Общебиологическая сущность метаболизма и обмена энергией. Процессы и реакции, ответственные за обеспечение метаболизма

Обмен веществами и энергией между организмом и внешней средой является основной специфической функцией живого организма.
Общебиологическая сущность обмена веществ – метаболизма (metabole, гр. – перемена) – заключается в переработке и усвоении различных поступающих из внешней среды соединений и веществ в целях построения всех клеточно-тканевых структур организма и обеспечения их жизненных функций энергией, а также в выделении продуктов обмена во внешнюю среду. Общебиологическая сущность обмена энергией заключается в превращении одного вида энергии в другой, например, превращение потенциальной энергии химических связей пищи в другие виды энергии (тепловую, химическую, механическую, транспортную, осмотическую, электрическую).

Процессы, ответственные за обеспечение метаболизма.
Обмен веществ и энергии обеспечивается различными взаимосвязанными физиологическими и биохимическими процессами, непосредственно ответственными за обеспечение жизнедеятельности организма во взаимосвязи его с внешней средой. Под физиологическими процессами понимают мотивации питания, сам акт питания, передвижение пищи по пищеварительному тракту, её переваривание, всасывание, транспорт и утилизация мономеров питательных веществ и выделение во внешнюю среду продуктов их обмена. Под биохимическими процессами понимают физико-химические превращения поступающих с пищей веществ (с участием ферментов, витаминов, электролитов, кислорода).
Метаболизм обеспечивают процессы анаболизма (anabole, гр. – подъём) или синтеза, соответствующие ассимиляции (они ответственны за построение клеточно-тканевых структур), и процессы катаболизма (katabole, гр. – сбрасывание вниз) или распада, соответствующие диссимиляции (они необходимы для получения как энергии, так и пластического материала). Эти реакции неразрывно связаны друг с другом.

Обмен веществ

Обмен белков.
Белки имеют ведущее место среди всех органических элементов, составляя 20% массы тела (около 50 % сухой массы клеток). Белки выполняют, главным образом, пластическую, а также защитную, регуляторную, энергетическую и другие функции.
Обмен веществ обеспечивается деятельностью ферментов, которые являются белками. Пластическая функция белков заключается в новообразовании и восполнении структурных компонентов клетки. Белки входят в состав различных клеточных структур (мембраны, органеллы и др.). Движение человека обеспечивается сокращением мышц, в состав которых входят сократительные белки. Регуляторная функция реализуется с помощью гормонов белкового и пептидного происхождения, а также нейропептидов. Защитная функция осуществляется при участии белков-антител (иммуноглобулинов). Энергетическая функция белков заключается в обеспечении организма энергией, которая образуется при расщеплении белков, однако это происходит при избытке белков или недостатке главных энергетических субстратов (углеводов, жиров). При избытке белков в пище часть их расходуется на пластические цели, а часть на энергетические цели, так как белки в организме не депонируются.
Различают быстро и медленно обновляющиеся белки. С наибольшей скоростью обновляются белки печени, слизистой оболочки кишечника. Медленнее обновляются белки мозга, сердца, половых желёз и ещё медленнее – белки мышц, сухожилий, хрящей и костей. В целом обмен белков довольно интенсивный, так половина азота белков печени обновляется за 5-7 дней.
Белки организма состоят из 20 аминокислот: 8 незаменимых (лизин, триптофан, лейцин, изолейцин, метионин, валин, треонин, фенилаланин), которые не синтезируются в организме человека, и 12 заменимых, которые синтезируются в организме человека.
Различают белки биологически полноценные (содержат все незаменимые аминокислоты в оптимальном соотношении) и неполноценные (содержат не все незаменимые аминокислоты или все, но в неадекватных для организма соотношениях).
Белки пищи в пищеварительном тракте расщепляются до полипептидов, олигопептидов и аминокислот. Аминокислоты всасываются, главным образом, в кровь, и с ней транспортируются в органы, ткани, клетки, где подвергаются дальнейшему метаболизму. В результате чего, во-первых, осуществляется свойственный организму синтез пептидов, полипептидов и белков, а также возможен синтез углеводов, жиров и их комплексов; во вторых, одновременно происходит распад аминокислот до промежуточных и конечных азотсодержащих и не содержащих азот веществ с образованием энергии в виде запасённых макроэргов, а также первичной и вторичной теплоты. Первичная теплота – это теплота, выделяющаяся при окислении питательных веществ непосредственно. Вторичная теплота – это теплота, выделяющаяся при распаде АТФ, при механической работе, а также при химических, транспортных и электрических процессах.и
Конечными азотсодержащими продуктами распада белков (нуклеопротеидов, мышечных белков и др.) являются аммиак, мочевина, мочевая кислота, креатинин. Аммиак обезвреживается, главным образом, в печени путём синтеза мочевины, в почках путём образования ионов аммония. Нуклеопротеиды расщепляются до мочевой кислоты, а мышечные белки – до креатинина и креатина. Эти продукты обмена выводятся из организма с мочой, калом, потом, с выдыхаемым воздухом.
О состоянии белкового обмена судят по азотистому балансу (соотношению усвоенного азота и азота, выделяющегося из организма с мочой). Различают положительный, отрицательный азотистый баланс и азотистое равновесие.
Азот мочевины, мочевой кислоты, аммиака является продуктом деградации белка. Поэтому, зная его суточный выход из организма (в основном, с мочой) и поступление с пищей, можно рассчитать азотистый баланс. Поступление азота с пищей всегда больше количества усвоенного азота, так как часть его теряется с калом. Усвоение азота вычисляют по разности его содержания в пище и в кале. Зная количество усвоенного азота, можно вычислить количество усвоенного белка (1 г азота содержится в 6,25 г белка, или в белке содержится 16% азота). Азотом пота можно пренебречь, так как его количество незначительно.
У взрослого человека при нормальном питании и при отсутствии патологии имеется постоянство поступления и расхода белка, т.е. азотистый баланс находится в состоянии равновесия. Если у взрослого здорового человека количество белка в пище повысить, то азотистое равновесие быстро восстановится, но уже на новом, более высоком уровне. У растущего организма (новорождённых, грудных, детей дошкольного и школьного возраста), тренирующихся спортсменов, после болезни и беременных имеет место положительный азотистый баланс, т.е. поступление белка превышает его расходование и деградацию. Задержка азота в организме называется ретенцией (retentio, лат. – удерживание). При недостаточности потребления белка с пищей (голодании), после болезни, в условиях невесомости, а также у стариков (после 75 лет) имеет место отрицательный азотистый баланс.
Коэффициент изнашивания белков (Рубнера) – это наименьшие потери азота (белка) человеком в состоянии покоя, рассчитанное на килограмм массы тела в сутки при достаточном введении углеводов, жиров, витаминов, солей и воды. Для взрослого человека он равен 0,028-0,075 г азота на килограмм массы в сутки (так, у человека массой 70 килограмм он будет равен 23 г белка в сутки). Потеря белка наступает через 8-10 дней безбелкового питания. Степень распада белка связана с характером питания. Минимальный распад при белковом голодании наблюдается при питании углеводами. В этих условиях выделение азота в 3 раза меньше, чем при полном голодании, т.е. углеводы выполняют сберегающую белки роль.
Регуляция белкового обмена осуществляется с участием нервно-гуморальных механизмов. Центры регуляции белкового обмена находятся в гипоталамусе. При возбуждении симпатического отдела автономной нервной системы основной обмен повышается и распад белков усиливается. При возбуждении парасимпатической нервной системы основной обмен снижается и распад белков ослабляется. Однако роль нервной системы в регуляции белкового обмена имеет небольшое значение.
Среди гормональных механизмов регуляции белкового обмена важное значение имеют тропные гормоны гипофиза, надпочечников, поджелудочной железы и половых желез. Причём, одни гормоны оказывают катаболическое действие (тиреоидные гормоны в больших дозах, глюкокортикоиды, адренокортикотропин), особенно при избытке поступающих с пищей белков; другие гормоны оказывают анаболическое действие (тиреогормоны в малых дозах, соматотропин, андрогены, минералокортикоиды, инсулин, эстрогены).
Важно отметить, что тиреоидные гормоны, глюкокортикоиды и адренокортикотропин при недостатке поступающих с пищей белков оказывают не катаболическое, а анаболическое действие. В печени глюкокортикоиды стимулируют синтез белка.

Обмен липидов.
Липиды – это различные по химическому строению соединения, которые нерастворимы в воде, но растворимы в органических растворителях (спирт, эфир, бензол и др.), и входят важной составной частью в различные, главным образом, мембранные, структуры организма как самостоятельно, так и в соединениях с белками и углеводами. Жиры человека являются триглицеридами олеиновой, пальмитиновой, стеариновой и некоторых других высших жирных кислот. Липиды составляют от 10 до 20% массы тела, а при ожирении – до 50% от всей массы тела. В организме липиды выполняют различные функции: энергетическую, пластическую, защитную, термо- и электроизолирующую и др.
Наибольшее количество липидов находится в подкожно-жировой клетчатке, в околопочечной клетчатке, в печени и большом и малом сальнике. Это запасной (депонированный, легко мобилизуемый) жир. Особое значение имеет бурый жир, который располагается в области лица, между лопатками, в затылочной области, в средостении, в подмышечной области – он легко мобилизуем, при его распаде образуется 10% тепла в покое. В органах имеется также структурный (трудно мобилизуемый) жир. Наибольшее значение среди липидов имеют: нейтральные жиры (глицериды), фосфолипиды (лецитин), гликолипиды (комплексы с углеводами), стерины (холестерин), стероиды (гормоны коры надпочечников, половых желез, плаценты).
Поступив в организм с пищей, липиды расщепляются в тонком кишечнике до глицерина и жирных кислот, всасываются, главным образом, в лимфу и частично в кровь, транспортируются в жировую ткань и в различные органы в виде комплексных соединений, в основном, с белками. Здесь они подвергаются дальнейшему метаболизму, в результате которого, во-первых, осуществляется синтез специфических для организма липидов (триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, гликолипидов, стеринов, стероидных гормонов и других); во-вторых, происходит из распад до промежуточных (кетоновых тел – ацетон, ацетоуксусная кислота, β-оксимаслянная кислота) и конечных продуктов (СО₂, Н₂О), которые выводятся из организма с мочой, потом и выдыхаемым воздухом.
Важное значение в обмене липидов имеют стерины, в частности, холестерин. Из него образуются желчные кислоты, гормоны коры надпочечников и половых желез, витамин D. Холестерин также входит в состав клеточных мембран. Заметим, что холестерин играет значительную роль в развитии атеросклероза сосудов. Уровень холестерина в плазме крови в онтогенезе прогрессивно увеличивается: от рождения и до 50 лет у мужчин и до 60 лет у женщин. В норме у взрослых людей концентрация холестерина составляет 200-230 мг%. Содержание холестерина больше 270 мг% говорит о гиперхолистеринемии. Холестерин транспортируется кровью в составе белковых комплексов. У взрослых людей 70% холестерина находится в виде липопротеидов низкой плотности (ЛПНП), 10% – в составе липопротеидов очень низкой плотности (ЛПОНП), 20% – в составе липопротеидов высокой плотности (ЛПВП). ЛПНП и ЛПОНП являются атерогенными липопротеидами, а ЛПВП наоборот обладают защитным действием.
Необходимо также отметить, что с жирами поступают жиро-растворимые витамины (А, Д, Е, К). Поэтому при длительном исключении жиров из пищи наступают тяжёлые нарушения обмена веществ.
Регуляция обмена липидов осуществляется с участием нервно-гуморальных механизмов. Так, генерализованное возбуждение ЦНС активирует липолиз и тормозит липогенез. Раздражение вентромедиальных ядер гипоталамуса и разрушение вентролатеральных ядер снижает аппетит, что приводит к истощению жировых депо. Разрушение вентромедиальных ядер, наоборот, приводит к повышению аппетита, вплоть до булимии (волчьего голода) и ожирению.
Важную роль в регуляции обмена липидов играет автономная нервная система. Так, возбуждение симпатической нервной системы сопровождается активацией липолиза и торможением липогенеза. Возбуждение парасимпатической нервной системы приводит к торможению липолиза и активации липогенеза.
Большинство гормонов (адренокортикотропин, соматотропин, тиротропин, β-липотропин, катехоламины, андрогены, тиреоидные и глюкокортикоидные гормоны) стимулируют липолиз. Инсулин тормозит липолиз, одновременно активируя липогенез, способствуя переходу глюкозы в жировые клетки. Эстрогены и пролактин стимулируют липогенез.
В синтезе и расщеплении липидов важную роль играют также механизмы саморегуляции, осуществляемые, в частности, через изменение уровня гликемии. При гипергликемии активируется липогенез и тормозится липолиз, а при гипогликемии тормозится липогенез и активируется липолиз. Эта взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических запросов организма.

Обмен углеводов.
Углеводы составляют около 1% от массы тела. Углеводы выполняют, главным образом, энергетическую функцию, так как являются быстро утилизируемым продуктом, а также пластическую, защитную, терморегуляторную и другие. Углеводы способствуют окислению жиров («жиры сгорают в пламени углеводов»). Среди углеводов различают моно- (глюкоза, фруктоза, галактоза), ди- (мальтоза – две молекулы глюкозы; сахароза – это фруктоза и глюкоза; лактоза – это галактоза и глюкоза) и полисахариды (крахмал, гликоген (животный крахмал), декстрины, целлюлоза, клетчатка).
Непосредственным источником энергии в организме является глюкоза, так как она быстро распадается, быстро извлекается из депо и при необходимости обеспечивает срочную потребность организма в энергии. Важнейшей константой, характеризующей состояние обмена углеводов в организме, является количество глюкозы в плазме крови (уровень гликемии). В норме уровень глюкозы в крови составляет 3,33-5,55 ммоль/л (80-120 мг%). При снижении глюкозы в крови до 2,2-1,7 ммоль/л (40-30 мг%) развиваются симптомы, указывающие на нарушение функций ЦНС (бред, потеря сознания, судороги), а также вегетативные реакции (потливость, бледность кожи, расширение зрачков и др.) – это называется гипогликемической комой, которая быстро купируется введением в кровь глюкозы.
Гликоген – это резервный углевод, его содержание в печени достигает 150-200 г. Значительное количество гликогена имеется также в скелетных мышцах (1-2%) и в головном мозге. Если глюкоза поступают в кровь медленно, то она вся быстро уходит на образование гликогена и гипергликемия не развивается. Если глюкоза поступает быстро или в больших количествах, то развивается пищевая (алиментарная (alimentarius, лат. – пищевой) ) гипергликемия, которая может сопровождаться глюкозурией. Это наступает при концентрации глюкозы в крови 9-10 ммоль/л (160-180 мг%). При расходовании глюкозы её образование происходит при расщеплении гликогена, при истощении запасов гликогена углеводы образуются из жиров и белков.
Поступив в организм, олиго- и полисахариды, расщепляются в ротовой полости и тонком кишечнике до ди- и моносахаридов, которые всасываются в кровь (90%) и лимфу (10%) и транспортируются к тканям. Здесь они подвергался окислению, в результате которого осуществляется, во-первых, их распад до лактата, пирувата, СО₂ и Н₂О, во-вторых, синтез полисахаридов и комплексов углеводов с белками и липидами. Обмен углеводов осуществляется с участием процессов:
1) гликогенеза;
2) гликогенолиза;
3) глюконеогенеза;
4) гликолиза.
Энергия образуется благодаря процессам анаэробного гликолиза, пентозофосфатного пути (шунта) и окислительного фосфорилирования.
Поглощение глюкозы различными органами неодинаковое. Головной мозг захватывает 12% глюкозы, кишечник – 9%, скелетные мышцы – 7%. Печень не только поглощает глюкозу из крови, но и выделяет её в кровь.
Регуляция углеводного обмена осуществляется нервно-гуморальными механизмами. Важное значение имеют центральные механизмы регуляции. В 1949 г К.Бернар показал, что при уколе в продолговатый мозг (в области дна IV желудочка) – «сахарный укол» – развивается гипергликемия. Аналогичная реакция развивается при раздражении вентромедиальных ядер гипоталамуса. Безусловно-рефлекторная регуляция начинается с глюкорецепторов печени и сосудов, импульсы от которых направляются к продолговатому мозгу и гипоталамусу. Оттуда регуляторные влияния реализуются через волокна автономной нервной системы, а также через эндокринные железы гуморальным путём. Наряду с безусловнорефлекторной регуляцией имеется и условнорефлекторная регуляция уровня глюкозы в крови. Подтверждением этого являются изменения уровня гликемии как при возбуждении, так и торможении различных отделов коры больших полушарий головного мозга. Роль коры в регуляции глюкозы наиболее ярко иллюстрируется у студентов во время экзаменов или у спортсменов перед важными стартами, что сопровождается активацией симпатической нервной системы, в результате чего наблюдается увеличение уровня глюкозы в крови.
В регуляции углеводного обмена важное место отводится эндокринной системе. Большинство гормонов (соматотропин, адренокортикотропин, глюкокортикоиды, катехоламины, тиреоидные гормоны, глюкагон, андрогены) повышают уровень гликемии (за счёт активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, понижения потребления глюкозы тканями, повышения всасывания моно- и дисахаридов в кишечнике и т.д.). Эти гормоны называют контринсулярными гормонами, так как они обладают функциональным антагонизмом по отношению к инсулину. Только инсулин снижает уровень глюкозы в крови (в результате активации процессов гликогенеза в печени и мышцах, липогенеза, утилизации клетками глюкозы (активация гексокиназы), а также торможения глюконеогенеза в печени). Интенсивность и направленность углеводного обмена зависят также от уровня и соотношении различных биологически активных веществ (цАМФ, витаминов С, группы В и др.).

Водно-солевой обмен.

Водно-солевой обмен играет важную роль в обмене веществ и энергии. Метаболизм осуществляется в водной среде с участием электролитов. Вода и электролиты – это основа внутренней среды организма. Вода вместе с NаС1 и другими электролитами определяют количество внутри- и внеклеточной жидкости (в том числе крови и лимфы) и их коллоидно-осмотическое давление, кислотно-основное состояние и другие физико-химические и физиологические свойства клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом.
Вода составляет 60-65% массы организма (40-45 л), в том числе на долю внутриклеточной воды приходится 70% от всей воды (30-32 л), а на долю внеклеточной (интерстициальной) – 30% (10-14 л), из которой в крови содержится 6-8% (3-6 л).
В разных органах воды содержится неодинаковое количество. В головном мозгу находится наибольшее количество (около 80-85%), в скелетных мышцах меньше (около 70-75%), в жировой ткани ещё меньше (около 20-30%).
Вода организма складывается из воды, поступившей с пищей (700-1000 мл) и напитками (600-900 мл), и воды, образовавшейся в организме в результате метаболизма жиров, углеводов и белков (300-350 мл). Поступление воды регулируется её потребностью, что выражается в чувстве жажды, которое появляется при возбуждения питьевого центра гипоталамуса. Всего за сутки в организм поступает около 2-2,5 л воды. В норме она выводится из организма почками (моча) – 1-1,5 л, кожей (пот) 0,5-0,8 л, лёгкими (выдыхаемый воздух) – 0,3-0,5 л и кишечником (кал) – 0,1 л.
Отношения количества потребляемой воды к количеству выделяемой воды называют водным балансом. Он может быть нормальным, положительным и отрицательным.
Электролиты составляют 5% от массы тела. Ведущими катионами являются Nа⁺, К⁺, Н⁺, Са²⁺ и другие, основными анионами – Сl^-, ОН^-, СО₃^2-, SO₄^2-, Р0₄^3- и другие. Одни содержатся в относительно больших количествах (Сl, Nа, К, Са, Р, S) – это макроэлементы, другие в небольших количествах (I, Fe, Мn, Мg, Сu, Zn, F, Со) – это микроэлементы, ответственные, главным образом, за обеспечение специфических функций в организме.
Электролиты в организм поступают с животной и растительной пищей, а также с водой. Суточная потребность организма в минеральных веществах разная: Сl^- – 6 г; Nа⁺ – 5 г; К⁺ – 4 г; S, Са, Р – 1 г; Cu – 2 мг и т.д.
Регуляция водно-солевого обмена обеспечивается нервно-гуморальными механизмами. В гипоталамусе локализованы центры жажды, голода, насыщения, высшие вегетативные центры, а также нейросекреторные клетки, продуцирующие антидиуретический гормон (вазопрессин). Все они участвуют в регуляции водно-солевого обмена.
Водно-солевой гомеостаз обеспечивается как симпатическим, так и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, а также гормонами коры надпочечников (минералокортикоиды), ренин-ангиотензин-альдостероновой системой, щитовидной (тирокальциотонин) околощитовидными железами (паратгормон), а также натрийуритическим гормоном, вырабатывающимся в сердце. Определённое значение в обеспечении водно-солевого гомеостаза имеют механизмы саморегуляции (через изменения уровня ионов в крови и тканях и др.).

Витамины.
Витаминами являются пищевые факторы, необходимые в небольших количествах для обеспечения нормальных обменных процессов, структуры, функции и состояния здоровья целостного организма.
Различают жиро- и водорастворимые витамины. К первым относятся витамины А, Д, Е, К, ко вторым – С, В_{1, 2, 3, 6, 12,} Р, РР, фолиевая кислота (Вс) и др.
Основными источниками большинства витаминов являются овощи, фрукты, ягоды и некоторые продукты животного происхождения (молоко, сливочное и растительное масло, печень, мясо, икра, рыба, яйца, почки и др.). Суточная потребность в витаминах неодинаковая и существенно зависит от характера и интенсивности деятельности организма.

Обмен энергии

Организм как открытая термодинамическая система (энергетический баланс, свободная и связанная энергия).
Живой организм представляет собой открытую термодинамическую систему, в которой происходит обмен веществами и энергией с окружающей средой.
В соответствии с первым началом термодинамики (законом сохранения и превращения энергии) энергия не исчезает и не появляется вновь, она сохраняется и лишь переходит из одной формы в другую. Этот закон даёт точный количественный критерий для расчёта превращений энергии в любых процессах открытой биологической системы.
У человека в возрасте 20-50 лет чаще отмечается энергетическое равновесие, т.е. он получает с пищей столько энергии, сколько тратит. При положительном энергетическом балансе он получает с пищей энергии больше, чем отдаёт (чаще это сопровождается ожирением, ускорением развития атеросклероза, повышением нагрузки на сердце и т.д.). При отрицательном энергетическом балансе организм получает с пищей энергии меньше, чем отдаёт (особенно это опасно для детского, растущего организма).
Различают внутреннюю энергию свободную и связанную. Под свободной энергией понимают энергию химических связей нутриентов, которая непосредственно преобразуется в различные виды работы, в том числе и в тепловую энергию. Часть внутренней энергии, которая не может превратиться в тот или иной вид работы, называется связанной (например, тепло, образующееся в организме).
Практическая ценность энергии, представленной в различных формах, неодинакова: она тем выше, чем больше доля свободной энергии (энергии, которую можно преобразовать в работу), и чем меньше доля связанной энергии.
Для физической характеристики связанной энергии биосистемы, приходящейся на единицу температуры, введено понятие энтропия (en, гр. – в, внутрь; + trope, гр. – превращение). Энтропия характеризует тепловое состояние тела. Чем больше связанной энергии, тем больше энтропия, и наоборот. Энтропия в растущем организме уменьшается. В возрасте от 20 до 50 лет она постоянна. В пожилом и старческом возрасте она увеличивается.

Взаимосвязь обмена веществ и энергии.
Процесс метаболизма неразрывно связан с превращениями энергии. Живые организмы получают энергию в виде потенциальной энергии питательных веществ. Эта энергия аккумулирована в химических связях жиров, углеводов и белков, которые при катаболизме превращаются в конечные продукты обмена с низким содержанием энергии. Потенциальная энергия сложных органических соединений пищи превращается в тепловую, механическую и электрическую, которая расходуется на пластические нужды организма – синтез структурных компонентов клеток и тканей, рост и развитие организма, а также на поддержание температуры тела, выполнение работы и т.д.
Приход энергии в организм определяется методом алиментарной (пищевой) калориметрии. Для расчёта поступившей в организм энергии необходимо знать количество белков, жиров и углеводов в суточном рационе. Белки, жиры и углеводы имеют определённую энергетическую ценность, или калорийность: при окислении 1 г углеводов образуется 4,1 ккал, белков – 4,1 ккал, жира – 9,3 ккал. Эта величина образующейся тепловой энергии получила название калорического коэффициента. В калориметрической бомбе при сжигании 1 г белка образуется 5,4 ккал, а углеводов и жиров то же самое количество, что и в организме. Дополнительную энергию при сжигании белка в биокалориметре дают мочевина, мочевая кислота, креатинин, которые из организма выделяются во внешнюю среду без изменений.
Сумма произведений количеств белков, жиров и углеводов и их калорических коэффициентов представляет собой общее количество энергии, поступившей в организм за сутки:

Общее количество энергии (ккал/сутки) = 4,1 Б + 4,1 У + 9,3 Ж,

где Б – количество поступивших белков (г/сутки);
У – количество поступивших углеводов (г/сутки);
Ж – количество поступивших жиров (г/сутки);

Взаимосвязь процессов катаболизма и анаболизма основывается на единстве биохимических превращений субстратов, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей. Движущей силой деятельности организма служит катаболизм. Сопряжение анаболических и катаболических процессов осуществляют различные вещества, главными из которых являются АТФ (циклически рефосфорилируется) и НАДФ•Н (восстанавливается). В процессе метаболизма питательных веществ в организме выделяют ряд основных этапов.
На 1 этапе промежуточного обмена образуется первичная теплота. Это тепло выделяется непосредственно при окислении питательных веществ. Здесь происходит неполный распад мономеров (аминокислот, моносахаридов, глицерина и жирных кислот), главным образом до промежуточных продуктов (лактата, пирувата, ацетил-коэнзима А, щавелевоуксусной, α-кетоглутаровой кислоты, ацетона, β-оксимасляной и ацетоуксусной кислоты) и некоторой их части до конечных продуктов (СО₂, Н₂О). Промежуточный обмен связывает различные пути и виды обмена веществ (углеводов, липидов, белков и др.). На этом этапе энергия распада химических веществ выделяется не только в виде первичной теплоты (более 2/3), но и аккумулируется (менее 1/3) в виде макроэргов – богатых энергией химических связей (креатинфосфата (КФ), аденозинтрифосфата (АТФ), аденозиндифосфата (АДФ)).
На 2 этапе – конечного обмена – при распаде промежуточных веществ образуются конечные продукты обмена (СО₂, Н₂О, мочевая кислота, креатин, креатинин, NН₃, NН₄ мочевина). При этом завершается полное высвобождение энергии (примерно 1/3, в виде первичной теплоты, и примерно 2/3 в виде аккумулированной энергии макроэргов).
На 3 этапе энергия АТФ расходуется на мышечную работу, транспортные, электрические, синтетические (синтез специфических для организма соединений: белков, липидов, гормонов и др.) процессы. В конце концов энергия АТФ также превращается в тепло – это вторичная теплота. Продукты обмена выделяются из организма с мочой, калом, потом, выдыхаемым воздухом, слюной.
Таким образом, теплота является мерой суммарной энергии химических связей, подвергшихся окислению. Полное количество тепла, отдаваемое организмом окружающей среде, принято называть энергозатратами организма. Для определения энергозатрат необходимо уловить тепло, выделяемое организмом и выразить его в килокалориях или Джоулях.

Энергозатраты организма.
Минимальные энергозатраты бодрствующего организма, необходимые для обеспечения его жизненных функций в условиях исключения действия на него факторов, изменяющих термодинамические процессы, называются основным обменом. Основной обмен – это энергетические затраты организма в стандартных условиях, присущие данному человеку:
1) при бодрствовании в состоянии мышечного покоя (лёжа с расслабленными мышцами) без воздействий, вызывающих эмоциональное напряжение;
2) утром через 12-16 часов после приёма пищи (т.е. натощак);
3) в условиях температурного комфорта (18-22⁰С).
Энергия основного обмена – это энергия, обусловленная тоническим напряжением скелетных мышц и работой постоянно функционирующих органов – дыхательных мышц, сердца, печени, почек. Полученные в таких условиях величины основного обмена характеризуют исходный «базальный» уровень энергозатрат организма. Количество энергии, выделяемой организмом, выражают в ккал (1ккал = 4,2кДж). Величина основного обмена равна 1-1,2 ккал/кг•час, что соответствует для человека массой 70 кг 1700-1800 ккал/сутки (7200-7800 кДж/сутки) или 37 ккал/м²•час (150 кДж/м•час).
Количество выделяемой организмом энергии зависит от различных факторов: массы тела, роста, поверхности тела, возраста, пола, состояния нервной и эндокринной систем, вида работы, профессии, питания, условий внешней среды (температура, влажность, давление) и др. Например, у женщин основной обмен на 7-10% меньше, чем у мужчин. У людей с развитой мышечной системой он больше, чем у тучных (при одной и той же массе тела). Основной обмен у новорождённых и детей больше, чем у взрослых, а у взрослых больше, чем у пожилых.
Правило поверхности Рубнера гласит о том, что энергозатраты организма прямо пропорциональны поверхности тела.
Поверхность тела можно рассчитать по формуле:

R = K • m^2/3,

где R – поверхность тела;
К – коэффициент = 12,3;
m – масса тела.

Правило поверхности не абсолютно. Так, если следовать этому правилу, то у слона энергозатраты должны быть больше, чем у мыши. Однако это не так – у мыши энергозатраты выше, чем у слона. Для точного расчёта зависимости энергозатрат от поверхности тела необходимо учитывать массу органов, продуцирующих тепло в организме:

Энергозатраты =
= поверхность тела / масса органов, продуцирующих тепло

Таким образом, энергозатраты зависят не от абсолютной поверхности тела, а от относительной. Относительность правила поверхности подтверждает также факт, что у людей с одинаковой поверхностью тела бывают разные энергозатраты, что связано не только с теплоотдачей поверхностью тела, но и с теплопродукцией, которая зависит от особенностей обмена веществ у данного человека. У мужчины на 1 м2 поверхности тела в сутки выделяется примерно 948 ккал.
Величину основного обмена можно определить по таблице, методами прямой и непрямой калориметрии, а также рассчитат по формуле Дрейера:

H = W / (K•A^0,13)

где Н – величина основного обмена;
W – масса тела, г;
К – константа: для мужчин 0,10; для женщин 0,11;
А – возраст, год.

Отклонения основного обмена в пределах ±5-10% от должного считаются нормальными. Отклонения более чем на ±10% указывают на патологию. Основной обмен повышен при гипертиреозе и понижен при гипотиреозе и гипофункции гипофиза и половых желез.
Энергозатраты организма при воздействии на него различных факторов, в том числе и специфически динамического действия пищи (СДДП), изменяющих термодинамические процессы, называют общим (валовым) обменом. Его определяют по газообмену в течение суток. Он позволяет не только определить теплопродукцию организма, но и узнать за счёт окисления каких нутриентов шло теплообразование. Валовый обмен определяется по формуле:

Валовый обмен = Основной обмен + СДДП + рабочая прибавка.

Приём пищи активизирует обмен веществ и вызывает увеличение энергетических затрат организма – это специфически динамическое действие пищи. Белковая пища даёт наибольший прирост обмена веществ (он доходит до 30-40% от общей энергетической ценности поступившего в организм белка). Обмен веществ повышается через 1-2 часа после приёма белковой пищи, достигает максимума через 3 часа и сохраняется в течение 7-9 часов. Углеводная пища активирует обмен веществ в меньшей степени (он достигает 10-15% энергетической ценности всех поступивших в организм углеводов). Липидная пища повышает обмен веществ ещё меньше (всего на 5-7%). Причиной усиления обмена веществ после приёма пищи являются затраты энергии на всасывание нутриентов, а также на синтез гормонов (тиреоидные и др.) и различных биологических веществ, усиливающих метаболизм.
При мышечной или умственной нагрузке расход энергии организмом увеличивается на величину рабочей прибавки. Например, если величина валового обмена составляет 3000 ккал/сутки, основного обмена – 1800 ккал/сутки, а специфически динамического действия пищи – 450 ккал/сутки, то величина рабочей прибавки будет равна 1200 ккал/сутки.
Энергообмен повышают, наряду с мышечной активностью, эмоциональное напряжение, беременность, снижение температуры среды и другие факторы.
Различают следующие уровни обмена веществ и энергии в организме:
1) минимальный уровень обмена веществ, наблюдающийся во время сна (энергообмен во время сна меньше на 10% основного обмена, что связано со снижением тонуса скелетных мышц);
2) уровень основного обмена;
3) уровень валового обмена.

Методы прямой и непрямой калориметрии.
Для определения энергозатрат организма измеряют количество теплоты, отдаваемой им в окружающую среду, двумя основными методами: прямой и непрямой калориметрией.
Для прямой калориметрии используют специальные биокалориметры (первый калориметр был создан в конце XIX века академиком В.В.Пашутиным, более совершенной является модель биокалориметра Этуотера-Бенедикта). Биокалориметр представляет собой герметичную теплоизолированную камеру, в стенах которой вмонтированы трубки с циркулирующей в них водой. По количеству протекающей воды и изменению её температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла. Определение энергозатрат методом прямой калориметрии довольно точное, но эта методика громоздкая и сложная.
Метод непрямой калориметрии основан на исследовании газообмена. Установлено, что между объёмом потребляемого О₂ и энергозатратами обычно имеется линейная зависимость. Существуют закрытые и открытые методы непрямой калориметрии. Каждый из этих методов может выполняться с использованием полного и неполного газового анализа.
Закрытые методы проводятся в специальных закрытых респираторных камерах (респираторный аппарат Шатерникова). Наиболее распространённым является метод открытой непрямой калориметрии. Это некамерный метод, во время которого определяется газообмен кратковременно.
Непрямая калориметрия с полным газовым анализом (метод Дугласа-Холдена) производится в четыре этапа.
1. Определение объёма поглощённого кислорода и выделенного СО₂. Вначале производится анализ выдыхаемого воздуха в газоанализаторе. Затем объём поглощённого О₂ и выделенного СО₂вычисляется при сравнении выдыхаемого воздуха с атмосферным. На этом же этапе определяется общее количество поглощённого кислорода за единицу времени.
2. Определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент равен отношению объёма выделенного СО₂ к объёму поглощенного О₂. Величина дыхательного коэффициента при окислении углеводов, белков и жиров различна и равна соответственно 1,0; 0,8; 0,7. Например, при использовании организмом глюкозы число молекул образовавшегося СО₂ равно числу молекул поглощённого О₂:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О.

При использовании смешанной пищи дыхательный коэффициент составляет 0,85. Во время мышечной работы этот коэффициент повышается, приближаясь к единице, так как основным источником энергии при интенсивной мышечной деятельности является окисление углеводов. Сразу после работы дыхательный коэффициент резко увеличивается (выше единицы). Это связано с тем, что во время работы в мышцах накапливается лактат, на окисление которого не хватало кислорода (кислородный долг). Лактат, поступая в кровь, вытесняет СО₂ из гидрокарбонатов, присоединяя основание. В результате этого количество выделяемого СО₂ увеличивается. А затем лактат уходит из крови (часть окисляется, часть ресинтезируется в гликоген, часть выделяется с мочой и потом), при этом освобождаются основания, которые были отняты у гидрокарбонатов. Эти основания вновь связывают СО² и дыхательный коэффициент резко падает до величин меньше исходных (0,65) и только через 40-50 минут нормализуется.
3. Определение калорического эквивалента кислорода. Количество тепла, образующегося в организме при использовании 1 л О₂ для окисления тех или иных питательных веществ, называется калорическим эквивалентом кислорода. Каждому дыхательному коэффициенту соответствует свой калорический эквивалент кислорода, т.е. он различен при окислении углеводов, белков и жиров и равен, соответственно, 5,05; 4,8 и 4,7 ккал. Его определение производится по специальным таблицам. В среднем, при использовании смешанной пищи он равен 4,86 ккал.
4. Зная общее количество поглощённого кислорода за единицу времени, можно вычислить энергетические затраты путём умножения этой величины на определённый калорический эквивалент кислорода.
При методе непрямой калориметрии с неполным газовым анализом определяют количество потреблённого организмом кислорода за единицу времени, а затем эту величину умножают на средний калорический эквивалент.
В условиях резкого усиления анаэробного синтеза АТФ метод непрямой калориметрии даёт неточные результаты (не соответствующие методу прямой калориметрии).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: