ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ

Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким биологом Эрнстом Геккелем (1834—1919) для обозначения раздела биологии, изучающего взаимодействия живых организмов между собой и со средой обитания. Этот термин возник на основе двух греческих слов: «ойкос» (дом, жилище, место обитания) и «логос» - знание, наука. Первое из них мы встречаем в корне хорошо всем знакомого слова «экономика».

На рубеже ХIХ-ХХ вв. экология оформляется в самостоятельную науку, а на 20-40 гг. ХХ в. приходится период ее интенсивного развития. Именно тогда были сформулированы основные определения и законы экологии, в нее пришли экспериментальные методы исследования. В частности, английским ученым А. Тенсли (1871—1955) было введено понятие «экосистема», а русским ученым, создателем геоботанической школы, Владимиром Николаевичем Сукачевым (1880-1967) - «биогеоценоз». Значительную роль в становлении экологии сыграли работы российского микробиолога, основоположника теоретической и экспериментальной экологии Георгия Францевича Гаузе (1910—1986).

Основные понятия экологии

Любая наука имеет свой специфический язык и терминологию. Приведем основные понятия и определения экологии.

Биоценоз - совокупность всех живых организмов данного места (территории, акватории), связанных трофическими (пищевыми) цепями.

Трофические цепи - цепи питания, начиная с растительной пищи. Растения являются единственными живыми организмами, способными синтезировать органические вещества (биоту) из неорганических - углекислого газа и воды (реакция фотосинтеза, проходящая только на свету). Отсюда вытекает название зеленых растений в трофических цепях - продуценты (производители органического вещества). Поскольку продуценты сами синтезируют для себя пищу, их называют также автотрофами (авто - сам, троф - пища). Продуцентами питаются растительноядные организмы. Они едят готовое органическое вещество, синтезированное растениями, их называют консументами (потребителями) первого уровня. Эти организмы не синтезируют себе пищу, а добывают ее извне, поэтому их называют также гетеротрофами. Растительноядными питаются хищники - консументы второго уровня, которые убивают и поедают своих жертв, добытых в процессе охоты. Согласно учению Ч. Дарвина, хищники уничтожают наименее жизнеспособных консументов первого уровня (естественный отбор). Консументы второго уровня также являются гетеротрофами. Биоту, которую не съедают хищники, подбирают падальщики, питающиеся мертвыми телами погибших или умерших животных. В трофических цепях они также являются гетеротрофами.

Когда продуценты и консументы всех уровней заканчивают свой жизненный путь, за дело берутся бактерии и грибковые организмы - редуценты (от английского глагола - «разрушать, делить»). Они разлагают мертвые останки погибших живых организмов - детриты до атомов биогенных химических элементов (напомним, что это, в основном, углерод, водород, кислород и азот). Редуценты, так же как и все консументы, являются гетеротрофами.

Редуценты формируют гумус (перегной) - основную плодородную часть почвы, на которой снова вырастают зеленые растения. Цикл замыкается. Трава и деревья, шумящие над нами, выросли из когда-то бегавших по Земле животных и диковинных растений! Пример трофической цепи: микроводоросли - комар - лягушка - цапля - коршун - гумус. Если какое-либо звено трофической цепи вырывается из природы (например, истребляют комаров), то рушится вся цепь. Еще один пример: в Африке местные жители истребили питонов, поскольку считали их опасными, в результате расплодились крысы, уничтожавшие посевы.

В природе обычно осуществляется сложная совокупность множества трофических цепей. Отсюда следует, что ни один организм в природе не существует вне связи с другими; именно таким образом и сохраняется видовое разнообразие. Важнейшим свойством трофических цепей является то, что их звенья плотно «подогнаны» друг к другу; в природе не существует отходов, утилизируется все.

Биотоп - неживая среда обитания биоценоза. Понимание наличия тесных взаимных связей между живой и неживой природой позволило английскому ботанику Артуру Тенсли (1871-1955) в 1935 г. впервые выдвинуть понятие «экосистема». Экосистема А. Тенсли, учитывая накопленные к тому времени сведения, представляла собой сочетание трех основных блоков: «среда на входе», в которую входят внешние по отношению к биоте источники энергии, прежде всего солнечный свет и тепло, а также биогенные вещества, необходимые для синтеза сложных органических молекул; «биоценоз» – совокупность растений, животных и микроорганизмов на данной территории, осуществляющих усвоение энергии и биогенных веществ, свое развитие и рост; «среда на выходе», включающая выделение определенной внутренней энергии, экспорт биогенных веществ и новых организмов. При этом интенсивность работы биотического блока находится под правлением различных обратных связей, обеспечивающих саморегуляцию и устойчивость всей экосистемы (рис. 7).

Экосистема - биоценоз вместе со средой обитания, т.е. биоценоз + биотоп, функциональное единство организмов и окружающей среды, сохраняющееся неопределенно долгое время. Примеры экосистем: лес (хвойный или лиственный) вместе со всеми обитателями; луг; река; озеро; морская толща или морской берег (это разные экосистемы), тундра, пустыня и т.д.

Рис. 7. Структурная схема функционирования экосистемы А. Тенсли. А – растения-автотрофы; Г – животные-гетеротрофы; З – запасенная энергия

Подобный, но несколько более глубокий, подход к установлению взаимосвязей между биотическими и абиотическими компонентами окружающей среды был реализован в трудах крупного российского геоботаника, академика В. Н. Сукачева (1880 – 1967). В 1942 г. им была сформулирована концепция «биогеоценоза» (рис. 8). Биогеоценоз слагается из двух блоков – биоценоза и экотопа, внутренняя структура которых и возникающие взаимные связи детализируются. Экотоп, согласно В. Н. Сукачеву, – это конкретные элементы неживой природы – атмосфера, гидросфера и земная кора, с которыми организмы находятся в более или менее выраженных взаимоотношениях. Существует также близкое понятие биотоп, т.е. пространство, непосредственно занимаемое биоценозом. Биотоп может быть как неорганической, так и органической природы (у паразитов), обеспечивая всеми необходимыми для поддержания жизни ресурсами.

Биогеоценоз - элементарная часть пространства экосистемы (например, гниющее дерево). Иногда это понятие отождествляют с экосистемой. Размеры экосистем могут быть самыми различными. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать и подушку лишайника на стволе дерева, и разрушающийся пень со своим особым населением, и небольшой пруд или озеро. К очень крупным экосистемам принадлежат, например, отдельные морские бассейны и весь Мировой океан в целом. Самой крупной экосистемой является биосфера Земли, которая, согласно современным представлениями, включает в свой состав не только самих живых организмов, но и те части литосферы, гидросферы и атмосферы Земли, физико-химические свойства которых зависят от деятельности живого вещества.

Рис. 8. Схема биогеоценоза В.Н. Сукачева

Биосфера - совокупность экосистем Земли, т.е. совокупность всех живых организмов Земли вместе со средой их обитания; это геологическая земная оболочка, структура и энергетика которой определяется функционированием живых организмов.

Термин «биосфера» был введён в биологии Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX в., а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 г. Целостное учение о биосфере создал биогеохимик и философ В. И. Вернадский. Он впервые отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Границы биосферы. Верхняя граница в атмосфере: 15-20 км. Она определяется озоновым слоем, задерживающим коротковолновое УФ излучение, губительное для живых организмов. Нижняя граница в литосфере: 3,5—7,5 км. Она определяется температурой перехода воды в пар и температурой денатурации белков, однако в основном распространение живых организмов ограничивается вглубь несколькими метрами. Граница между атмосферой и литосферой в гидросфере: 10—11 км определяется дном Мирового океана, включая донные отложения (рис. 9). В целом экологический диапазон распространения живого вещества очень велик. Так, например, в 1977 г. в океане на глубине нескольких километров были обнаружены горячие вулканические зоны, в которых при температуре 350⁰С обитают многочисленные термофильные бактерии.

Рис. 9. Строение биосферы (по В.И. Вернадскому)

Масса живого вещества биосферы Земли весьма мала относительно общей массы геосфер Земли. Она составляет около 2420 млрд. т, что более чем в две тысячи раз меньше массы самой легкой оболочки Земли – атмосферы. Некоторые виды, например, сине-зеленые водоросли, не гибнут под действием мощного ионизирующего излучения и поселяются в эпицентре ядерного взрыва уже после нескольких дней его действия. Высока также стойкость сине-зеленых водорослей, и в особенности их спор, к воздействию ультрафиолетового излучения.

Живое вещество может сохраняться даже в условиях открытого космоса. Так, третья экспедиция американских астронавтов забыла на Луне телекамеру. Когда через полгода ее возвратили на Землю, на внутренней стороне крышки были обнаружены земные бактерии, которые без каких-либо вредных последствий пережили длительное нахождение за пределами родной планеты.

Существование биосферы Земли зависит от двух главных процессов: это процесс фотосинтеза, в результате которого растения синтезируют за счет солнечной энергии необходимые для жизни вещества – главным образом углеводы, жиры и белки, - обратный процесс деструкции (разложения) этих веществ, осуществляемый животными, грибами и различными микроорганизмами.

Обычно, говоря о фотосинтезе, имеют в виду процесс, посредством которо­го растения на солнечном свету синтезируют органиче­ские соединения из неорганического сырья. Все формы жизни во Вселенной нуждаются в энергии для роста и поддержания жизни. Водоросли, высшие растения и не­которые типы бактерий улавливают непосредственно энергию солнечного излучения и используют ее для син­теза основных пищевых веществ. Животные не умеют использовать солнечный свет непосредственно в каче­стве источника энергии, они получают энергию, поедая растения или других животных, питающихся растения­ми. Итак, в конечном счете, источником энергии для всех метаболических процессов на нашей планете слу­жит Солнце, а процесс фотосинтеза необходим для поддержания всех форм жизни на Земле.

Мы пользуемся ископаемым топливом: углем, при­родным газом, нефтью и т.д. Все эти виды топлива - не что иное, как продукты разложения наземных и мор­ских растений или животных, и запасенная в них энер­гия была миллионы лет назад получена из солнечного света. Ветер и дождь тоже обязаны своим возникнове­нием солнечной энергии, а следовательно, энергия ве­тряных мельниц и гидроэлектростанций, в конечном счете, также обусловлена солнечным излучением.

Важнейший путь химических реакций при фотосинте­зе - это превращение углекислоты и воды в углеводы и кислород. Суммарную реакцию можно описать урав­нением

Солнечный свет

CO₂ + H₂O Û [CH₂O] + O₂

Растения

Углеводы, образующиеся в этой реакции, содержат боль­ше энергии, чем исходные вещества, т. е. СО₂ и Н₂О. Таким образом, за счет энергии Солнца энергетически бедные вещества СО₂ и Н₂О превращаются в богатые энергией продукты – углеводы и кислород. В процессе дыхания кислород, поглощаемый из атмосферы живыми тканями, используется для окисления углеводов и других компонентов тканей с образованием, в конечном счете, диоксида углерода и с сопутствующим выделением энергии.

В процессе фотосинтеза зеленые растения ежегодно изымают из атмосферы 170 млрд. т углекислого газа и выделяют из воды более 100 млрд.т кислорода. В итоге образуется около 100 млрд. т органических веществ с накоплением 5∙10¹⁰ кВт/ч энергии.

Законы экологии

В середине XX в. в США и СССР построили большое количество плотин, дамб, ирригационных сооружений. По прошествии всего нескольких лет и в той, и в другой стране начали свирепствовать стихийные явления, пыльные бури, началось обширное опустынивание, наводнения заливали огромные площади. Со временем стало понятно, что инженерные сооружения нарушили сложившееся экологическое равновесие, исправить положение могли только экологические решения. Чтобы остановить стихию, были посажены лесные полосы в песках, в верховьях и вдоль берегов рек. В совокупности с другими экологическими мерами было отрегулировано соотношение экологических компонентов экосистем - ведь стихийные бедствия возникли из-за дисбаланса приходящей энергии, воды, живых составляющих экосистемы и т.п. Мягкое исправление соотношения экологических компонентов в рассмотренном выше примере дало положительный результат. Одна из бед человечества заключается в пренебрежении законами природы. Для начала их надо хотя бы знать. Поэтому были рассмотрены последствия воздействия антропогенных факторов на биосферу и те наиболее общие законы природы, нарушение которых человеком приводит к ее деградации и саморазрушению, а при дальнейшей деятельности вопреки этим законам - и к гибели [http://mguine.narod.ru/osn_ob_ecol/index23.htm].

Закон незаменимости биосферы. Биосфера - это единственная система, обеспечивающая устойчивость среды обитания, т.е. это для всего живого общий и единственный дом. Этот закон формулировали многие исследователи, такие как В.И. Вернадский, Д.П. Марше, Э. Реклю и др. Например, В.Г. Горшков (1990) данный закон формулирует следующим образом: «Нет никаких оснований для надежд на построение искусственных сообществ, обеспечивающих стабилизацию окружающей среды с той же степенью точности, что и естественные сообщества. Сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает устойчивости окружающую среду, которая не может быть восстановлена за счет создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству... Биосфера... представляет собой единственную систему, обеспечивающую устойчивость среды обитания при любых возникающих возмущениях... Необходимо сохранять естественную природу на большей части поверхности Земли».

Биосферу не в состоянии заменить созданная человеком техносфера (здания, сооружения, машины и т.п.). Типичные примеры объектов техносферы: подводная лодка, космический корабль. В них люди могут жить лишь ограниченное время. И дело здесь не только в обеспечении их физиологических потребностей. Вряд ли кто-нибудь отважится на эксперимент по установлению максимального срока пребывания человека в техносфере при условии сохранения его психического здоровья.

В 1985 г. более двухсот американских учёных и инженеров объединились для того, чтобы построить в пустыне Сонора (штат Аризона) огромное стеклянное здание с образцами земной флоры и фауны (рис. 10). Планировали герметически закрыть здание от любых поступлений посторонних веществ и энергии (кроме энергии солнечного света) и поселить здесь на два года команду из восьми добровольцев, которых сразу прозвали «бионавтами». Эксперимент должен был способствовать изучению связей в естественной биосфере и проверить возможность длительного существования людей в замкнутой системе, например, при дальних космических полётах. Поставлять кислород должны были растения; вода, как рассчитывали, будет обеспечиваться естественным круговоротом и процессами биологического самоочищения, пища — растениями и животными.

Внутренняя площадь здания (1,3 га) делилась на три основные части. В первой разместились образцы пяти характерных экосистем Земли: участок тропического леса, «океан» (бассейн с солёной водой), пустыня, саванна (с протекающей через неё «рекой») и болото. Во всех этих частях поселили отобранных ботаниками и зоологами представителей флоры и фауны. Вторую часть здания отвели системам жизнеобеспечения: четверть гектара для выращивания съедобных растений (139 видов, считая тропические фрукты из «леса»), бассейны для рыбы (взяли тиляпию, как неприхотливый, быстро растущий и вкусный вид) и отсек биологической очистки сточных вод. Наконец, имелись жилые отсеки для «бионавтов» (каждому — 33 квадратных метра с общей столовой и гостиной). Солнечные батареи обеспечивали электроэнергию для компьютеров и ночного освещения.

Рис. 10. «Биосфера-2» — гигантский герметизированный комплекс зданий из бетона, стальных труб и 5600 стеклянных панелей

В конце сентября 1991 г. восемь человек «замуровались» в стеклянной оранжерее. И вскоре начались проблемы. Погода оказалась необычайно облачной, фотосинтез шёл слабее нормы. К тому же в почве размножились бактерии, потребляющие кислород, и за 16 месяцев его содержание в воздухе снизилось с нормальных 21% до 14%. Пришлось добавлять кислород извне, из баллонов. Урожаи съедобных растений оказались ниже расчётных, население «Биосферы-2» постоянно голодало (хотя уже в ноябре пришлось вскрыть продуктовый НЗ, за два года опыта средняя потеря веса составила 13%). Исчезли заселённые насекомые-опылители (вообще вымерло от 15 до 30% видов), зато размножились тараканы, которых никто не заселял. «Бионавты» всё же худо-бедно смогли просидеть в заточении намеченные два года, но в целом эксперимент оказался неудачным. Впрочем, он лишний раз показал, насколько тонки и уязвимы механизмы биосферы, обеспечивающие нашу жизнь.

Закон Эшби. Чем экосистема разнообразнее, тем она устойчивее. Из этого закона вытекает важный вывод: многообразие биосферы - это основа ее устойчивости. Очевидно, что уменьшение биоразнообразия, т.е. быстрое вымирание видов, ведет к неустойчивости биосферы. Один из отцов кибернетики, психолог Росс Эшби сформулировал закон необходимого разнообразия: «Чтобы управление системой было возможно, разнообразие управляющих действий должно быть не меньше разнообразия возмущений на входе в систему». На бытовом языке это значит, что сложность можно победить только тем же, как минимум, уровнем сложности. Закон этот действительно фундаментальный, эквивалентные формулировки были независимо открыты и в теории игр (чтобы выиграть, необходимо иметь больше доступных ходов, чем ваш противник), и в телекоммуникациях (для успешной передачи сообщения многообразие кодирования/декодирования должно быть больше, чем многообразие помех) – и в науке управления: «Менеджер должен иметь готовый набор управляющих воздействий, перекрывающий все возможные состояния системы». В качестве иллюстрации ошеломляющего разнообразия жизни приводим табл. 1.

Таблица 1

Распределение типов животных по числу видов

Для множества ранжированных по уменьшению параметра элементов, составляющих информационную, социально-экономическую или экологическую систему (например, литературный текст, состоящий из слов с разной частотой повторяемости; географический регион, состоящий из городов с разным количеством населения, биоценоз и т.д.), во многих случаях имеет место гиперболическая зависимость следующего вида:

x(r) = B/r^b, r ≥ 1, (3)

где r – ранг элемента; B, b - параметры.

Выражение (3) обычно называют законом Ципфа.

После логарифмирования формула (3) приводится к виду:

lnx(r) = lnB - b×lnr (4)

Эта зависимость носит название ранговой, а сам метод ее определения называется ранговым подходом к эмпирическому анализу гиперболических распределений.

Результаты обработки данных, приведенных в табл. 1, позволили выявить зависимость количества числа видов животных разных типов от их ранга (рис. 11). Отклонения от прямой линии определяются как аномалии, свидетельствующие о неблагополучии в данном биоценозе или биогеоценозе.

Рис. 11. Зависимость числа видов животных от ранга

Здесь уместно вспомнить о правиле А. Уоллеса: по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается. Причина в том, что северные биоце­нозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего по­ступления энергии от Солнца.

Закон (правило) 1%. Изменение энергетики природной системы в среднем на 1% (от 0,3 до 1%) выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Эмпирически правило одного процента подтверждается исследованиями в области мировой климатологии и др. геофизических, а также биофизических процессов. Все крупномасштабные явления ни поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза...),как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1% от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты. Переход энергетики процесса за это значение обычно приводит к существенным аномалиям: резким климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам.

Особое значение правило одного процента имеет для глобальных систем. Их энергетика, видимо, принципиально не может превзойти уровень примерно 0,2% от поступающей солнечной радиации (уровень энергетики фотосинтеза) без катастрофических последствий. Вероятно, это непреодолимый порог и лимит для человечества [Реймерс, 1990].

К настоящему времени человечество намного превысило лимит потребления продукции При­роды. Биосфера устойчива, если из нее изымают примерно 1% первичной ее продукции. Биосфера производит ежегодно био­массу в энергетическом эквиваленте 74 ТВт (74×10¹² Вт), а человечество забирает свыше 16 ТВт (16×10¹² Вт), т. е. около 20%, т. е. в 20 раз больше допустимого Природой! Следует помнить, что биомасса – производная энергии Солнца в химической форме, универсальные ресурсы природы на основе фотосинтеза, живые и минеральные ресурсы планеты.

Согласно расчетам С.П. Капицы к 2100 г. мощ­ность мировой энергетической системы составит 57 ТВт (57×10¹² Вт). То есть будет забирать у биосферы 77 % произ­водимой ею биомассы ежегодно. Это в 77 раз больше допусти­мого Природой, если только в самое ближайшее время не бу­дут найдены новые альтернативные экологически чистые ис­точники энергии, естественно, без радиоактивных отходов [Делюсто, 2009].

Обработка данных, проведенная в работе [Капица, 1999], приводит к оценке, показывающей, что суммарное потребление энергии Е за весь период с 1850-1990 гг. менялось пропорционально квадрату населения Земли:

E ~ N² (5)

и следует той же степенной закономерности, что и взаимодействия в системе человечества (рис. 12).

Рис. 12. Рост населения мира и потребление энергии, 1850-1990 гг.

[Холдрен, 1991]

Закон физико-химического единства живого вещества (В.И. Вернадского). Все живое вещество Земли физико-химически едино, что не исключает биогеохимических различий. При всем многообразии живое вещество физико-химически едино, имеет одни и те же эволюционные корни. В природе нет такого вида, который бы реагировал на воздействие качественно иначе, чем организмы других видов. Существует лишь количественная разница, например, в чувствительности организмов к воздействию вредных веществ (табл. 2).

Таблица 2

Смертельные дозы (мг/кг) для различных видов лабораторных животных и человека [Саноцкий, Уланова, 1975]

Закон физико-химического единства живого вещества имеет важное практическое значение для человека. Из него следует [Николайкин и др., 2006]:

- нет такого физического или химического агента (аби­отического фактора), который был бы гибелен для од­них организмов и абсолютно безвреден для других. Разница лишь количественная - одни организмы более чувствительны, другие менее, одни в ходе отбора быст­рее приспосабливаются, а другие медленнее (приспособ­ление идет в ходе естественного отбора, т. е. за счет тех, что не смогли адаптироваться к новым условиям);

- количество живого вещества биосферы в пределах рас­сматриваемого геологического периода есть констан­та - таков закон константности количества живого ве­щества В. И. Вернадского. И действительно, согласно закону биогенной миграции атомов, живое вещество яв­ляется посредником между Солнцем и Землей. Если бы количество живого вещества колебалось, то энергетиче­ское состояние планеты было бы непостоянно. Такое за время эволюции жизни на Земле случалось, но очень редко;

- общее видовое разнообразие в биосфере (при отсутст­вии антропогенного вмешательства) есть констан­та - число нарождающихся видов в среднем равно числу вымирающих. Процесс вымирания видов был не­избежен из-за изменения условий жизни на планете. Причем вид никогда не исчезает в одиночку, он «тянет за собой» еще порядка 10 других видов, уходящих вмес­те с ним. На их место, согласно правилам экологического дублирования, приходят другие виды, особенно в управ­ляющем звене экосистем - среди консументов.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р. Линдемана и правила десяти процентов, с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис. 13). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Рис. 13. Пиpамида пеpедачи энеpгии по пищевой цепи (по Ю. Одуму)

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м² сут^-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В деструкции органического вещества тоже наблюдается соответствующая последовательность: так, около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами. В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента: для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

Опиpаясь на пищевую цепь как основу функциониpования экосистемы можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например, синтетических ядов), которые по меpе их движения по тpофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правилу биологического усиления, происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязняющего вещества при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды.

Правило биологического усиления. При переходе на более высо­кий уровень экологической пирамиды накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, увеличивается примерно в такой же пропорции. В частности, казалось бы, незначительное повышенное содеpжания pадионуклидов в pечной воде на пеpвом уpовне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Закон минимума Ю. Либиха. Выносливостьорганизма определяется самым слабым звеном в цепи его эколо­гических потребностей, т.е. жизненные возможности лимитируют­ся экологическими факторами, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму; даль­нейшее их снижение ведет к гибели организма или деструкции эко­системы. Дополнительное правило взаимодействия факторов: орга­низм в определенной мере способен заменить дефицитное веще­ство или другой действующий фактор иным функционально близ­ким веществом или фактором (например, одно вещество другим, функционально и химически близким).

Полноценные по протеину рационы, содержащие незаменимые аминокислоты в соотношении и количестве, оптимальном для удовлетворения потребностей животных, при прочих благоприятных условиях используются ими наиболее эффективно. Если рацион несбалансирован хотя бы по одной незаменимой аминокислоте, то, согласно закону минимума Либиха, содержащаяся в недостаточном количестве аминокислота ограничивает использование всех остальных и протеина в целом. Образное выражение этого закона - так называемая «бочка Либиха» (рис. 14). Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через самую короткую доску и длина других уже не имеет значения.

Рис. 14. Иллюстрация «Бочки Либиха»

Пусть, например, в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например, бора или цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если мы теперь добавим в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта.

Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Необходимо учитывать и взаимодействие факторов. Так, высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять (частично) дефицитный элемент другим, более доступным и химически близким ему. Так, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут на свету, а моллюски, обитающие в местах, где есть много стронция, заменяют им частично кальций при построении раковины.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Аминокислоты - основной «строительный материал» при синтезе в организме человека белков (протеинов): тканевых белков, ферментов, гормонов, антител и др. Напомним, что аминокислоты – органические соединения, в которых, как следует из названия, содержатся и карбоксильные и аминные группы. В живых организмах встречается около 300 аминокислот, из них 20 входят в состав белков человека, а 8 из этой двадцатки – «незаменимые», т. е. наш организм не способен их синтезировать и должен получать с пищей.

Любой белок представляет собой цепочки из аминокислот, соединенных между собой в определенной последовательности. При отсутствии хотя бы одной аминокислоты или их последовательности дальнейшее построение белковой молекулы становится невозможным. Недостаток даже одной аминокислоты ухудшает использование других для построения белков организма. Недостаток белков в питании вызывает серьезные нарушения в организме: у детей замедляются рост и развитие, у взрослых возникают глубокие изменения в печени (жировая инфильтрация), а при длительной недостаточности - даже цирроз, нарушение деятельности желез внутренней секрецию (щитовидная, половые, поджелудочная), изменяется белковый состав крови, снижается устойчивость организма к инфекционным заболеваниям, страдает умственная деятельность человека - снижается память, нарушается работоспособность.

Другой пример связан с витаминами. Витамины – это незаменимые пищевые вещества, отличающиеся высокой биологической активностью и имеющие исключительно важное значение для человека и животных. Не случайно слово «витамины» включает латинский корень «вита», что означает жизнь.

Заболевания, связанные с недостатком витаминов в питании уносили ежегодно десятки, сотни и даже тысячи человеческих жизней. Цинга поразила почти весь состав полярной экспедиции Георгия Седова (от нее умер и он сам). В русско-японскую войну (1904-1905 гг.) в Порт-Артуре заболели цингой 17000 солдат. В период первой мировой войны число госпитализированных русских солдат, заболевших цингой, составило 362756 человек. Причина заболевания цингой – недостаточность витамина С (аскорбиновой кислоты).

«Человек, не получающий витамин С, даже если его питание во всех остальных отношениях удовлетворительно, неминуемо заболевает и через несколько месяцев погибнет» утверждал всемирно известный ученый, дважды лауреат Нобелевской премии Лайнус Полинг [Полинг, 1975].

Во время длительного морского плавания моряки в средние века погибали в течение нескольких месяцев от сильного внутреннего и внешнего кровотечения. Их организм не мог производить витамин С, а в питании едва ли содержались какие-либо витамины. Португальские мореплаватели открыли в 1497-1498 гг. морской путь в Индию, огибающий африканский континент от Лиссабона до Калькутты. За этот рейс 100 человек из 160, составляющих экипаж корабля, погибли от цинги. В конце 1740 г. британский адмирал Джордж Ансон вышел в море с эскадрой в шесть кораблей и экипажем в 961 человек. К июню 1741 г., когда он достиг острова Хуана Фернандеса, число матросов сократилось до 335: больше половины экипажа погибло от цинги.

Коренные северные народы, в рацион которых входило сырое мясо, сырая рыба, цинги не знали, поскольку получали витамин С с пищей. Европейцам сырое мясо было непривычно, они его жарили или варили. А аскорбиновая кислота термически неустойчива, при термообработке, т. е. жарке или варке, полностью разрушается. Несколько месяцев такого питания - и цинга в тяжелейшей форме обеспечена.

Закон толерантности В. Шелфорда. «Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору» (рис. 15). Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, например, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма заметно угнетается как при малых значениях, так и при чрезмерном воздействии какого-либо абиотического или биотического фактора.

Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха. Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia — терпение). Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Рис. 15. Иллюстрация закона толерантности Шелфорда

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели. Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

Чтобы выразить относительную степень толерантности в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стено, что означает «узкий» и эври – «широкий». Например,

стенотермный – эвритермный (в отношении температуры),

стеногидрический – эвригидрический (в отношении воды),

стеногалинный – эвригалинный (в отношении солености),

стенофагный – эврифагный (в отношении пищи),

стенотопные – эвритопные (в отношении к местам обитания).

Применение закона толерантности В. Шелфорда необходимо при оценке успешности культивирования растений, выращивании сельскохозяйственных животных, оценке возможности акклиматизации диких видов и в других подобных случаях. Закон толерантности определяет и положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим окружающую среду. Так, например, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычное загрязняющее вещество, хотя в оптимальных количествах она весьма полезна.

Закон толерантности В. Шелфорда применим не только к растениям и животным, но и к человеку. Поясним сказанное. 28-летняя жительница Калифорнии Дженнифер Стрэндж, счастливая мать троих детей, победила в конкурсе по скоростному потреблению воды, проводимом местной радиостанцией. С главным призом - игровой приставкой она отправилась домой. Увы, опробовать «игрушку» победительница не успела - через час Дженнифер почувствовала сильнейшую головную боль и мучительные спазмы в животе. На следующий день она была найдена в своём доме мёртвой. Так же скоропостижно скончались двое морских пехотинцев американской армии. Новобранцы после изнурительной тренировки выпили по нескольку литров жидкости.

В обоих случаях причиной смерти стала водная интоксикация, или питьевая болезнь. Так врачи называют отравление чистой водой. Однако замечено, что симптомы питьевой болезни часто наблюдаются у спортсменов, завсегдатаев дискотек и ночных клубов, а также женщин, сидящих на диетах, которые «заливают» водой чувство голода. В группе риска также наркоманы. Наркотики увеличивают жажду, и человек незаметно для себя может выпить «критическую дозу» - больше двух литров жидкости за час.

ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ Б. КОММОНЕРА. В начале 70-х г. XX в. американским ученым Барри Коммонером были сформулированы в виде афоризмов четыре закона экологии [Коммонер, 1974].

Первый закон. Все связано со всем. Это означает, что возмущения одной части сложной системы, которой является биосфера, неизбежно влекут за собой изменения в другой ее части и ведут к нейтрализации возмущения или при превышении допустимого возмущения к еще большей деформации системы. В законе отражен экологический принцип холизма (целостности). Это закон об экосистемах и биосфере, обращающий внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе. Он призван предостеречь человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что может привести к непредвиденным последствиям (например, осушение болот приводит к обмелению рек).

Для иллюстрации первого закона экологии Б.Коммонера приведем два примера, заимствованных из работы [Медведев, 1975].

Предполагают, что чума, потрепавшая Англию в XIV столетии, была местью за леса, унич­тоженные ради земледелия. Когда сократились ле­са, дикие грызуны - носители бацилл чумы за­брели в населенные места. Через блох, переносчи­ков бацилл, чума перешла от нечувствительных к ней диких животных к весьма чувствительным до­машним крысам. Так зараза проникла в дома. После смерти чумных крыс блохи в поисках новых хозяев напали на человека и разразилась чумная эпиде­мия.

В 1963 г. в боливийском городе Сан-Жокен вспыхнула эпидемия так называемого «черного ти­фа» - очень тяжелого заболевания. Более 300 че­ловек скончалось. Прилетевшая на место события группа американских врачей из Национального ин­ститута аллергических и инфекционных заболева­ний в первую очередь старалась определить, от­куда идет зараза. Подозрение пало на москитов, клещей, но вскоре было с них снято. Возникла дру­гая версия. Выяснилось, что незадолго до начала эпидемии город был свидетелем вторжения мышеподобных грызунов ляучас. До того они редко встречались в домах. Эпидемиологи отловили зверьков и установили: да, это они носители страшных вирусов. Встал вопрос - почему дикие грызуны внезап­но объявились в городе. Оказалось, что за пять лет до начала эпидемии в Сан-Жокене было полно кошек, но они как-то бы­стро вывелись, и к моменту прибытия в город аме­риканских врачей их осталось не больше дюжины. Кошки, говорили местные жители, вымерли от за­гадочной кошачьей болезни. Они начинали тряс­тись, их тошнило, и через несколько дней наступал конец. Не от черного ли тифа? - предположили врачи без особой надежды, что это так. Ведь кошачья эпидемия началась задолго до эпидемии, поразив­шей людей. Для проверки ввели здоровым кошкам вирус черного тифа, и предположение начисто от­пало - они не заболели.

Дальнейшее следствие показало, что в истории Сан-Жокена значительными событиями по медицин­ской части были кампании против малярии, про­водилась обработка домов препаратами ДДТ и дильдрин. Результаты были успешными - комар исчез, но с ним исчезли и кошки. Хотя причинная связь была ясна, врачи хо­тели удостовериться. Они взяли мертвых кошек, которых местные власти сохранили в заморожен­ном виде, и отправили самолетом главному токси­кологу штата Джорджиа. Пришедший ответ все по­ставил на свои места. Скопление ядохимикатов в мозгу кошек было смертельным. Эпидемиологический круг замкнулся. Кошки в Сан-Жокене истребляли диких грызунов. И пока ни­что не мешало исполнению этой древней их миссии, число ляучасов, дерзавших проникать к городским лакомствам, соответствовало числу кошек, лако­мившихся самими ляучасами. Но вот в войне с кома­ром применили в домах яды. Они попадали не толь­ко на стены, но и на кошек, отличающихся, как из­вестно, примерной чистоплотностью. Слизывая со своей шерсти дильдрин и ДДТ, кошки гибли. Ляучасы ринулись на город. Вирусы распространялись с мочой этих зверьков.

Та же причина навлекла беду на жителей остро­ва Борнео. У местного населения в большом почете ящерицы гекконы. Им позволяют безнаказанно ползать в жилых помещениях, и считается, что если чью-либо речь сопровождает верещание этих зверьков, значит, человек говорит правду, а если зверьки надолго замолкают - быть беде.

Началось с того, что по планам мероприятий Всемирной организации здравоохранения в селе­ниях Борнео развернулась кампания борьбы с ма­лярией. Малярийные москиты спасовали перед хи­мической атакой. Зато среди тараканов нашлось немало стойких. Они быстро выработали защитную реакцию против яда и спокойно жили, будучи про­питаны им до нитки. Поев стойких тараканов, гек­коны чувствовали себя неважно и теряли свою юр­кость, так что кошки легко их настигали. Кошки, которых в деревне было полно, страшно оживи­лись, но вскоре стали дохнуть - им передавался ДДТ по наследству от вялых гекконов. Оперативно воспользовались ослаблением обороны жилищ кры­сы - носители болезней. Они стали «нахально» рыс­кать по деревне, а кузнечики так изъели соломен­ные крыши, что в домах было опасно находиться. Что делать? Какая-то экологически мыслящая голова изрекла: надо срочно восстановить пого­ловье кошек. И вот самолет, груженый голодными кошками, сбросил этот десант на парашютах, после чего довольно скоро ситуация на Борнео была нормализована.

Другой пример, ставший классическим, заимствован из работы [Фарб, 1971]. Чарльз Дарвин в качестве примера того, «как растения и животные, распо­ложенные на далеко отстоящих ступенях органической лестницы, бывают тесно оплетены сетью сложных взаимных отношений», подробно рассматри­вает связь лугового клевера и опыляющих его насекомых - шмелей. Дарвин обнаружил, что шмели с их длинным хоботком - единственные насекомые, которые способны эффективно опылять глубокие трубчатые цвет­ки красного клевера. Из этого он сделал вывод, что распространенность крас­ного клевера в Англии объясняется обилием шмелей. При этом, ссылаясь на одну из энтомологических работ, он указывает, что чаще всего гнезда шмелей встречаются вблизи городов и деревень, где их меньше разоряют полевки, поедающие личинок и куколок. Почему же в окрестностях городов и деревень мало полевок? Да потому, что там много кошек, которые сильно снижают численность популяций полевок. Один немецкий ученый продолжил это рас­суждение следующим образом: если доказано, говорил он, что кошки от­ветственны за распространенность в Англии клевера - основного корма крупного рогатого скота, а клевер экологически связан с британским морским флотом, поскольку говядина - основная пища моряков, то, следовательно, кошкам принадлежит главная заслуга в том, что Британия является великой морской державой. Следующий шаг сделал Томас Хаксли: он утверждал, отчасти в шутку, что поскольку кошек в Англии в основном держат старые девы, то британское могущество может быть логически и экологи­чески выведено из «кошколюбия» многочисленных английских старушек.

Эта история при всей ее несомненной анекдотичности тем не менее хорошо иллюстрирует существование далеко идущих экологических связей между растениями и животными, на первый взгляд не имеющими ничего общего. В 1979 г. в Англии окончательно исчезла большая голубая бабочка (Large Blue butterfly), количество особей которой в течение предшествующих десятилетий неуклонно сокращалось. Детальные исследования выявили причину сокращения численности этого вида, но было уже поздно. Оказалось, что ее гусеница зависит от одного вида рыжих муравьев, на которых она паразитирует. В Англии эти рыжие муравьи выжили только на теплых, обращенных к югу склонах холмов с нетолстым слоем дерна. Сочетание факторов, в число которых входили и изменения в сельском хозяйстве, привели к уменьшению травяного покрова. Как следствие, уменьшилась численность муравьев, а за ними и численность бабочек. Поняв эти закономерности, экологи завезли новых особей, и теперь все восстановилось.

Этот пример иллюстрирует одно важное правило: при проведении природоохранных мероприятий ничто не может заменить подробного анализа и понимания всех экологических закономерностей при условии, что имеется достаточно времени, для того чтобы выявить эти закономерности.

Второй закон. Все должно куда-то деваться. По сути, это свободная интерпретация закона сохранения вещества и энергии. Закон говорит о необходимости замкнутого круговорота веществ и обеспечения стабильного существования биосферы. Это закон о хозяйственной деятельности человека, отходы от которых неизбежны, и потому необходимо думать как об уменьшении их количества, так и о последующем их использовании. Владимир Иванович Вернадский писал следующее: «Ни один вид не может существовать в созданных им отходах».

Коэффициент полезного действия природных процессов практически равен 100% («отходы» функционирования глобального биогеохимического комплекса минимальны, самое важное – они не являются «антагонистами» биосферы и, пополняя ее «подвалы» продукцией, которой мы пользуемся (нефть, газ, уголь, торф и т.д.) не загрязняют атмосферу, гидросферу, литосферу, живое вещество, коэффициент же полезного действия антропогенных процессов равен 2-3% (именно эти ничтожные проценты дают нам все разнообразие вещественного мира - предметы производственного и личного потребления), остальные 97-98% в виде отходов возвращаются в окружающую среду, как правило, отравляя ее, ибо побочные продукты общественного производства в массе своей не «усваиваются» природой и дезорганизуют ее «привычные» ритмы.

Профессором органической химии Технологического университета в Делфте (Нидерланды) Роджером А. Шелдоном предложен экологический фактор (Е-фактор). Е-фактор равен отношению массы всех отходов к массе целевого продукта. Отражает сложность процесса и его экологическую привлекательность. Чем выше Е-фактор, тем больше отходов и, следовательно, более негативное воздействие на окружающую среду (табл. 3).

Как следует из табл. 3, наименьшее значение Е-фактора характерно для процессов нефтепереработки (<0.1 0,1), несколько большие значения получаются для крупнотоннажной химии (<1-5), а наиболее «грязные» процессы характерны для тонкого органического синтеза (5-50) и фармацевтической отрасли (25-100).

Таблица 3

E-факторы по химической промышленности

Основным недостатком подхода Р. Шелдона является неопределенность границ: где начинается и кончается процесс и являются ли отходами те побочные продукты, которые утилизируются разными способами (например, в виде тепла, получаемого при сжигании, которое при этом приводит к другому отходу – углекислому газу). Тем не менее концепция Е-фактора была принята во всем мире, и многие компании в настоящее время используют его для оценки потенциального воздействия на окружающую среду их производственных процессов. Кроме промышленных особую проблему представляют твердые бытовые отходы (ТБО) (табл. 4). К твердым бытовым отходам относят смесь веществ и материалов, образующихся в результате жизнедеятельности населения, которые необходимо утилизировать или уничтожить как бесполезные, нежелательные или опасные. По своему составу ТБО неоднородны и включают макулатуру (20–40% по массе), черные и цветные металлы (2–5% и более), пищевые отходы (20–40%), пластмассу (1–5%), стекло (4–6%), текстиль (4–6%) и др.

Таблица 4

Количество ТБО в некоторых странах

В Санкт-Петербурге и Ленинградской области ежегодно образуется 150-200 тыс. выработавших свой ресурс свинцовых аккумуляторов, большая часть из них не утилизируется и остается вблизи индивидуальных гаражей, у территорий автостоянок и просто во дворах. Во дворы жилых кварталов Санкт-Петербурга за год попадает 50-70 тыс. Изношенных бытовых холодильников, содержащих многие десятки тонн фреона. В этом же городе за год становится отходом около 100 тыс. телевизоров. В Санкт-Петербурге ежегодно подлежит выводу из эксплуатации 50 тыс., а с учетом уже бывшего в употреблении импортного «second hand’a» - до 100 тыс. легковых автомобилей [Венцюлис и др., 2007]. Если бытовые отходы, которые жители Санкт-Петербурга производят за один год, не убирать, не перерабатывать, а складывать в виде бурта высотой и шириной 1 м, то такая насыпь протянется на 5 тыс. км, то есть примерно на расстояние от Санкт-Петербурга до Китая.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: