Расчет продукции беспозвоночных по величинам их потребления в озерах

Как и в морских водоемах, попытки вычислить суммарное по­требление пищи стадом рыб в озерах за изучаемый отрезок вре­мени наталкиваются на те же трудности в определении абсолют­ной численности и веса (ихтиомассы) рыб. В некоторых случаях эти затруднения удается преодолеть.

Для расчета величин потребления беспозвоночных рыбами озера Севан М. Г. Дадикян (1955) воспользовался способом, близким к тому, который применялся В. П. Воробьевым (1949). Подробно изучив состав пищи форелей раз­личных возрастов (начиная с двулетнего) за ряд лет, Г. М. Дадикян установил соотношение отдельных компо­нентов в рационе форели. Величину рациона форели автор рассчитал по суточному ритму питания, по которому он судил, сколько раз за сутки рыба наполняет и опорожняет кишечник. На основании этих данных и ряда предположений, касающихся сезонных изменений интенсивности питания форелей, Г. М. Да­дикян вычислил, что в течение года форели различных рас по­требляли пищи за год в 6,38—7,80 раза больше их среднего веса.

Для расчета общего количества рыб в озере (ихтиомассы) Г. М. Дадикян использовал статистику уловов рыбы по возрас­там за ряд лет. Расчеты показали, что общее потребление пищи форелями за год в озере Севан составляет 739,2 т. Другие виды рыб в этом озере малочисленны и их доля в общем потреблении пищи незначительна, однако и она была рассчитана по аналогии с форелью. Общее потребление беспозвоночных в озере затем было распределено по группам в соответствии с их удельным весом в составе содержимого кишечных трактов рыб. Полученные ре­зультаты сопоставлены с биомассой или продукцией беспозво­ночных в Севане (Табл.).

М. Г. Дадикян обнаружил, что рыбы в возрасте старше двух лет используют только 2% продукции зоопланктона, а продукция гаммарусов используется полностью. По другим группам беспозвоночных величины их потребления рыбами были сопоставлены не с продукцией, а со среднегодовой биомассой.

Таблица 3

Соотношение биомасс и величин потребления рыбами беспозвоночных

озера Севан, т

Первые три группы беспозвоночных в Севане лишь в малой мере используются рыбами в возрасте 2 лет и старше, поэтому судить об их продукции по этим показателям невозможно. Про­дукция же ручейников, идущая на удовлетворение пищевых по­требностей рыб, в 2,2 раза превышает среднегодовую биомассу, а потребление моллюсков составляет 0,96 от среднегодовой био­массы. Эти данные наглядно иллюстрируют степень утилизации беспозвоночных на формирование рыбной продукции озера.

Значительно точнее была определена продукция хирономид, потребленная рыбами в нерестово-вырастных водоемах Тепловского рыбоводного завода (Леванидова, 1959). В этих условиях оказалось возможным учесть не только общую ихтиомассу, но и прирост рыбопродукции за опре­деленный отрезок времени. Экспериментальным путем были определены количества естественной пищи, потребляемой рыбой на единицу прироста рыбопродукции (так называемые кормовые коэффициенты). В результате была вычислена продукция личи­нок хирономид, потребленная молодью кеты и других рыб в реке Тепловке и озере Теплом. Автор затем суммировала количество хирономид, съеденных рыбами, с биомассой личинок хирономид, определенной в водоемах перед вылетом имаго, и полученную величину принимала за продукцию без учета естественной смерт­ности.

В составе хирономид изученных водоемов преобладали мел­кие личинки Chironomidae, Diamesinae и Orthocladiinae. Для хи­рономид в целом отношение вычисленной продукции к весенней биомассе оказалось равным 4,3.

Манн (1964), определяя часть продукции беспозвоночных, идущую на удовлетворение пищевых потребностей рыб изучен­ного им участка реки Темзы, рационы рыб рассчитывал по известному балан­совому равенству Г. Г. Винберга, связывающему рацион, рост и интенсивность обмена рыб. Манн показал, что минимально возможное значение Р/В-коэффициента бентосных беспозвоноч­ных (исключая крупных двустворчатых моллюсков) должно быть не ниже 18.

Хорошо известно, что потребителями продукции водных бес­позвоночных являются не только рыбы, но и хищные беспозво­ночные, которые могут быть отнесены к тому же трофическому уровню, что и так называемые «мирные» рыбы, питающиеся беспозвоночными. Однако хищные беспозвоночные занимают иное место в пищевых цепях в водоеме, поскольку и сами они потреб­ляются «мирными» рыбами.

Попытка количественно оценить роль хищных беспозвоночных планктона была сделана Э. А. Шушкиной (1964). В эвтрофном озере Баторин общая биомасса зоопланк­тона летом составляет 3,3—7,3 г/м³. В составе зоопланктона присутствуют хищные Cyclopidae и Leptodora. Хищные циклопы составляли около 30% общей биомассы зоопланктона, причем Mesocyclops leuckarti (Claus) резко преобладал над другими четырьмя видами циклопов.

Э. А. Шушкина опытным путем определяла рационы хищных циклопов и установила, что планктонные коловратки лишь в слабой мере используются циклопами; основу рациона хищных копепод составляют ветвистоусые рачки. При концентрации корма и плотностях хищников, близких к условиям эвтрофного озера, суточный рацион у популяции хищных циклопов составлял 26—39% (в среднем 35%) от сырого веса хищников за сутки. Сопоставив полученные результаты с фактическими величинами биомассы зоопланктона в озере, автор пришла к выводу, что копеподитные стадии и взрослые особи циклопов за сутки потребляют от 12 до 17% биомассы кормового зоопланктона, или 8—12% от его общей биомассы. Учтя возможную величину потребления лептодорой, плотность которой достигала 3 тыс./м³, Э. А. Шушкина подсчитала, что все планктонные хищники из ракообразных потребляют в озере Баторин 13—22% общей биомассы зоопланктона. Это значит, что только на удовлетворение пищевых потребностей планктонных хищников суточная продукция зоопланктона должна составлять в среднем около 18% его биомассы. Отсюда Р/В-коэффициент зоопланктона за летний месяц окажется равным 5,4. Если примерно столько же зоопланктона потребляется рыбами, промысловая продукция которых в этом озере составляет около 25 кг/га, то Р/В-коэффициент зоопланктона в летнее время со­ставит 10—12 за месяц.

Исходя из величин продукции хищного зоопланктона и его возможных рационов, Э. А. Шушкина (1966) показала, что пищевые потребно­сти планктонных хищников превышают продукцию планктонных рачков-фильтраторов в озерах различного типа. Приблизительно оценив возможную продукцию всех групп мирного зоопланктона (простейших, коловраток, кладоцер и диаптомид) и сопоставив эту продукцию с рационами хищного зоо­планктона, Э. А. Шушкина обнаружила, что в озерах, близких к олиготрофным, хищники могут выедать 50% продукции мирно­го зоопланктона, в мезотрофных озерах - 65% и в эвтрофных озерах - около 40%. Для расчета той части продукции зоопланк­тона, которая может быть использована рыбами или другими животными, не относящимися к зоопланктону, Э. А. Шушкина использовала формулу P = P₀ – R_e + P_e,

где P₀ — суммарная продукция видовых популяций нехищных зоопланктеров; R_e -рацион хищ­ного зоопланктона; Р_е — продукция хищников.

Автор называет продукцию, рассчитанную таким способом, реальной продукцией зоопланктона, поскольку простое суммиро­вание продукций двух трофических уровней приводит к завышен­ной оценке кормовой базы планктоноядных рыб. Но простое суммирование продукций разных трофических уровней ведет к абсурду и вообще недопустимо, поэтому нет нужды выделять зоопланктон и вводить понятие реальной его продукции, тем бо­лее, что потребителями этой продукции видовых популяций зоо­планктона являются не только зоопланктеры-хищники и рыбы, но также и многие другие беспозвоночные, не относящиеся к зоо­планктону.

Определение той части продукции популяций, которая идет на удовлетворение пищевых потребностей организмов следующего трофического уровня (хищников) важно для правильного представления о месте продукции видовых популяций в сообществах и экосистеме водоема в целом.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: