраста и состояния популяции, выражается в % к начальной или средней величине.

Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью.

Темпы роста популяции – средний прирост за единицу времени.

2.1.2. Структура популяциии её виды

Структура популяций проявляется в определенном количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т.д.

Возрастная и половая структура популяции- это соотношение в ней разных возрастных групп (зависит от жизненного цикла вида и внешних условий).

Первая группа - предрепродуктивная, т.е. недостигшая способности воспроизведения.

Вторая группа - репродуктивная, т.е. способная воспроизводить новые особи.

Третья группа – пострепродуктивная, т.е. утратившая способность воспроизведения.

Длительность возрастных периодов может меняться у разных видов.

Простая возрастная структура состоит из представителей одного вида, например, однолетних растений.

Сложная возрастная структура включает в себя все возрастные группы одновременно, например, стадо слонов.

Анализ возрастного и полового состава популяций позволяет прогнозировать численность того или иного вида.

Пространственная структура популяции- это типы распространения (распределения) особей в пространстве.

Мозаичная форма распределения - наличие незанятого пространства ^ - между скоплениями особей. Пример: гнездовье грачей.

Диффузный тип распределения - случайное распределение в занимаемом пространстве. Пример: мучнистый хрущак в муке.

Тип использования пространства:

- оседлый - привязанность к определённому участку «чувство дома» - хоминг. Пример: скворцы – скворечники;

- кочевой - частая смена территории. Имеет преимущество: не зависит от запаса корма. Недостаток - часто гибнут от хищников.

Этологическая структура популяции. Этология изучает поведение животных в естественных условиях обитания. Система взаимоотношений между членами одной популяции называется этологической (поведенческой) структурой популяции.

Формы существования особейв популяции:

- одиночный образ жизни. Абсолютно одиночного образа жизни не бывает - иначе наступает гибель популяции. Бывают временные скопления (места зимовок, период перед размножением, что усиливает связи между родителями и потомством).

- семейный образ жизни - ярко выраженное территориальное поведение животных.

Колония - оседлое поселение животных, которое может существовать очень долго. Колония-семья (пчёлы, муравьи, термиты) - наиболее сложное поселение, которое выполняет общие функции (защита, размножение, обеспечение корма). Поведение отдельных особей подчиняются всей колонии.

Стая - временное объединение для выполнения отдельных функций (защита, охота).

Стадо - группа животных данного вида, социальная составляющая структура популяции. Характерно наличие лидера, иерархическая организованность (соподчинённость).

Период размножения - ярко выраженная активность территориального поведения.

Динамика популяции

Динамика популяции - процессы изменений во времени её основных биологических показателей (изменение численности особей биомассы, популяционной структуры).

Рост популяции лимитирует сопротивление среды (это абиотические и биотические факторы).

Изменение численности популяции зависит от соотношения биотического потенциала и сопротивления среды.

Растущая популяция - это когда рождаемость превышает смертность.

Стабильная популяция - когда численность, ареал обитания стабильны.

Сокращающаяся популяция - снижение темпов размножения в результате сокращения пищевых ресурсов.

Сохраняются только те популяции, у которых скорость размножения скоррелирована с количеством пищевых ресурсов («Правило пищевой корреляции Уинни-Эдвардса»). Численность популяций нельзя сокращать ниже определенных пределов («Принцип минимального размера популяции»).

Перенаселение (скопление особей) агрегации так и отсутствие её могут быть лимитирующими факторами («Принцип агрегации» В.Олли).

В стационарных популяциях (не подверженных в данный момент катастрофическому падению) изъятие 10-40% особей не ведет к выведению популяции из стационарного состояния. В популяциях снижающих численность, изъятие особей в пределах «Правилах десяти процентов» может привести к полному их исчезновению.

При низкой численности нарушаются процессы размножения, увеличивается количество близкородственных браков, возникают вредные мутации, приводящие к изменению генофонда (генофонд – это совокупность всех особей).

Динамика роста популяцииописывается дифференциальным уравнением В.Вольтерра-А.Лотки:

dN / dt = rN,

где N – число особей в популяции; t – время; r – биотический потенциал (константа скорости естественного прироста).

Если r > 0, то со временем численность популяции увеличивается. Рост происходит вначале медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциаотному закону, т.е. кривая роста принимает J-образный вид (рис. 9-а).

Теоретически потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, может заполнить весь земной шар, если его не ограничивает сопротивление среды. Под этим термином понимают совокупность всех «ограничителей» роста популяции, т.е. абиотические факторы (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность и биотические факторы (болезни, конкуренция, присутствие хищников, нехватка пищи и т.п.). В данном случае кривая роста популяции принимает S- образный вид (рис. 9-б).

Рис. 9. Типы кривых роста численности популяции: а) – J – образная кривая; б) – S – образная кривая; К – поддерживающая емкость среды(Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П., 2003)

В общем виде уравнение динамики численности популяции (Р.Пирл и П.Ферхюльст) представляет:

,

где К – поддерживающая емкость среды, т.е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных условиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго. Выражение - сопротивление среды.

Если N > K, скорость роста отрицательна. Если N < K, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к K, т.е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = K, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т.е. её размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: