Инициация трансляции

Инициация белкового синтеза состоит из нескольких стадий и обслуживается рядом белковых факторов инициации (IF – Initiation Factors). У прокариот существуют три таких фактора IF1, IF2, IF3.

Трансляция начинается со строго фиксированной точки в цепи мРНК, которая имеет 5'- и 3'- нетранслируемые области и расположенную между ними кодирующую область. Рибосома должна узнать первый триплет кодирующей последовательности и начать трансляцию с него. Необходима абсолютно точная инициация, поскольку правильная трансляция мРНК рибосомой зависит от точной установки рамки считывания.

У прокариот стартовой точкой является кодон AUG (реже GUG); и этот триплет AUG может располагаться в любой части мРНК. Этот кодон кодирует аминокислоту метионин. Поэтому существуют две различные тРНК, специфичные для метионина. Обе обладают одним и тем же кодоном, но одна тРНК используется только для инициации, а другая - только для добавления метионина в процессе элонгации.

Инициаторная аминоацил-тРНК имеет структурные особенности, которые распознаются фактором инициации IF2, доставляющим инициаторную аминоацил-тРНК к формирующемуся инициаторному комплексу. Аминоацил-тРНК, участвующая в элонгации, распознает другой цитоплазматический фактор, который и доставляет их к рибосоме; он не связывается с инициаторной тРНК.

Фактор инициации (IF3) связывается с субчастицами рибосом и предупреждает на этой стадии их преждевременную реассоциацию. Кроме того, необходимы и другие факторы. Эти белковые факторы связываются с субчастицами, участвуют в процессе инициации.

Механизм элонгации

Элонгация у прокариот обеспечивается тремя белковыми факторами (EF-Tu, EF-Ts, EF-G) и в ней выделяют три стадии.

После присоединения тРНК, несущей метионин, все последующие аминоацил-тРНК поступают в т.н. А-центр. Аминоацил-тРНК (отличные от инициаторных) образуют комплекс с фактором элонгации EF-Tu, связанным с молекулой GTP. Комплекс EF-Tu-GTP-аминоацил-тРНК связывается с рибосомой таким образом, что аминоацил-тРНК занимает А-центр, а ее антикодон располагается у кодона мРНК.

После синтеза первой пептидной связи А-центр заполнен пептидил-тРНК, а Р-центр содержит ненагруженную тРНК. Рибосома передвигается на один кодон вдоль мРНК: этот процесс называется транслокацией. Освободившаяся тРНК двигается к «выходу» - центру, расположенному на большой субчастице, из которого она высвобождается для последующего использования. Для движения рибосомы по мРНК необходим фактор EF-G, который известен также как транслоказа. Для процесса транслокации необходим гидролиз GTP. Связывание EF-Tu-GTP и EF-G на рибосоме происходит таким образом, что в данный момент времени только один из факторов может быть связан с рибосомой. Таким образом, синтез пептида и транслокация происходят поочередно (друг за другом).

Вначале синтезируется N-конец полипептидной цепи, а последняя присоединяемая аминокислота формирует С-конец. Точность трансляции достигается взаимодействием кодон—антикодон, которое и определяет выбор соответствующей тРНК.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: