Молочнокислое брожение

Процесс превращения глюкозы до пировиноградной кислоты у гомоферментатавных молочнокислых бактерий протекает как и у дрожей при спиртовом брожении. Далее ввиду отсутствия у этих бактерий пируватдекарбоксилазы, пировиноградная кислота не подвергается расщеплению, она является в этом брожении конечным акцептором водорода. Пировиноградная кислота вступает во взаимодействие с восстановленным НАД Н2 (кофермент) - образуется молочная кислота. -..

СНзСОСООН + НАД Н2- СНзСНОНСООН

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному. Отсутствие у них фермента адьдолазы меняет начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется (отщепляется водород) и декарбоксилируется (отщепляется углекислый газ), превращаясь в пентозофосфат. Пентозофосфат при участии фермента фосфокеталазы расщепляется на фосфоглицериновый альдегид. Фосфорглицериновый альдегид превращается в пировиноградную кислоту, которая восстанавливается в молочную.

Гексоза ----пентофасфат----фосфоглицери новый альдегид----пируват---молочная кислота

Молочнокислый стрептококк (Streptococcus lactis

Ацидофильная палочка (Lactobact. Acidophilus

. Сливочный стрептококк (Str. Cremoris)

Пропионовокислое брожение идет под действием пропио-новокислых бактерий:
где SKoA-остаток кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД - соотв. восстановленная и окисленная формы флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент - биотин), а пропионовой к-ты -транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент - витамин В₁₂) превращается в метилмалонил - КоА, к-рый снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными р-циями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. декарбоксилирование пировиноградной к-ты:
Пропионовокислое брожение используется в молочной пром-сти при изготовлении мн. твердых сыров

Маслянокислое брожение - это процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода..

С Н О - СН СН СН СООН +2СО2 + 2Н

Кроме основных продуктов брожения получаются и побочные продукты - бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт.

Как и при спиртовом брожении маслянокислое брожение претерпевает те же превращения до образования пировиноградной кислоты. Затем пировиноградная кислота декарбоксилируется с образованием углекислого газа и уксусного альдегида. Далее в отличии от спиртовового брожения под действием фермента карболигазы уксусный альдегид конденсируется и из 2 молекул уксусного альдегида образуется - ацетальдоль

СН СНОНСН СНО - СН СН СН СООН

Возбудители брожения- маслянокислые бактерии относятся к роду Clostridium семейству Bacillaceae

22 вопрос )Механизмы окисления гексоз при брожении. Окислительная фаза и получение энергии при брожении. Восстановительная фаза и получение конечных продуктов брожения. Гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение. Его роль в промышленности и сельском хозяйстве.

Брожение - ферментативный метаболический процесс превращения органических соединений в отсутствии кислорода, в котором синтезируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата служат одновременно донорами и акцепторами водорода. Реакции, приводящие к фосфорилированию АДФ, являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО2. Отдельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегося в составе NADH2, служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки. При брожении образуются такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират, сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутандиол, ацетон, 2-пропанол, СО2, Н2.

Энергетическими ресурсами для бактерий, осуществляющих брожения, в большинстве случаев служат моносахара (в первую очередь, глюкоза) и дисахара (мальтоза, лактоза). В процессе подготовки к энергетическим преобразованиям дисахара ферментативным путем расщепляются до моносахаров. Различные моносахара, прежде чем подвергнуться преобразованиям, должны превратиться в глюкозо-6-фосфат. Момент унификации, т. е. превращения различных субстратов в один, исходный для дальнейшего его метаболизирования по данному пути, очень важен. От того, что служит исходным энергетическим ресурсом, зависит общий энергетический баланс процесса. Несколько путей ведут от глюкозы к С₃-соединениям и среди них к пирувату - одному из важнейших промежуточных продуктов метаболизма. Чаще других используется путь распада через образование фрукто­зо-1,6-бисфосфата; его называют фруктозобисфосфатным путем, гликолитическим расщеплением, гликолизом или (по имени изучивших его исследователей) путем Эмбдена - Мейергофа - Парнаса. Дру­гой ряд реакций, к осуществлению которых способно большинство ор­ганизмов, образует цикл, известный под названием окислительного пентозофосфатного пути, гексозомонофосфатного пути или схемы Варбурга-Диккенда-Хореккера. Обратная последовательность реак­ций этого пути включает важные этапы, ведущие к регенерации акцептора С0₂ при автотрофной фиксации углекислоты. Только у бак­терий встречается, видимо, путь Энтнера - Дудорова, или, как его еще называют, КДФГ-путь (по характерному промежуточному продукту-2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконату, КДФГ). Другие сходные механизмы распада гексоз имеют более специальное значение.

Глюкоза в клетке сначала фосфорилируется обычно в положении 6 при участии гексокиназы как катализатора и АТФ как донора фосфата. Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную форму глюкозы в клетке и служит исходным пунктом для любого из трех упо­мянутых путей распада.

В зависимости от того, какие продукты образуются при сбраживании глюкозы – только молочная кислота (лактат) или также другие органические продукты и CO2, - молочнокислые бактерии принято подразделять на гомоферментативные и гетероферментативные. Это деление отражает коренные различия в путях катаболизма сахаров.
Гомоферментативное молочнокислое брожение. Гомоферментативные молочнокислые бактерии образуют практически одну только молочную кислоту (она составляет не менее 90% всех продуктов брожения). Катаболизм глюкозы происходит у них по фруктозобисфосфатному пути (бактерии обладают всеми необходимыми для этого ферментами, включая альдолазу), а водород, отцепляющийся при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата, передается на пируват. Молочная кислота образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой реакции, катализируемой лактатдегидрогеназой.

Гомоферментативное молочнокислое брожение: Ф₁ — гексокиназа; Ф₂ — глюкозофосфатизомераза; Ф₃ — фофсофруктокиназа; Ф₄ — фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф₅ — триозофосфатизомераза; Ф₆ — 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф₇ — фофсоглицерокиназа; Ф₈ — фосфоглицеромутаза; Ф₉ — енолаза; Ф₁₀ — пируваткиназа; Ф₁₁ — лактатдегиброгеназа.

Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, "гликолиз" не является синонимом "гомоферментативного молочнокислого брожения", но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: