Ярусная шкала карбона в настоящее время построена на основе зональных стандартов по аммоноидеям, фораминиферам, конодонтам и брахиоподам.

Широким развитием стали пользоваться фораминиферы, в частности, фузулиниды, конодонты, замковые брахиоподы, гониатиты, мшанки, морские лилии (криноидеи). Различные органические остатки изображены на рис. 13.2 и 13.3.

Одной из наиболее важных и характерных групп беспозвоночных животных являлись крупные фораминиферы со сложно построенной спиральнозавитой раковиной, относящиеся к семейству фузулинид верхнего карбона (Fusu1iпа, Triticites). Фузулиниды в карбоне отложениях встречаются в массовом количестве, являются породообразующими и имеют большое стратиграфическое значение. На эволюции фораминифер было достигнуто русское трёхчленное деление карбона.

Широко распространены замковые брахиоподы, хотя по сравнению с девонским периодом количество родов несколько сократилось. Резко изменился их родовой и видовой состав. Преобладали спирифериды: Unispirifer, Spirifer, Choristites, Neospirifer и особенно продуктиды - Avonia, Buxtonia, Ovatia, Dictyoclostus, в основном, их крупные представители. Причем некоторые из них, в частности Gigantoproductus, достигали размеров до 40 см.

Продолжали развиваться агониатиты и гониатиты. В начале периода они были немногочисленны, но с середины карбона их количество и разноо6разие заметно увеличились. Гониатиты продолжали эволюционировать, что отразилось в усложнении лопастной линии и скульптуры раковины.

Конодонты являются руководящей группой фауны. По ним построена биостратиграфическая шкала карбона, используемая во всём мире. В настоящее время эта шкала уточняется, и по ней принимаются основные стратотипы границ разных рангов. Для нижнего карбона наибольшее значение имеют роды Siphonodella, Scaliognathus, Patroganthus (турнейский ярус), Gnathodus, Lochriea (визейский и серпуховский ярусы), для среднего карбона: Declinognathodus, Idiognathoides, Neolochriea, Idiognathodus, а для верхнего: Streptognathodus, Gondolella и Idiognathodus.

В позднем палеозое начинается расцвет животного царства суши. В девонском периоде появляются насекомые, крупные скорпионы и стегоцефалы. Стегоцефалы были одними из первых четвероногих позвоночных. Эти своеобразные земноводные, достигшие расцвета в каменноугольном периоде, обитали в сильно заболоченных местах и изредка выползали на поверхность суши. В середине карбона появились первые рептилии - пресмыкающиеся. К ним принадлежали котилозавры, у которых тело было покрыто ороговевшей кожей. В отличие от земноводных, этим животным для размножения уже не требовалась водная среда. Они откладывали яйца на суше, защищенные известковой раковиной. С наступлением сильно засушливых условий в пермском периоде у рептилий появились роговые гребешки, спасавшие животных от усиленного испарения влаги. Часть рептилий были растительноядными, а часть - хищниками. Развитие пресмыкающихся особенно характерно для пермского периода, когда существовали крупные хищники - иностранцевии, а также растительноядные крупные формы - парейазавры и морские рептилии - мезозавры. Многочисленные остатки скелетов рептилий были обнаружены в пермских отложениях Предуралья и на севере Восточно-Европейской равнины.

В пермских морях продолжали существовать те же группы беспозвоночных, что и в карбоне. Среди морских беспозвоночных особенно широким распространением пользовались фузулиниды, аммоноидеи и замковые брахиоподы. Характерные формы показаны на рис. 14.1.

Фузулиниды достигли значительного разнообразия. В раннепермскую эпоху произошел расцвет швагеринид (Pseudofusulinа, Schwagerina, Pseudoschwagerina). В поздней перми в ряде районов им на смену пришли фузулиниды, характеризующиеся более сложным строением (Polydiexodina, Neoschwagerina).

Особенно обильны аммоноидеи и среди них гониатиты. В начале пермского периода продолжали существовать позднекаменноугольные роды, но вскоре им на смену пришли новые групп достигшие разнообразия во второй половине перми (Paragastriocras, Medlicottia). В конце пермского периода палеозойские гониатиты уступили место цератитам, которые достигли расцвета в начале мезозойской эры.

Среди брахиопод ведущая роль принадлежала продуктидам и спириферидам (Licharewia). Надо отметить, что по своему строению пермские брахиоподы очень близки к каменноугольным. Вместе с тем, в перми появились некоторые специализированные роды, в основном, обитавшие в теплых морях (Richthofenia, Sicllia, Enteletella).

Уменьшилась роль четырехлучевых кораллов, табулят, мшанок, иглокожих. Увеличилась роль двустворчатых и брюхоногих моллюсков, которые обитали не только в нормально-соленых, но и в солоноватых, и пресных водоемах. Продолжили свое развитие губки, остракоды и конодонты.

Существенный прогресс наблюдается в развитии позвоночных. В начале перми, по-прежнему, обильны рыбы, в том числе и пресноводные. К концу перми вымирают древние лучеперые, сокращается количество акуловых, кистеперых, двоякодышащих, земноводные, как и в карбоне, были представлены отрядом панцирноголовых (стегоцефалов), которые достигли своего расцвета. Большое развитие получают пресмыкающиеся, представленные своеобразными древними группами звероподобных рептилий и так называемых котилозавров, или котелкоголовых рептилий. Звероподобные рептилии - это крупные подвижные животные с высокими конечностями и хорошо дифференцированным зубным аппаратом. По своей организации они напоминали млекопитающих. В отличие от них, котилозавры вели малоподвижный образ жизни. Это были неуклюжие растительноядные животные с массивным черепом. Некоторые рептилии приспособились к водному образу жизни.

Весьма своеобразным был растительный покров в позднем палеозое. С начала девонского периода широким распространением пользовались псилофиты (риниофиты), обитавшие на сильно увлажненных ландшафтах. Эти сосудистые растения росли на заболоченных низменных побережьях и в болотах. Они имели корни, стебли и крупные листья. Псилофиты исчезли с Земли в конце девонского периода. Еще в середине девона появились многие группы высших растений, среди которых членистостебельные, плауновидные, папоротники и голосеменные. Многие из них уже в середине позднего палеозоя заняли главенствующее положение.

Временем расцвета наземной растительности считается каменноyгoльный период. Обширные пространства, не только примыкавшие к морским и крупным озерным бассейнам, но и к предгорьям, занимали леса, состоящие из громадных, высотой до 50 м древовидных хвощей, плауновых и древовидных папоротников, среди которых наиболее типичными являются древовидные плауновые - лепидодендроны, сигиллярии и каламиты. В середине каменноугольного периода появляются кордаиты - папоротниковые голосеменные, а также гинкговые и первые хвойные.

Весьма важен и интересен вопрос о происхождении наземной растительности. Мнение о том, что высшие растения происходят от водных - разнообразных водорослей, неоднократно высказывалось еще начиная с XIX в. Многие ученые считают, что произраставшие у берега некие водоросли каким-то образом оказывались на некоторое время над водой и, привыкнув к сильно насыщенной водяными парами атмосфере, постепенно стали заселять приливно-отливную зону моря. В результате дальнейших эволюционных преобразований низшие растения превратились в высшие, которые приобрели способность жить вне водной среды. Превращение водорослей в высшие растения сопровождалось появлением у них способностей образовывать стебли, корни, распространять споры по воздуху и размножаться в воздушной среде.

В раннем карбоне флора была очень теплолюбивой. Произрастала она, в основном, в пределах заболоченных участков суши, где по мере ее отмирания формировались толщи торфа, которые с течением времени преобразовывались в бурые, а затем и в каменные угли. В середине карбона значительные пространства в высоких широтах северного полушария вместо плауновых заняли кордаиты, обладавшие раскидистой кроной ветвей. Крупнейший советский палеоботаник А. Н. Криштофович эту так называемую тунгусскую флору предлагал именовать кордаитовой тайгой. Ею были заняты низменности, берега рек и озер. Они же являлись одними из основных растений - углеобразователей. Совершенно иной облик носила растительность высоких широт южного полушария. Здесь росли своеобразные папоротники - глоссоптериевые.

В пермском периоде споровые растения сменились голосеменными. Появились хвойные, цикадофитовые и гинкговые.

Однако в пермском периоде в развитии органического мира наступает спад. Многие группы и классы организмов постепенно угасают и прекращают свое существование. На рубеже палеозоя и мезозоя вымирают гониатиты, замковые брахиоподы - продуктиды, табуляты, четырехлучевые кораллы, трилобиты, фузулиниды, многие виды рыб, некоторые формы морских ежей и морских лилий, стегоцефалы и большое количество споровых древовидных форм.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: