Биологическая изменчивость. Исходный материал для селекции лесных древесных пород

1.4.1. Изменчивость живых организмов

Изменчивость — это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.). Наряду с наследственностью и отбором она является основой органической эволюции. Более подробно явление измен­чивости и методы ее изучения были уже рассмотрены при изучении курса генетики. Здесь необходимо вспомнить основные положения, которые характерны для изменчивости, поскольку этот параметр явля­ется одним из важнейших для эффективной селекции.

Выделяют изменчивость качественную (олигогенную, альтер­нативную), основанную на изменчивости по качественным при­знакам, и количественную (полигенную, непрерывную, флуктуи­рующую), основанную на изменчивости по количественным при­знакам.

Качественные признаки контролируются, как правило, одним или немногими генами, действие которых четко отделено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравне­ния без применения измерения или взвешивания. Качественные признаки обладают прерывистой изменчивостью. Описываются они по принципу “есть — нет”: опушенный — неопушенный, окрашен­ный — бесцветный, трещиноватый — гладкий, пирамидальный — раскидистый. Большая часть качественных признаков при гибри­дизации наследуется в соответствии с законами Г. Менделя.

Количественные признаки (мерные, полигенные) контролируют­ся суммарным действием большого числа генов. Эти признаки мо­гут быть определены путем измерения, взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием условий внешней среды количествен­ные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу “больше — меньше”, т.е. один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся: диа­метр и высота ствола, прирост и запас, угол прикрепления сучьев, плотность древесины, урожайность семян и т.п. Проявление коли­чественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды.

Изменчивость органически присуща всем живым существам. Немецкие лесоводы еще в XIX веке констатировали, что у каждого дерева свое лицо. Ботаники попытались упорядочить результаты этой изменчивости. Так, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев и др. вслед за исследованиями Ч. Дарвина, Э. Цедербауэра и голландского бота­ника Я. П. Лотси показали, что виды слагаются из большого числа биотипов (форм), которые отличаются как морфологическими, так и физиологическими особенностями. Было установлено, что виды могут быть крупными или мелкими. Первые Лотси называл “ линнеонами ” в честь К. Линнея, а вторые — “ жорданонами ” в честь фран­цузского ботаника Жордана.

Среди систематиков до сих пор идут споры об объеме и отличи­тельных признаках такой основной систематической категории, как вид. Однако постепенно на смену представлениям о недели­мом монотипном виде приходит понятие о политипической струк­туре вида, сторонниками которой были и наши ученые В.Н. Сука­чев и Н.И. Вавилов.

В.Н. Сукачев отмечал среди внутривидовых следующие категории:

• экотипы — наборы биотипов, отвечающие определенным ус­ловиям существования, включающие климатипы, эдафотипы, ценотипы — как результат групповой изменчивости;

• лузусы — формы, отличающиеся какими-либо признаками, но не обладающие определенным ареалом или не относящиеся к опреде­ленным экотипам, например красно- и зелено-шишечные формы ели;

• аберрации — редкие резко уклоняющиеся формы: змеевидные, плакучие и т. п.;

• экады — ненаследственные формы, или модификации.

Для практической селекции очень большое значение имеет за­кон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сфор­мулированный Н.И. Вавиловым в 20-е годы и доложенный в Сара­тове на III Всероссийском съезде селекционеров в июне 1920 г. Сущ­ность закона заключается в том, что признаки близкородственных видов и даже родов изменяются параллельно. Например, плакучие и пирамидальные формы есть и у тополя черного, и у тополя бело­го. Более того, и у рода тополя в целом, и у рода ивы, и у других родов древесных растений. Таким образом, зная формовое разно­образие одного вида или рода, можно прогнозировать его у родствен­ных видов.

В последние десятилетия изменчивость лесных пород стали изу­чать на биохимическом уровне. При этом исследуются изозимы (аллозимы), антигены, терпены и другие вещества.

Изозимы — это множественные формы энзимов (специализиро­ванных белков, которые ускоряют биохимические реакции), син­тез которых контролируется более чем одним геном, в то время как аллозимы — альтернативные формы фермента, кодируемые различ­ными аллелями одного и того же гена. К настоящему времени для самой изученной в этом плане сосны обыкновенной исследовано 26 систем энзимов, для дуба — немногим более 10. Определение энзимов производят в крахмальном геле с помощью электрофореза. Аллели обозначаются номерами от като­да к аноду.

Как и все биохимические исследования, эти методы требуют уз­кой специализации персонала, недешевых лабораторного оснащения и расходных материалов. Поэтому они могут быть использова­ны только в немногих научных организациях.

Однако эти методы не всегда отражают реально существующее разнообразие и изменчивость признаков. Так, А. И. Ирошников (1996) отмечает контрастность характеристик межпопуляционной изменчивости видов с обширными ареалами (сосен обыкновенной и сибирской, лиственницы сибирской), полученных по материалам изоферментного анализа, с одной стороны, и результатами испы­тания потомств популяций в географических культурах, созданных в разных регионах, с другой стороны. Если в первом случае фикси­руется как правило 3-5%-ный (0,5-12%-ный) уровень межпопуля­ционной генетической изменчивости, то во втором — он достигает 20-30% и более.

В общем виде изменчивость можно выразить следующей фор­мулой:

где — наблюдаемая фенотипическая изменчивость; — генотипическая изменчивость; — изменчивость, обусловленная средой; — аддитивная доля изменчивости в общей фенотипической изменчивости;

— неаддитивная доля изменчивости; — доля изменчивости, обусловленная доминированием; —доля изменчивости, обусловленнаяэпистазом.

Кроме того, фенотипическая изменчивость некоторыми иссле­дователями (С. А. Мамаев) делится на: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на:

• индивидуальную — проявление дифференциации особей в пределах вида;

• половую — зависящую от пола;

• хронографическую (временную), включающую возрастную (онтогенетическую) и сезонную изменчивости;

• экологическую, обусловленную воздействием нарастениеопределенных факторов окружающей среды;

• географическую — результат дифференциации вида в преде­лах ареала в широтном и меридиональном направлениях;

• гибридогенную — на границах ареалов в местах спонтанной гибридизации.

Эндогенная (или метамерная) изменчивость — это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян и т. п.) в пределах особи. В зависимости от уровня изменчивости тех или иных видов оценива­ется их исходный материал. Изучение изменчивости исходных по­пуляций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.

1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород

Под исходным материалом подразумевают культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов. Ос­новными источниками исходного материала являются естествен­ные (местные и интродуцированные) популяции, гибридные попу­ляции, полученные на основе внутривидовых и отдаленных скре­щиваний, инцухт-линии, индуцированные мутанты и полиплоиды (Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко, 1983).

Успех селекции обусловлен формовым разнообразием древесных растений. Лесные деревья настолько изменчивы, что почти невозмож­но найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). Чтобы ориентироваться в этом многообразии, бота­ники делят растительный мир на классы, семейства, роды, виды, под­виды, разновидности и другие надвидовые и внутривидовые таксоны.

Причиной фенотипического разнообразия являются внешние (среда) и внутренние (наследственность) факторы. Разграничить влияние среды и наследственности на формирование конкретного фенотипа возможно только при постановке специальных опытов, в которых нормируется влияние среды или генотипа. Сила этих вли­яний могут быть самыми разными в зависимости от условий испы­тания, характера исследуемого материала и изменчивости изучае­мых признаков. При этом различают изменчивость морфологичес­ких (форма ствола, кроны, корки; форма, длина, ширина, толщина и окраска хвои и листьев; цвет и форма цветков, шишек, семян, и т.п.), физиологических (фенологические признаки, рост и др.), ка­чественных признаков, а также признаков устойчивости.

Многообразие форм является результатом непрерывного мутаци­онного процесса, отдаленного внутри- и межвидового скрещивания и полиплоидизации. Степень полиморфизма зависит от возраста ви­дов, а также условий их произрастания. Филогенетически молодые и эволюционно старые виды характеризуются, как правило, меньшей внутрипопуляционной изменчивостью по сравнению с видами, на­ходящимися в расцвете своего развития. Гетерогенность популяций обычно значительна в области оптимума вида. В экстремальных ус­ловиях изменчивость деревьев по ряду признаков выражена слабее, наряду с этим частота отдельных форм здесь бывает повышенной.

За исключением случаев модификаций, связанных с влиянием биотических и абиотических факторов, полиморфизм популяций генетически обусловлен. Однако имеются значительные различия в степени генетического контроля тех или иных признаков. При этом выделяется группа константных, строго детерминированных при­знаков, не зависящих от внешних факторов, и группа лабильных признаков, изменяющихся в той или иной мере под влиянием сре­ды. Характер изменчивости некоторых признаков у древесных рас­тений зависит также от типа их онтогенеза.

Фенотипическое проявление нормы реакции особей в каждом случае находится в определенных пределах, что связано с функция­ми соответствующих органов, обеспечивающих индивидууму жизне- и конкурентоспособность в довольно широких диапазонах сре­ды произрастания. В изменении отдельных групп признаков наблю­даются корреляции. Последние отмечаются, в частности, между некоторыми морфологическими признаками древесных растений и физико-техническими свойствами древесины, интенсивностью их роста, смолопродуктивностью, устойчивостью к биотическим и аби­отическим факторам и другим свойствам, имеющим важное хозяй­ственное значение.

Многообразие форм древесных пород давно было подмечено ботаниками, садоводами и лесозаготовителями. На первом этапе дендрологов прежде всего интересовали резко уклоняющиеся формы с декоративными свойствами, представляющие особую ценность для зеленого строительства. В течение XVII-XIX веков в парках и ботанических садах многих стран мира коллекционировали деревья с пирамидальной, плакучей, колонновидной, зонтикообразной, шаровидной, веерообразной, шатровидной как плотной, так и ажур­ной формами кроны;

с причудливыми ветвлениями и изгибами ство­лов; разнообразными наростами и наплывами на ветвях и стволе;

гладкой, отслаивающейся или мощной коркой;

с признаками ги­гантизма или, наоборот, карликовости;

с кустовидной или стелю­щейся формой;

с различными окраской, деформацией (рассеченность, скрученность) и опущением листьев;

с яркой окраской или аномалиями в развитии, размере и форме цветков, микро- и мегастробилов, плодов, шишек и др. Изучение формового разнообразия стимулировали и работы Н.И. Вавилова по параллельной изменчи­вости у древесных растений.

Из всего многообразия селекционеры отбирают ценные в ка­ком-либо отношении фенотипы и разрабатывают меры по их со­хранению. При этом предлагается:

а) выделение лесных генети­ческих резерватов;

б) сохранение отдельных площадей (в особен­ности изолятов) насаждений и деревьев (эталонных, плюсовых);

в) создание испытательных (коллекционных) культур и кленовых архивов;

г) создание банков семян, пыльцы и меристем (С.А. Ма­маев и др., 1988). Более подробно проблема сохранения генетичес­кого фонда лесных древесных пород в местах естественного (in situ) и вне мест естественного (ex situ) произрастания (плантации, кол­лекции, архивы, банки семян, меристем, пыльцы и т.п.) рассмотре­на ранее.

К сожалению, в силу ряда причин не все из полученных и отме­ченных в настоящей разделе достижений нашли использование в про­изводстве. Кроме того, в последние годы многие из направлений ис­следований пришлось свернуть из-за недостатка средств. Наблюда­ются неблагоприятные тенденции и в других странах мира. Они зак­лючаются в истощении невозобновляемых ресурсов, уменьшении биологического разнообразия, снижении доли лесопокрытой площади, вырубке наиболее производительных насаждений, развитии других неблагоприятных факторов, с одной стороны, и увеличении потреб­ности в различных видах полезностей леса, с другой. Очевидно, что требуются какие-то меры по преодолению этих неблагоприятных тенденций. Необходимо наметить задачи ближайшего будущего (про­грамма-минимум) и более отдаленного (программа-максимум).

Программа-максимум должна базироваться на главной идее оте­чественного лесоводства — неистощительности пользования, а так­же на идее западного мира об устойчивом лесоуправлении (sustainable forestry}. Она должна включать не только оптимальные технологии рубок и лесовосстановления, но и защиту ценного генофонда лесных древесных пород, а также выведение новых генотипов и сортов для его обогащения.

Программа-минимум должна содержать практические рекомен­дации по ведению лесного хозяйства на ближайшие 10-20 лет, то есть показать, что можно сделать при объективном наличии выше­указанных тенденций и сегодняшних реальных возможностей. Среди других приоритетов она должна включать углубление образования в области лесной генетики и селекции, сохранение ценного природно­го генофонда лесных древесных пород и долговременных производ­ственных и опытных объектов, развитие теоретических и малотрудо­емких прикладных исследований, обобщение имеющегося опыта и научных результатов в области лесной генетики и селекции.

Реализация таких подходов позволит повысить продуктивность создаваемых насаждений и сохранить генетический потенциал лес­ных древесных пород для наших потомков.

Вопросы для самопроверки

1. Дайте определение селекции как науки. Назовите основные разделы селекции, которые сформулировал Н.И. Вавилов.

2. Приведите задачи селекции лесных древесных пород в трудах русских ученых С.З. Курдиани, Н.С. Нестерова,Г.Ф. Морозова и практические результаты в этой области, полученные в канун первой мировой войны.

3. Назовите основные периоды развития селекции лесных древесных пород у нас в стране после первой мировой войны.

4. Осветите основные направления развития отечественной селекции лесных древесных пород в 1921-1932 гг.

5. Покажите направления исследований и результаты по селекции лесных дре­весных пород в 1933-1953 гг.

6. Раскройте содержание основных направлений исследований и достигнутых результатов в 1953-1967 гг. и в последующие годы.

7. В чем заключаются программные подходы в селекции лесных древесных пород?

8. Охарактеризуйте проблему изменчивости живых организмов. Покажите вклад в исследование проблемы Н. И. Вавилова, В. Н. Сукачева, С. А. Мамаева.

9. Приведите краткую характеристику биохимических методов исследования разнообразия лесных древесных пород.

10. Приведите формализованное представление об изменчивости в математическом выражении.

11. Что такое исходный материал для селекции? Приведите примеры многообра­зия форм у различных лесных древесных пород.

Глава 2.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: