Упорядоченная вторичная структура

К основным параметрам характеризующим a-спирализацию полипептидных цепей относятся следующие:

1. a-Спираль стабилизируется водородными связями между атомами водорода NH-группы пептидной связи и карбонильным кислородом аминокислотного остатка, отстоящего от данной пептидной группы на четыре позиции вдоль цепи (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Принцип образования водородных связей в a-спирали.

2. На один виток a-спирали приходится 3,6 аминокислотных остатка и шаг спирали составляет 0,54 нм.

3. В образовании водородных связей участвуют все атомы водорода NH-групп и атомы карбонильного кислорода пептидных связей, что обеспечивает максимальную стабильность a-спирали и в значительной степени снижает гидрофильность a-спирализованных участков.

4. a-Спираль образуется самопроизвольно и является наиболее устойчивой конформацией полипептидной цепи, отвечающей минимуму свободной энергии.

5. Правосторонняя a-спираль (рис. 2.4), обычно обнаруживаемая в белках, отличается намного большей стабильностью, чем левосторонняя.

6. Стабильность a-спирали в значительной степени зависит от аминокислотного состава соответствующего участка полипептидной цепи (таблица 4).

Рис. 2.4. Архитектура a-спирали. Вид сбоку (а, б) и вид сверху (в).

Таблица 4. Влияние различных аминокислот на формирование a-спирали.

В некоторых белках степень a-спирализованности может достигать практически 100%, другие белки вовсе лишены a-спиралей. К факторам, которые препятствуют образованию a-спиралей относят расположение подряд нескольких одноименно заряженных аминокислотных остатков (электростатическое взаимное отталкивание), или аминокислот с объемными боковыми R-группами (пространственное несоответствие). Некоторые аминокислоты в силу структурных особенной своих боковых радикалов не способны принимать участие в формировании a-спирали, благодаря чему в месте их расположения непрерывность a-спирали нарушается. К таким аминокислотам относится пролин (атом азота пролина является частью жесткой кольцевой структуры, и вращение вокруг связи С—N в кольце становится невозможным).