Кривые выживания популяций

Кривые выживания – это графики, показывающие число выживших особей вида за определенный интервал времени или возраст.

Кривые выживания можно подразделить на три основных типа (рис. 10). Первый тип (практически идеальная кривая) - это виды, у которых значительная часть особей достигает репродуктивного возраста и смертность наступает в позднем возрасте. Они обходятся небольшим репродуктивным потенциалом, поскольку обитают в достаточно стабильных условиях при небольшом сопротивлении среды. Например, однолетние злаковые растения, которые стареют на поле одновременно, а также орлы, дельфины, крупные млекопитающие да и человек, которые дают в год лишь одного потомка. Средняя продолжительность жизни особей в таких популяциях высока и приближается к максимальной. Кривые такого типа имеют выпуклую форму. Начальный участок кривой выживания человека (1) говорит о младенческой и детской смертности, а конечный участок (2) – наличие долгожителей среди населения.

Рис. 10. Различные типы кривых выживаемости (Н.М.Чернова, А.М.Былова, 2007)

У некоторых видов с течением времени происходит равномерное отмирание особей, как, например, у гидры. Такие виды относятся к промежуточному, второму типу кривых выживания. Сюда же относятся и мелкие млекопитающие, многие виды птиц, ящерицы и другие организмы.

У видов, живущих в местах обитания с высоким сопротивлением среды (большие потери от врагов) или у паразитов (малые шансы найти хозяина) репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Например, среди устриц из-за высокой смертности молодняка до репродуктивного возраста доживает меньшинство (кривая имеет вогнутую форму). Чтобы выжить, виды должны повышать рождаемость (плодовитость). Те же устрицы или паразитические черви производят миллионы яиц, чтобы поддерживать свое существование. Большинство видов, особенно на низших трофических уровнях, придерживается именно этой жизненной стратегии.

2.1.5. Гомеостаз популяции

Гомеостаз (от греч. homotos – подобный, statos – стоящий) популяции – это способность популяции поддерживать определенную численность своих особей, выработавшаяся в процессе эволюции. Это проявляется в изменении физиологических особенностей, темпах роста, поведении каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа особей в популяции.

Для поддержания гомеостаза при уменьшении численности популяции ниже лимитированного уровня срабатывают механизмы, приводящие к увеличению рождаемости. При повышенной плотности популяции, грозящей истощением ресурсов, включаются механизмы, направленные на снижение численности особей в популяции. Например, у растений – это проявление самоизреживания при чрезмерной частоте всходов; у насекомых – взаимное уничтожение особей («пауки в банке»). При угрозе перенаселения крупные головастики выделяют в воду вещество, сдерживающее рост более мелких особей.

Таким образом, популяциям присуща саморегулирующая способность сохранения гомеостаза, которая осуществляется двумя взаимно уравновешивающимися силами – способностью к усиленному размножению и напротив, способностью к ограничению воспроизводства.

2.1.6. Популяциячеловека(народонаселение)

С экологических позиций человечество представляет собой общемировую популяцию биологического вида, составную часть экосистемы Земли. Общие экологические закономерности, определяющие взаимоотношения с окружающим миром всех живых существ, распространяются и на человека.

Население Земли с середины XIX века растёт взрывообразными темпами. К концу XX века оно насчитывало уже 6 млрд. человек. В природе такая численность для крупных млекопитающих беспрецедентна. Если темпы и характер увеличения численности населения сохранятся вXXI веке, то к его концу на Земле уже будет 10 млрд. человек. Углубляющиеся экологические проблемы вызывают сомнения в возможности существования такого количества людей в нашей биосфере.

Наибольший прирост численности населения дали крупные азиатские страны - Китай, Индия, Индонезия, а наибольшую скорость его роста -слаборазвитые страны Африки и латинской Америки.

Самый большой прирост населения по абсолютной численности наблюдался в Индонезии и Индии.

В развитых странах (Западная Европа, Северная Америка) демографический взрыв наблюдался ещё в XIX веке, в настоящее время для многих из этих стран характерен демографический переход и стабилизация численности населения - рождаемость приблизилась к уровню простого воспроизводства, во многих из этих стран осуществляются программы планирования семьи, которая является основой демографической политики.

Рис. 11. Рост численности населения земного шара.

На протяжении почти всей истории человечества рост численности населения был невелик, но в последние два столетия прирост резко увеличился (рис. 11). Так, в течение XIX века численность населения возросла на 710 млн. чел., а в течение XX века - на 4590 млн. чел. Причём наибольшие темпы роста населения пришлись на 60-80-е годы XX века, когда число жителей планеты выросло более чем в 1,5 раза. В конце ХХ века увеличение численности населения на 1 млрд происходило за 13 лет.

Такой резкий скачок численности населения получил название «демографического взрыва». Он явился результатом резкого снижения смертности во всех возрастных группах вследствие улучшения медицинского обслуживания, развития методов борьбы с эпидемиями (прежде всего в развивающихся странах). В настоящее время численность населения мира ежегодно увеличивается на 90 млн. чел., причём 90% прироста приходится на развивающиеся страны Африки, Азии и Латинской Америки.

Численность населения мира в настоящее время (2008г) составляет более 6,3 млрд. человек.

Страны мира резко различаются по числу жителей. Более половины населения мира сосредоточено в шести странах: Китай - 1 млрд. 221 млн. чел.; Индия - 936 млн. чел.; США - 263 млн. чел.; Индонезия - 198 млн. чел.; Бразилия - 162 млн.чел.; Россия - 143 млн.чел.

Наряду с такими «гигантами» есть страны, численность которых составляет 20-30 тыс.чел. (Например, «карликовые» государства Зарубежной Европы: Монако, Лихтенштейн, Андорра.)

Между темпами роста населения и уровнем экономического развития страны нет прямой зависимости.

Особые сложности в проведении демографической политики имеются в арабо-мусульманских странах, а также странах Тропической Африки, где сохраняются национально-религиозные традиции многодетной семьи.

Третий мир (развивающиеся страны), отстающий от индустриально развитых стран Запада со свободным рынком (Первый мир) и индустриально развитых бывших социалистических стран (Второй мир) ставит главным интересом своих государств простое ежедневное выживание.

Для анализа возрастно-полового состава используют графический метод. В последнем особенно часто применяют возрастно-половые пирамиды, представляющие собой графическое изображение распределения населения по возрасту и полу. Обычно пирамиды строят по годичным или пятилетним возрастным группам. Возрастно-половая пирамида - это диаграмма, в которой число (или долю в населении) людей каждого возраста изображают горизонтальной полосой определённого масштаба. По оси ординат наносят возрастные группы, по оси абсцисс - численность или долю населения соответствующего возраста. От оси ординат масштабные полосы откладывают в две стороны - влево для мужчин, вправо для женщин. По особенностям возрастно-половой пирамиды, выступам или деформациям её сегментов можно судить о влиянии процессов рождаемости и смертности на возрастную структуру населения на протяжении многих десятилетий, а также о будущих тенденциях воспроизводства населения и возможных перспективах изменения его численности.

Существует три основных графических типа половозрастных пирамид (по Ф. Бургдёрферу, рис. 12):

- А. Прогрессивный тип пирамиды. Имеет форму правильного треугольника и соответствует прогрессивному типу возрастной структуры населения, очень быстрому приросту населения (например, население южного региона, стран Азии, Мексики). Доля детей в общей численности населения преобладает по отношению к другим возрастным группам;

- Б. Стационарный тип пирамиды. Форма колокола. Соответствует стационарному типу возрастной структуры населения. Почти уравновешенна доля лиц 0—15 лет и старше 60 (65) лет. Низкий естественный прирост или его отсутствие;

В. Регрессивный тип пирамиды. Форма перевернутого колокола или урны. Соответствует регрессивному типу возрастной структуры населения. Сравнительно большая доля пожилых и старых лю­дей, практически равное долевое соотношение групп 0—15 и 65 и старше. Соответствует суженному типу воспроизводства населения

Рис. 12. Основные графические типы половозрастных пирамид(Ф. Бургдёрфер)

Урбанизациязначительно влияет на демографическое поведение городского населения, вызывая тенденцию к снижению рождаемости.

В процессе эволюции человек изменялся как биологический вид. Этот процесс называется антропогенез (от греч. antropos - человек и genesis - происхождение).

3. СИНЭКОЛОГИЯ (ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ)

3.1. Биоценоз [4]

 

Более высоким уровнем организации живого по сравнению с популяцией является биотические сообщества или биоценоз (от греч. «биос» - жизнь, «ценоз» – общее).Термин "биоценоз" был предложен немецким учёным-биологом К. Мебиусом.

Под биоценозом понимается биологическая система, представляющая собой совокупность популяций разных видов, существующих в пространстве и времени практически в одних и тех же условиях. При изменении условий среды устойчивость биоценоза будет определяться его возможностями к структурно-функциональной перестройке («Правило биоценотической надежности»)

Биоценозы бывают разного масштаба: биоценозразрушающегося пня (сообщество муравьев, жуков, грибов, бактерий), хвойного леса (сообщество ежей, зайцев, лис и т.д.).

Биоценоз имеет определенные свойства: устойчивость (противодействие внешним факторам), продуктивность (способность производить живые вещества).

Растительный компонент биоценоза – фитоценоз, животный – зооценоз, микробный – микробоценоз. Ведущий компонент – фитоценоз. Он определяет состав зооценоза и микробоценоза.

Природное жизненное пространство с определенными абиотическими факторами (климат, почва), занимаемое сообществом, называется биотопом. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа. Чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в нем обитает.

 

3.1.1. Структура биоценоза

- Видовая структура – определяющая состав входящих в сообщество видов (зайцы, волки, лисы) и соотношение их численности. Виды в ходе эволюции приспособились к совместному обитанию. «Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое» (Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К.Мебиуса и Г.Ф.Морозова).

Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности. Наиболее массовые виды называются доминирующими, например, ковыль в ковыльной степи. Многие виды живут за счет доминантов (грызуны в степи). Среди доминантных видов растений выделяются такие, которые своей жизнедеятельностью создают "среду" для всего сообщества и без которых невозможно существование других видов. Такие виды называются эдификаторами (от лат. aedificator - строитель), или средообразователями (ель - в еловых лесах, сосна - в сосновых). Удаление эдификатора из биоценоза приводит к изменению микроклимата биотопа.

Общее число видов, способных уживаться в одном биоценозе в природе очень велико. Самые богатые биоценозы – тропические леса. Здесь работает правило Л. Уоллеса: по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается. Причина в том, что северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца.

- Пространственная структура биоценоза– распределяющая организмы разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).

Ярусность – это расчленение растительных сообществ по высоте, что позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса, где выделяют 5 – 6 ярусов. В каждом ярусе обитают «свои» животные из состава биоценоза.

Пространственная структура биоценоза по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности почвы, микроклимата, рельефа и др.

Пограничный или краевой эффект. Соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, в результате чего возникает обширная пограничная зона, в которой растут растения, характерные для обоих биоценозов. Это привлекает разнообразных животных из-за относительного обилия корма. На стыках биоценозов увеличивается число видов особей в них, так как возрастает число экологических ниш из-за возникновения на стыках новых системных свойств. Эта закономерность известна в экологии как «Правило пограничного, или краевого эффекта».

 

3.1.2. Трофические отношения в биоценозе.

Наиболее важными в биоценозе являются трофические отношения (от греч. trophe – питание). Это пищевые отношения, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми останками, экскрементами. Благодаря этому осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живыми и неживыми компонентами в природе.

Перенос энергии и вещества от одного организма к другому называется пищевой цепью.

Разные группы организмов различаются по способу питания.

Фиксировать световую энергию и использовать в питании простые неорганические вещества, переводя их в органические, могут лишь зеленые растения и некоторые микроорганизмы, благодаря фотосинтезу. Основными условиями фотосинтеза является наличие света, воды, углекислого газа. Он осуществляется в процессе круговорота углерода. Активизация процесса фотосинтеза возможна за счет увеличения углекислого газа в окружающей среде за счет парникового эффекта. Кроме фотосинтеза, синтез органических соединений из неорганических возможен в процессе хемосинтеза, за счет окисления неорганических веществ (серы, железа, азота). К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: железобактерии, серобактерии и др., которые называются хемосинтетиками.

Зеленые растения, водоросли и некоторые микроорганизмы, способные к фотосинтезу, называются автотрофами (от греч. autos – сам, trope – пища, то есть самопитающиеся) или продуцентами (производители).

Все остальные организмы снабжаются веществом и энергией от продуцентов и имеют общее название - гетеротрофы (от греч. heteros – другой) т.е. питаются готовым органическим веществом.

В свою очередь гетеротрофы разделяются на потребителей - консументов и разлагателей – детритофагов и редуцентов.

Консументы (от лат. consumo – потребять) – главным образом животные: растительноядные (фитофаги) - тля, гусь, слон; плотоядные – (зоофаги) – волк, рысь куница; паразиты, живущие за счет организма хозяина – черви, насекомые, вирусы, простейшие.

Консументы подразделяются на первичные (растительноядные животные) и вторичные (плотоядные животные). Например, заяц, который ест морковку, является первичным консументом (или консументом первого уровня), а лиса, охотящаяся на зайца – вторичным консументом (консумент второго уровня). Если человек ест растительную пищу – он считается также первичным консументом, а если ест мясо – вторичным консументом.

Детритофаги (от лат. detritus – истертый и греч. phagos – пожирающий) – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом, называемым детритом (опавшие листья, засохшая трава и др., мертвые животные, остатки растений, животных). Детритофаги подразделяются на сапрофагов, которые живут за счет разлагающегося органического вещества (гиены, шакалы, стервятники), а также копрофагов, которые питаются экскрементами животных.

Редуценты (от лат. redutio – возвращающий, восстанавливающий)– бактерии, дождевые черви и низшие грибы. Завершают деструктивную работу консументов и детритофагов, доводя разложение органических веществ до неорганических, которые затем используются продуцентами. Таким образом, в пищевых звеньях они несут восстановительную функцию.

В пищевых отношениях передвижение пищи и энергии идет в направлении продуценты – консументы – редуценты (рис. 13 и 14). Каждое звено в пищевой цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень – продуценты (зеленые растения), второй – растительноядные консументы (или консументы первого порядка), третий – плотоядные консументы или консументы второго порядка, четвертый трофический уровень – хищники, питающиеся хищниками (или консументы третьего порядка). Самые длинные цепи питания – морские.

Рис. 13. Поток энергии через типичную пищевую цепь. Под дыханием следует понимать расход энергии на поддержание жизнедеятельности растений.

Рис. 14. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь.

Все цифры даны в кДж/м²·год.

 

Существуют несколько типов пищевых цепей.

Пастбищные цепи (цепи выедания – рис. 15 и 16) - начинаются с продуцентов. Для них характерно при переходе с одного трофического уровня на другой увеличение размеров особей, уменьшении плотности и скорости размножения (например: трава – мышь-полевка – лисица – волк).

Рис. 15.Пример пастбищной водной цепи выедания	Рис. 16.Пример пастбищной наземной цепи выедания

Цепи паразитов (яблоня – щитовка – наездник – слепень – бактерии-фаги) – для них характерно при переходе с одного трофического уровня на другой уменьшение размеров особей при увеличении численности, плотности, скорости размножения.

Детритные цепи начинаются с отмерших растений, трупов животных, экскрементов (рис.17).

 

 

Солнечный свет

Растения

Питающиеся детритом

Растительноядные

Хищники

Хищники

 

 

Детритная пищевая цепь

Пастбищная пищевая цепь

Рис. 17. Схема пастбищной и детритной пищевых цепей (по Ю.Одуму)

 

Пример детритной цепи: опавшие листья → дождевые черви → бактерии → растения.

3.1.3. Экологические пирамиды

Экологическая пирамида — графические изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме.

 

Различают три основных типа пирамид: пирамиды энергии, пирамиды чисел, пирамиды биомасс.

Пирамида энергии. Пищевая цепь является основным каналом переноса энергии. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем лишь около одного процента энергии Солнца, которая переходит в потенциальную энергию пищи. По мере удаления от продуцента поток энергии резко ослабевает: часть энергии теряется в процессе преобразования ткани жертвы в ткань хищника, часть пищи не переваривается и выводится с экскрементами; хищники не полностью выедают популяции жертв; энергия тратится на работу во время охоты, передвижения и т.д. Кроме того, 40-70% захваченной энергии Солнца тратится для процесса дыхания. Лишь небольшая часть пищи идет на построение новых тканей.

Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает 10 % энергии предыдущего уровня. Это правило передачи энергии в пищевых связях называют Законом пирамиды энергий (Р.Линдемана, или правилом 10 %). Поэтому общее число трофических уровней редко превышает 4 – 6 звеньев.

Пирамида чисел,впервые сформулированная американским экологом Ч.Элтоном, отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам. Это обусловлено тем, что хищники обычно крупнее жертв и для поддержания биомассы хищника нужно много жертв.

Пирамида биомасс (рис. 18, 19) показывает изменение биомассы на каждом следующем трофическом уровне. На каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой в единицу времени, больше, чем на следующем. Биомасса растений всегда больше биомассы животных, а биомасса фитофагов больше биомассы зоофагов. Графически эти правила можно изобразить в виде пирамиды:

	Плотоядные консументы
	Растительноядные консументы
Продуценты биомассы

Рис. 18. Пирамида биомассы наземной экосистемы

 

	Зоопланктон
	Фитопланктон

Рис. 19. Пирамида биомассы океана

 

Для океана правило пирамиды биомасс имеет перевернутый вид, поскольку биомасса морских животных обычно намного больше биомассы растений. Основной продуцент в океане - одноклеточные водоросли – фитопланктон, который очень быстро вовлекается в цепи питания и накопление биомассы водорослей происходит медленно. Однако из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости и воссоздания органического вещества.

Для большей наглядности приведем пример. Допустим, одного человека в течение года можно прокормить 300 форелями. Для их питания требуется 90 тысяч головастиков лягушек. Чтобы прокормить этих головастиков, необходимы 27 000 000 насекомых, которые потребляют за год 1 000 тонн травы. Если человек будет питаться растительной пищей, то все промежуточные ступени пирамиды можно выкинуть и тогда 1 000 т биомассы растений сможет прокормить в 1 000 раз больше людей.

 

3.1.4. Экологическая ниша

В одном биоценозе различные виды уживаются, пока они расходятся по экологическим требованиям, ослабляя конкуренцию друг с другом. То есть каждый вид использует ресурсы по-своему, и по-своему связан с другими видами. Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называется его экологической нишей. Элементами ниши являются: пища, время и способы питания, место размножения, место укрытия. Т о есть экологическая ниша– это совокупность всех факторов среды, где возможно существования вида. Поскольку природа не терпит пустоты, то согласно правилу обязательности заполнения экологических ниш, пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет естественно заполнена. В каждом биоценозе имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия). Тогда неизбежна конкуренция за обладание нишей. В этом случае срабатывает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, местам размножения, поведению) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть, либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

В связи с тем, что два, даже близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе, то согласно принципу видо-родового представительства (И.Иллиеса), богатые видами роды обычно представлены в биоценозе единственным своим представителем. Поэтому «Правило представительства рода одним видом» гласит, что в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом, что связано, по-видимому, с близостью экологических ниш видов одного рода.

 

3.1.5. Взаимоотношения между организмами

Взаимоотношения между организмами бывают: внутривидовые; межвидовые на одном трофическом уровне; межвидовые на разных трофических уровнях. Эти взаимоотношения могут быть положительными (симбиоз) (+), отрицательными (антибиоз) (-) и безразличными (нейтрализм) (0).

Нейтрализм (0, 0), при котором совместно обитающие на одной тер­ритории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют друг с другом.

Симбиоз (+, +) (+, 0) (от греч. symbiosis совместная жизнь; сожительство) — форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.

Классический пример: лишайники - это тесные взаимовыгодные сожительства грибов и водорослей, или взаимодействие бобовых растений и клубеньковых бактерий. Типичный симбиоз – отношения термитов и живущих в их кишечниках одноклеточных – жгутиковых, производящих фермент, разлагающий клетчатку на сахара (термиты не имеют собственных ферментов для переваривания целлюлозы, а жгутиковые находят в кишечнике благоприятные условия).

По степени соединения организмов и по их пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: межвидовая взаимопомощь, мутуализм, комменсализм.

Мутуализм (+, +)– тесные взаимовыгодные отношения, при которых присутствие каждого из двух видов партнеров становится обязательным. В качестве примера можно привести узко специализированные к опылению растения (инжир, купальница, дурман, орхидные) с опыляющими их видами насекомых; микориза шляпочных грибов и дерево; лишайники и термиты; актинии, прикрепившиеся к раковине рака-отшельника и питающиеся остатками его пищи и защищающие его от врагов.

Межвидовая взаимопомощь (+, +)заключается, например, в том, что птицы кормятся паразитами на коже носорога; птицы, очищающие пасть крокодилов от пиявок или остатков пищи; совместное гнездование крачек и цапель – сотрудничество, более успешно защищающее от хищников.

Комменсализм (+, 0)– один вид получает какое-либо преимущество, не принося другому ни вреда, ни пользы. Отношения такого типа широко рас­пространены в природе. Например, крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян с зацеп­ками (вроде репейника), не получая от этого ни вреда, ни пользы. Аналогично, - мальки рыб, живущие среди щупалец актиний и питающиеся остатками их пищи. Проявления комменсализма разнообразны, поэтому в нем выделяют ряд вариантов: «нахлебничество», «сотрапезничество», «квартирантство».

«Нахлебничество» - потребление остатков пищи хозяина (львы и гиены, акулы с рыбами-прилипалами).

«Сотрапезничество» - потребление разных веществ или частей одной и той же пищи (различные виды почвенных бактерий – сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшие растения, потребляющие при этом минеральные соли.)

«Квартирантство» - использование одними видами других видов (их тел, их жилищ в качестве убежища или жилища. Например, рыба-горчак, откладывающая икру в мантийную полость моллюска; лианы и эпифиты – орхидеи, лишайники, мхи, поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев; мальки-ставриды под колоколом медуз).

Антибиоз (-, +) (-, -) (-, 0) – форма взаимоотношений организмов, при которой оба партнера или один из них испытывают отрицательное влияние. Разновидностями антибиоза являются аменсализм, паразитизм, хищничество и конкуренция.

Аменсализм (-, 0 ) — это взаимоотношения, при которых для одного из совместно обитающих видов влияние другого отрицательно, в то время как угнетающий не получает ни вреда, ни пользы. Напри­мер, светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, тогда как самому дереву это не приносит неудобств.

Паразитизм (-, +) – организмы одного вида (паразиты) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина). Близок к хищничеству, но в отличие от настоящего хищника, паразит не убивает хозяина сразу. Живой хозяин – место временного или постоянного его проживания. Изнуряет, но не губит хозяина, так как последний обеспечивает его существование. Популяцияпаразита, как правило, больше популяции хозяина.

Хищничество (-, +) – тип взаимоотношений, при котором один организм использует другого в качестве пищи. Такие отношения регулируют численность популяций хищника и жертвы.

Согласно законам В.Вольтера для системы «Хищник-жертва»:

1. Уничтожение жертвы хищником приводит к периодическим колебаниям численности популяции обоих видов (Закон периодического цикла).

2. Средняя численность популяции каждого вида постоянна независимо от начального уровня, при условии, что скорость увеличения численности популяций и эффективность хищничества постоянны (Закон охраны средних величин).

3. При аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы, средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает (Закон нарушения средних величин).

Конкуренция (-, -) – это отношения отрицательного типа, при которых два или более вида популяций со сходными экологическими требованиями обитают совместно. Различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция – это борьба за одни и те же ресурсы между особями одного вида. Это важный фактор саморегуляции популяций.

Конкуренция между видами касается практически всех. Форма проявления от жесткой борьбы до почти мирного сосуществования.

Межвидовая конкуренцияможет иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам.

 

Экосистемы

Основной объект экологии – это экологическая система (экосистема) – пространственно-определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин «экосистема» введен в экологию английским ученым-ботаником А.Тенсли (1935).

Понятие экосистемы приложимо как к относительно простым искусственным комплексам (аквариум, теплица, космический корабль), так и к сложным естественным комплексам (озеро, лес, океан). Самая крупная природная экосистема– биосфера.

3.2.1. Классификации экосистем

Территориальная классификация экосистем.

Различают водные и наземные экосистемы (рис. 20).

Рис. 20. Группы природных экосистем

Биомы – наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные экосистемы – основные экосистемы, существующие в водной среде (гидросфере).

Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру связанных между собой экосистем. Одни из них могут быть очень крупными - площадью в миллионы квадратных километров, другие – мелкими, например, небольшой лесок.

В каждой локальной наземной системе есть абиотический компонент – биотоп, или экотоп – участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями, и биотичекий компонент – сообщество (биоценоз) - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп.

Чем плавне изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценози тем более он уравновешен и стабилен («Принцип плавности изменения среды» Г.М.Ф.Ранца).

В целом: «чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе» («Принцип разнообразия» А.Тинемана).

В основе классификации наземных экосистем лежит тип естественной, исходной растительности; для водных экосистем в основе классификации положены гидрологические и физические особенности (по Ю. Одуму, 1986).

Наземные экосистемы:

1. Тундраарктическая и альпийская;

2. Бореальные хвойные леса(тайга);

3. Листопадный лес умеренной зоны (широколиственные леса);

4. Степь умеренной зоны;

5. Чапарель(районы с дождливой зимой и засушливым летом)

6. Тропические злаковники (грассленд, саванна);

7. Пустыня травянистая и кустарниковая;

8. Полувечно-зеленый сезонный (листопадный) тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами);

9. Вечнозеленый тропический дождевой лес;

Пресноводные экосистемы:

1. Лентические (стоячие) воды: озера, пруды, водохранилища и др.;

2. Лотические (текучие) воды: реки, ручьи, родники и др.

3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга);

Морские экосистемы:

1. Открытый океан (пелагические экосистемы);

2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды);

3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

4. Эстуарии(прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши и др.);

5. Глубоководные рифтовые зоны.

Помимо основных типов природных экосистем и биомов различают переходные типы – экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса, умеренные зоны, лесостепь, полупустыня и др.

Энергетическая классификация экосистем.

В зависимости от источника энергии и степени энергетических субсидий Ю. Одум разделил (1986 г.) существующие экосистемы на четыре типа.

1. Природные экосистемы, движимые Солнцем и не субсидируемые другими естественными источниками, например, открытые океаны, глубоководные озера, высокогорные леса, которые получают мало энергии и имеют низкую продуктивность, но при этом занимают основные площади биосферы.

2. Природные экосистемы, движимые Солнцем, и субсидируемые (например, эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса, речные экосистемы). Помимо солнечного света они получают дополнительную энергию в виде дождя, ветра, органических веществ, минеральных элементов и т.д.

3. Экосистемы, движимые Солнцем, и субсидируемые человеком (например, агроэкосистемы, аквакультуры). Дополнительная энергия поставляется в них человеком в виде горючего, органических и минеральных удобрений, пестицидов, стимуляторов роста и т.п. Эти экосистемы производят продукты питания и другие материалы.

4. Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом (например, города, пригороды, промышленные комплексы). Основным источником энергии служит не Солнце, а топливо. Эти экосистемы зависят от экосистем первых трех типов, паразитируют на них, получая продукты питания и топливо.

3.2.2. Антропогенные экосистемы: агроэкосистемы и урбоэкосистемы

Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) – пашни, сенокосы, пастбища. В состав антропогенной экосистемы входят фитоценоз и почвогрунт. Обязательным звеном пищевых цепей в них, кроме продуцентов, консументов и редуцентов является человек.

Отличие агроценозов от естественных биоценозов:

· Незначительное видовое разнообразие, но высокая численность небольшого числа видов;

· Короткие цепи питания;

· Неполный круговорот веществ(часть питательных элементов уносится с урожаем);

· Источник энергии не только Солнца, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, удобрение);

· Искусственный отбор (естественный отбор ослабевает), отбор осуществляет человек;

· Отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек).

Агроценозы – неустойчивые системы, способны существовать только при поддержке человека.

В настоящее время пахотными землями и пастбищами за­нято свыше 30% суши, и деятельность людей по поддержанию этих систем превращается в глобальный экологический фак­тор.

Несмотря на значительную упрощенность агроэкосистем, в них все же сохраняется множество биоценотических связей, в конечном счете влияющих на судьбу урожая. Сопос­тавление сведений о фауне и флоре пшеничных полей показы­вает гигантскую сложность даже предельно простого агроценоза, здесь сохраняется более тысячи видов.

История формирования ценотических группировок, связан­ных с основными сельскохозяйственными культурами, насчи­тывает немногие сотни лет. Буквально на глазах человека фор­мируются сообщества, приспособленные к жесткому прессу аг­ротехнических режимов, с широким размахом колебательных циклов в жизни популяций, с четко отобранным кругом доминантов. Наглядно проявляются эволюционные сдвиги в эколо­гических характеристиках и адаптивных показателях разных видов.

Условия, которым в идеале должны соответствовать поля сельскохозяйственных культур, — быть высокопродуктивны­ми и вместе с тем стабильными — с экологической точки зре­ния несовместимы. В природных экосистемах первичная про­дукция растений потребляется в многочисленных цепях пита­ния и вновь возвращается в виде минеральных солей и углекислого газа в систему биологического круговорота. Ог­раждая урожай от его природных потребителей, отчуждая его и заменяя естественный опад органическими и минеральными удобрениями, мы обрываем множество цепей питания и дисба­лансируем сообщество. По существу, все усилия по созданию высокой чистой продукции отдельных культур в пользу чело­века есть борьба «против природы», которая требует большой затраты труда и материальных средств.

Вместе с тем агроценозы выступают гигантской лаборатори­ей, где человек учится, используя отдельные звенья системы, управлять продукционным процессом и круговоротом веществ, регулировать численность популяций. Тщательное изучение таких относительно упрощенных систем, как агроценозы, вно­сит серьезный вклад в развитие общей биоценологии. В обед­ненных сообществах более резко вырисовываются те зако­ны, которые лежат в основе объединения живых существ в надорганизменные системы. Богатый арсенал агротехнических средств, имеющийся на вооружении современного сельского хозяйства, позволяет экспериментально и в широких масштабах проверять различные пути воздействия на сообщества, оце­нивать степень их устойчивости и прочность связей в отдель­ных звеньях.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огоро­дов, теплиц и других агроценозов представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессионных преобразований. В агроценозах используется именно свойство пионерных сообществ производить высокую чистую продукцию. Но такие сообщества и в природе неустой­чивы, не способны к самовозобновлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредите­лей или болезней. Они требуют неустанной деятель­ности по их поддержанию со стороны человека.

Сельскохозяйственное освоение территорий часто приводит к разрушению созданных природой механизмов регуляции численности отдельных видов и резким изменениям в уровне их обилия.

В агроценозах чаще всего происходят «экологические взры­вы», как назвал Ч. Элтон чрезмерное увеличение числен­ности отдельных видов. Последствия этих «взрывов» могут быть весьма существенными для сельского и лесного хозяйст­ва. Так, распространение патогенного грибка фитофторы из Ев­ропы в Ирландию в прошлом столетии погубило весь урожай картофеля, вызвав сильный голод. Во Франции более 1 млн га виноградников пришлось уничтожить в результате размноже­ния корневой тли — филлоксеры.

Искусственная регуляция численности вредителей — по большей части необходимое условие поддержания агроэкосистем. Это связано, прежде всего, с необходимостью подавления видов, вышедших из-под контроля естественных регуляторных механизмов. В ряде случаев даже полное сохранение естествен­ной регуляции численности вида не удовлетворяет экономиче­ским требованиям. Например, стабилизация численности яб­лонной плодожорки на уровне, при котором погибает большая часть урожая, с позиций естественного отбора не угрожает су­ществованию яблони как вида. С хозяйственной же точки зре­ния необходимо резкое понижение уровня, на котором должна находиться численность плодожорки в садах. Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют мощные средства по­давления численности нежелательных видов: ядохимикаты, гербициды и т. д. Экологические последствия этих действий приводят, однако, к ряду нежелательных эффектов, кроме тех, для которых они применяются.

Подавление численности вредителей химическими средст­вами, кроме загрязнения среды и включения ядов в цепи пита­ния, часто вызывает так называемый «бумеранг-эффект»: вслед за подавлением численности вредителя вскоре возникает новая, еще более мощная его вспышка. Обычно применение ядохимикатов тотального действия сильнее влияет на естест­венных врагов вредителя, чем на его собственные популяции. В результате следующие поколения полностью освобождаются из-под пресса паразитов и хищников и осуществляется их мас­совое размножение. Таким образом, недоучет биоценотических механизмов регуляции численности на полях сельскохозяйст­венных культур также не в экономических интересах челове­ка. В трехзвенной цепи: культурное растение — вредитель — паразит повышение чистой продукции растений может быть достигнуто как подавлением второго звена, так и усилением третьего. Именно этот подход используется в разработке биологических методов борьбы с вредителями.

В отношении к сообществам, складывающимся в агроэкосистемах, в связи с общим развитием экологических знаний постепенно меняются акценты. На смену представлениям об обрывочности, осколочности ценотических связей и предель­ной упрощенности агроценозов возникает понимание их слож­ной системной организации, где человек существенно влияет лишь на отдельные звенья, а вся система продолжает разви­ваться по естественным, природным законам.

Современные представления плодотворны и в теоретиче­ском, и в практическом плане. Они стимулируют поиск внут­ренних регуляторных резервов агроценозов, использование которых позволяет не допускать массового размножения вреди­телей и негативных последствий химической борьбы с ними. В создании оптимальной структуры культурных фитоценозов также кроются новые возможности увеличения пределов пер­вичной продукции. Изучение основных законов организации и пределов стабильности агроценозов дает теоретической эколо­гии уникальный материал.

С экологических позиций крайне опасно упрощать природ­ное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. Основная стратегия по созданию высокопродук­тивного и устойчивого ландшафта должна заключаться в со­хранении и умножении его многообразия. «Если дикая природа отступает, — писал Ч. Элтон, — мы должны научить­ся передавать часть ее стойкости и богатства ландшафтам тех земель, с которых мы снимаем наши урожаи». Наряду с под­держанием высокопродуктивных полей следует особенно забо­титься о сохранении как можно более многообразных заповед­ных, не подвергающихся усиленному антропогенному воздей­ствию участков разного масштаба, с богатым видовым разнообразием, которые могли бы быть источником видов для восстанавливающихся в сукцессионных рядах сообществ. Экс­плуатация ценных для человека природных систем не должна превышать их способности к самовосстановлению. Аграрный ландшафт должен быть разнообразным, с лесными полосами вокруг полей, живыми изгородями и перелесками.

Идея плановой реконструкции сельскохозяйственных ланд­шафтов родилась в нашей стране и связана с именами В. В. Докучаева и А. И. Воейкова. В настоящее время эти идеи приобретают особый экологический смысл, так как входят со­ставной частью в общую стратегию охраны природы, окружаю­щей человека.

Урбоэкосистемы – это искусственные экосистемы, которые возникают в результате развития городов. В них сосредоточено население, жилые здания, промышленные, бытовые, культурные и другие объекты, и т.д. В их составе выделяют территории: промышленные зоны, селитебные зоны (жилые дома, административные здания, объекты быта, культуры и др.), рекреационные зоны (лесопарки, базы отдыха и т.п.), транспортные системы и сооружения.

Особенности современной урбанизации, а также острокритические экологические ситуации, сопровождающие крупные города, рассмотрены в разделе 9.3.

Искусственные экосистемы создаются для жизни и работы человека в космическом пространстве, а также в противоатомных убежищах. Для длительного поддержания существования человека в этих условиях необходима замкнутая система жизнеобеспечения, подобная биоценозу. Примерный состав системы жизнеобеспечения, способной функционировать длительное время, таков: человек, автотрофные организмы, гетеротрофные организмы (для животной пищи человека), звено минерализации и утилизации отходов. В настоящий момент идет экспериментальный поиск организмов, пригодных для создания таких замкнутых искусственных экосистем. Пока в качестве автотрофов предполагают использовать тропические корнеплоды (батат и др.), а в качестве гетеротрофов — некоторых всеядных рыб и птиц.

С технической точки зрения искусственная экосистемадолжна состоять из следующих компонентов:

- звено регенерации воды и газовой среды (для поддержания состава кислорода в воздухе, удаления углекислого газа, а также токсичных веществ, обогащения и регенерации воды, выделяемой организмами, и санитарно-гигиенической воды);

- звено обеспечения пищей и синтеза пищевых продуктов;

- звено удаления и утилизации отходов жизнедеятельности (сбор отходов, их переработка, очищение от запахов);

- устройства конденсирования влаги из газовой среды;

- санитарно-гигиенические устройства.

К настоящему времени создать эффективную искусственную экосистему, способную обеспечить жизнь человека в течение длительного времени, пока не удалось. Поэтому космические полеты к другим планетам и звездным системам на сегодняшний день неосуществимы.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: