ЛЕКЦИИ ПО ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ 3 страница

В истории человеческого общества сфера использования ресурсов природы постоянно расширялась. Наши предки — собиратели использовали в основном ресурсы живой природы, как большинство видов животных. В пищу шли плоды и вегетативные части растений, моллюски, членистоногие, рыбы, мелкие млекопитающие, птицы, грибы и т.п. Научившись со временем эффективно охотиться на крупных животных, они могли подрывать их численность в конкретных районах. Охота и собирательство требовали подвижного образа жизни и периодической смены территорий. Минеральные ресурсы использовались первоначально в минимальном количестве, в основном для производства каменных орудий. С возникновением земледелия и переходом к оседлому образу жизни важным ресурсом стала почва для посевов и территория дл пастбищ. При неумелом и интенсивном использовании деградация и засоление почвы приводили к падению ее плодородия, что изменяло судьбы целых народов. С этим связывают, например, падение древней шумерской цивилизации. Выплавление первых металлов, строительство глинобитных и каменных сооружений увеличило зависимость народов от минеральных ресурсов природы, а также от источников энергии. Ими служили сначала древесина, затем каменный уголь, нефть и другие горючие ископаемые, а затем — электричество, радиоактивные элементы и др. Современная цивилизация использует для материального и культурного потребления огромный спектр компонентов природы. Жизнь современного человечества требует гигантского обеспечения водными, земельными, энергетическими, минеральными, биологическими и другими ресурсами. Возможные пределы использования этих ресурсов определяют будущую судьбу населения людей на планете и являются важнейшей политической заботой конкретных государств. 28

Практически неиссякаемой является солнечная энергия, поступающая на Землю. Существенное изменение интенсивности солнечной радиации, рассчитанное астрономами, относится к столь далекому будущему (миллиарды лет), что это не беспокоит современное человечество. Неиссякаемым ресурсом может быть энергия приливов и отливов, которые также определяются космическими причинами. Ее только начинают осваивать. Из земных неиссякаемых ресурсов можно с известной долей условности назвать атмосферу и воды Мирового океана, но их антропогенное загрязнение уже превращается в серьезную экологическую проблему. Остальные ресурсы имеют реальные, ощутимые пределы использования.

Ресурсы, за счет которых живет человеческое общество, мы делим на возобновимые и невозобновимые. К возобновимым относятся пресная вода, почвы, растительность, животный мир и все другие биологические объекты. Они возобновляются с разной скоростью, от нескольких (растения и животные) до сотен и тысяч лет (почвы), и могут поддерживать человеческое общество только при условии, если скорость их изъятия не превышает скорости самовосстановления. Невозобновимые ресурсы природы — это все полезные ископаемые, которые или не образуются вновь, или возрождаются по меркам геологических измерений, не сопоставимым со скоростью их использования. Рано или поздно их запасы будут исчерпаны. Следовательно, основная стратегия поддержания современной цивилизации за счет природы — это соблюдение определенных пределов в использовании возобновимых ресурсов и экономный расход невозобновимых, с разработкой возможностей их замены. Иначе человечество подорвет основы своего существования на Земле.

Уже сейчас многие невозобновимые ресурсы близятся к своему исчерпанию, а возобновимые находятся либо на пределе возможного использования, либо этот предел уже перейден. По расчетам ООН, одна треть человечества повседневно испытывает недостаток пресной воды. Ее мировое потребление за ХХ столетие возросло в 9 раз. За год используется около 10% стока всех рек, но большая часть пресных вод сильно загрязнена. Разведанных запасов угля при современном уровне потребления хватит на 160 - 600 лет, нефти — на 25 - 90, газа — на 40 - 130, урана — на 30 - 80 лет. Открываемые новые месторождения находятся в неудобных местах и их добыча становится все дороже. Быстро иссякают запасы руд, из которых добывают металлы. Важнейших металлов может хватить на срок от 20 до 200 лет (по расчетам, алюминия — на 220, железа — на 160, меди 29

— на 33, свинца и цинка всего на 18-20 лет) если сохранятся темпы их современного использования.

На пределе находятся производство и добыча пищевой продукции. За период земледелия почвы мира потеряли примерно треть своего плодородного слоя. Под сельскохозяйственные угодья занята сейчас вся пригодная для этого площадь суши (около 37%). Дальнейшее расширение пахотных земель идет за счет вырубки лесов, которые уже сведены на 1/3 по всей планете. Предел годового улова рыбы в океане уже достигнут (90 млн. т), и дальнейшее увеличение вылова грозит уничтожением промысловых видов. Печальным примером является китобойный промысел, быстро подорвавший численность практически всех видов в Мировом океане. Пик добычи мощных китобойных флотилий был достигнут в 1964 г. (убито 64 тысячи китов), и уже через 15 лет, в 1979 г. Международная комиссия по квотам наложила полный запрет на их добычу из-за угрозы окончательного уничтожения этих животных.

Рациональное, не истощительное использование возобновимых ресурсов требует экологической грамотности общества и не может быть результатом стихийной эксплуатации природы. Большинство видов в живой природе не достигает такой численности, которая грозила бы им полным подрывом собственных ресурсов. Их жизнь протекает под постоянным влиянием различных факторов, меняющих силу воздействия и вынуждающих приспосабливаться к ним.

Экологические факторы (температура, свет, давление, концентрация солей, содержание кислорода и т.п.) по-разному влияют на организмы. Однако в действии всех факторов существует нечто общее, вызывающее вполне закономерные ответные реакции, которые можно предвидеть и выразить количественно. Этим общим законам подчиняется и человек как существо биологическое.

Основная закономерность во влиянии экологических факторов на организмы получила название закона оптимума. Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно. Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение. Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, приводящие организм к гибели. 30

Закон оптимума универсален. Он определяет меру, границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта — узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только при постоянстве условий. Так, многие глубоководные обитатели — рыбы, иглокожие, ракообразные не переносят колебания температуры даже на 2-3 градуса. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким — эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют слова «стено» и «эври» применительно к его названию, например, стенотермный вид — не переносящий колебания температур, эвригалинный — способный жить при широких колебаниях солености воды и т.п.

Степень выносливости по отношению к разным факторам может быть совершенно неодинаковой. Стенотермные виды могут жить в широких пределах изменения давления, и наоборот. Многие рыбы активно меняют глубину обитания, выбирая слои с оптимальной температурой. Давление же при этом возрастает на 1 атм каждые 10 м. Наземные животные, особенно в районах с континентальным климатом, выдерживают широкие годовые и суточные колебания температуры, но чувствительны к перемене давления. Эта комбинаторика создает огромное экологическое разнообразие видов живой природы, способных заселять все уголки планеты с набором самых разных условий. Сумму экологических возможностей по отношению ко всему набору факторов среды называют экологическим спектром вида.

Правило экологической индивидуальности видов подчеркивает, что каждый вид уникален по своим приспособительным возможностям. Экологические спектры разных видов не совпадают. Даже близкие виды различаются по зонам оптимума, пессимума и положению критических точек в отношении хотя бы одного или ряда факторов среды. Эти особенности позволяют им по-разному использовать ресурсы и распределяться в пространстве.

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал впервые отечественный геоботаник Л. Г. Раменский (1924 г.) на примере отношения луговых растений к влажности и содержанию гумуса в почве. Позднее оно было подтверждено 31

многочисленными исследованиями и имеет большое практическое значение. Для того чтобы использовать, охранять или контролировать какой-либо вид в природе, нужно очень хорошо знать его отличительные экологические свойства.

Закон оптимума свидетельствует, что в жизни любого вида нет целиком положительных или отрицательных факторов, все зависит от силы их проявления.

В пределах вида также существует значительная изменчивость в реакциях отдельных особей на силу действия фактора. Она зависит от половых, возрастных, физиологических и наследственных различий. Первые стадии развития и растений, и животных обычно более чувствительны по отношению к изменениям среды. Заморозки сильнее действуют на всходы, чем на взрослые растения. Покоящиеся стадии (семена, споры, яйца, куколки насекомых, зимоспящие животные и т.п.) более устойчивы к неблагоприятным факторам по сравнению с активными. В жизни человека проявление этих индивидуальных особенностей по отношению к факторам среды следует учитывать в первую очередь при заботе о здоровье.

В реакциях организмов на изменение условий реализуется также закон взаимодействия факторов. И оптимальная зона, и пределы выносливости организмов по отношению к любому фактору среды могут изменяться в зависимости от того, в каком сочетании и с какой силой действуют в это время другие факторы. Они могут усиливать или ослаблять друг друга во влиянии на организм. Так, все знают, что сильный мороз тяжелее переносить в ветреную погоду, а жару — при влажном воздухе. Ветер ускоряет увядание растений при дефиците влаги. Загрязнение воды тяжелыми металлами меняет устойчивость ряда беспозвоночных животных к колебаниям температуры.

Вся практика возделывания культурных растений и выращивания животных основана на грамотном использовании законов оптимума и взаимодействия факторов. Урожайность и продуктивность сортов и пород зависит от того, удается ли не допустить сильного отклонения условий от оптимальных, а тем более — приближения к критическим точкам. На этом же основана и прикладная медицина. Хотя действие отдельных неблагоприятных факторов можно смягчить усилением или ослаблением других, полностью заменить их нельзя. Нехватку тепла для растений не возместить ни поливом, ни круглосуточным освещением, не случайно растительность так скудна в арктических пустынях. Так же нельзя ничем компенсировать полное отсутствие влаги. В жарких пустынях Земли есть немногие районы, где дожди не выпадают десятилетиями, и пески там практически стерильны. 32

Жизнь организмов подчиняется также правилу ограничивающих, или лимитирующих факторов. Оно позволяет понять, какие из многочисленных и одновременно действующих факторов наиболее важны в данный момент, определяя выживание, рост и развитие организмов. Таким ограничивающим фактором может стать любой из них, если его значение сильно отклоняется от оптимума и приближается к критическим точкам. Поскольку факторы переменчивы, жизнь организмов в разные отрезки времени может определяться различными условиями среды. Засуха, заморозки, ливни, град, нехватка элементов питания могут попеременно ограничивать развитие сельскохозяйственных растений, и агрономы кладут все усилия на ослабление их крайних воздействий. Если хотя бы один из факторов среды при оптимальном сочетании остальных приближается к критическим точкам, организмам грозит гибель.

Лимитирующие факторы определяют и распространение видов, их ареалы. На границах ареалов условия их существования, как правило, далеки от оптимума. Недостаток тепла препятствует продвижению многих видов на север. В тундрах не могут жить земноводные и рептилии. Распространение ряда копытных ограничивается высотой снежного покрова зимой, так как глубокий снег затрудняет передвижение и добычу корма.

Правило лимитирующих факторов сначала было сформулировано в экологии как закон минимума. Немецкий химик Ю. Либих, изучавший в конце XIX века влияние минеральных удобрений на растения, установил, что урожай зависит в первую очередь от тех элементов питания, которых в почве меньше всего по сравнению с необходимой нормой. Например, если калия в почве всего 20% от того, что требуется растениям, то и урожай, несмотря на достаток азота, фосфора и других элементов, не поднимется выше 20% от возможного. Либих не рассматривал влияние на растения избытка удобрений. Лишь спустя несколько десятилетий, после многочисленных наблюдений и экспериментов, биологи установили, что избыток любого фактора, так же как и его недостаток, так же отрицательно влияет на жизнь организмов. Правило лимитирующих факторов имеет также второе название — закона толерантности Шелфорда, по имени американского зоолога, сформулировавшего его в начале ХХ века (толерантность — выносливость). В частности, для растений избыток какого-либо элемента в почве нарушает условия всасывания почвенных растворов, что также снижает урожайность.

Закон оптимума и другие общие законы влияния экологических факторов на организмы принизывают и всю нашу жизнь. В быту они проявляются в необходимости соблюдения меры в потреблении тех или иных веществ: пищи и отдельных ее 33

компонентов, лекарственных препаратов, чистящих и дезинфицирующих химикатов, средств защиты от вредителей и т.п. Чувство меры во всем, включая поведение, высоко ценится в морали всех народов мира. Однако эти простые и интуитивно давно понимаемые законы часто грубо нарушаются в хозяйственной деятельности, что приводит к загрязнению среды и экологическим катастрофам. Избыток удобрений, вносимых в почву — причина широко распространенной эвтрофикации (цветения) водоемов. Снос фосфора и азота с полей в пресные водоемы вызывает бурное размножение бактерий и водорослей с последующим загниванием отмершей массы и созданием анаэробных условий. Избыток ядохимикатов, применяемых в борьбе с вредителями, в конечном счете через продукты питания и воду поступают в организм человека, подрывая здоровье. Эти сложности создаются самим человеком, не соблюдающим количественные нормы воздействия на окружающую среду.

Адаптивные биологические ритмы — также важные экологические особенности организмов. Большинство видов живой природы сталкивается с регулярной периодичностью изменений окружающей среды, ритмикой воздействия факторов. Эти внешние по отношению к организмам ритмы определяются геофизическими причинами, связанными с вращением Земли вокруг собственной оси, вокруг Солнца, и Луны вокруг Земли. Поэтому на планете происходит регулярная смена дня и ночи, времен года, приливов и отливов на побережьях морей и океанов, а также смена фаз Луны, наблюдаемой с Земли. Эта периодичность проявляется и в жизнедеятельности организмов, если она важна для выживания.

Ритмы жизнедеятельности, связанные с циклическими изменениями внешней среды, называют адаптивными, в отличие от других, чисто биологических ритмов, которые проявляются во всех без исключения процессах в организмах. Ритмы деления клеток, сердцебиения, дыхания, желудочной секреции — это внутренние биологические ритмы, поддерживающие жизнь. Адаптивные же ритмы — это те, которые приспосабливают организм к циклам внешних условий, например, ритмика отдыха и бодрствования в течение суток, приуроченность периода размножения к определенному времени года, изменение поведения придонных животных во время приливов и отливов и т.п. Если виды в течение своей жизни не сталкиваются с периодичностью внешней среды, адаптивные ритмы у них не выражены. Так, обитатели глубин океана, пещер и других мест с постоянными условиями не проявляют суточной циклики, их активность имеет другой режим. 34

У растений суточные ритмы связаны не только с изменением интенсивности фотосинтеза, но и с состоянием тургора, ростовыми процессами и т.п. У животных суточный ритм проявляется прежде всего в смене активности и отдыха. В течение суток меняется также интенсивность многих физиологических процессов в организме, что сберегает энергию во время отдыха и мобилизует ее в период деятельности. Различают дневные, ночные и сумеречные виды. У некоторых видов изменения активности представляют прямую ответную реакцию на изменение освещенности. Ряд насекомых и грызунов ведет себя «по-ночному», например, при наступлении солнечного затмения. Такие виды могут смещать свой суточный ритм в течение года. У других суточная ритмика затрагивает множество функций организма и закреплена наследственно. Такие виды сохраняют цикличность жизнедеятельности даже если в эксперименте поместить их в условия постоянной освещенности или полной темноты. Периоды циклов в этом случае почти равны 24 часам, но у разных индивидуумов отличаются на несколько минут, как у часов, которые слегка спешат или отстают, поэтому такой свободно текущий ритм, не получая корректирующих сигналов из внешней среды, постепенно смещается во времени, и через несколько суток уже не соответствует реальной смене дня и ночи. При восстановлении нормальных условий синхронность внутренней и внешней ритмики через некоторое время восстанавливается. Такие наследуемые, генетически закрепленные внутренние ритмы называются циркадными (в дословном переводе — околосуточными). Организмы оказываются как бы запрограммированными на определенный режим деятельности в течение суток, а внешние факторы освещенности лишь слегка «подправляют» ход внутренних «биологических часов». Циркадные ритмы свойственны тем видам, для которых изменения условий жизни в течение суток имеют большое значение.

У человека циркадному ритму подвержено свыше 100 физиологических функций (ритм дыхания, сердечной деятельности, желез внутренней секреции, пищеварения, активности мозга, кровяного давления и многое другое). Поэтому сбои этих режимов или адаптация к иной ритмике дня и ночи представляет серьезную медицинскую проблему. С нею сталкиваются люди, работающие в ночную смену под землей, в подводных и космических кораблях или быстро пересекающие часовые географические пояса. Перестройка циркадного ритма на новый режим происходит не сразу, для этого требуется от нескольких дней до двух недель, в зависимости от состояния здоровья и нервной системы человека. 35

Еще более важны для живых существ адаптивные ритмы, связанные с регулярной сменой сезонов года. Они требуют глубоких сдвигов в физиологии организмов, обеспечивающих переживание критических периодов, как например, осенний листопад и зимний покой растений, накопление жиров, линьки, спячки и дальние миграции животных, размножение в наиболее благоприятный сезон и т.п. Такие серьезные перестройки в физиологии требуют времени и должны начинаться заранее, чтобы организм был готов к наступлению соответствующих перемен. В годовых ритмах животных и растений поэтому особую роль играет фотопериодизм. Так называют способность организмов реагировать на изменение фотопериода, т. е. соотношение темного и светлого времени суток. Фотопериод предоставляет точную информацию о приближении очередного времени года. Организмы реагируют не на освещенность и не на непосредственное изменение погодных условий (погода капризна и переменчива и может обмануть), а на укорочение или увеличение длины дня, как на сигнал, что надо готовиться к новому этапу годового цикла. Здесь мы встречаемся с сигнальной ролью фактора, который сам по себе мало значим для выживания, но несет необходимую информацию о предстоящих событиях. Поэтому растения начинают желтеть и сбрасывать листву (а это сложный и длительный физиологический процесс) еще до наступления холодов, а перелетные птицы тянутся на юг, даже если еще продолжается теплая и кормная осень.

Годовая циклика чаще всего глубоко запрограммирована, и перестроить ее трудно. Однако в хозяйственной практике это успешно удается для некоторых видов. Например, режимом имитируя электрического освещения сокращение года на зверофермах получают от пушных зверей три приплода за двухлетний период. Искусственное удлинение светового дня на птицефабриках стимулирует более раннее наступление периода яйценоскости у кур. В теплицах можно заставить растения раньше зацветать и плодоносить и т.п.

В наиболее сложной ритмической среде живут обитатели мелководий в приливно-отливной зоне. Здесь годовые и суточные циклы сочетаются с циклами приливов и отливов, наступающих дважды в сутки со сдвигом в 50 минут и поэтому приходящихся на разные часы. Эти виды также реагируют на сигнальные факторы, готовясь к очередному отливу, в роли которых выступают слабые изменения электромагнитных полей, сопровождающие приливы.

Определенные фазы Луны также выполняют роль сигнальных факторов для ряда мелководных придонных беспозвоночных, как например, многощетинковых червей 36

палоло, стимулируя массовый выброс ими половых продуктов. Для видов с наружным оплодотворение очень важна синхронность размножения, что и достигается реакцией на внешний сигнал.

Рассматривая влияние экологических факторов и соответственные реакции многообразных видов, мы выделяем три основных пути адаптации к условиям среды. Первый их них — подчинение организма влиянию факторов с изменением интенсивности обмена веществ. Такой путь свойствен видам с переменной температурой тела (пойкилотермным) и переменным содержанием воды (пойкилогидрическим). Подчинение среде экономит энергетические ресурсы организма, но ограничивает периоды его активности. Прямо противоположный путь — активное сопротивление влиянию внешней среды. Он связан с поддержанием постоянной температуры тела, обводненности и других показателей внутренней среды организма и развитием способов поддержания постоянства жизнедеятельности (механизмов гомеостаза) в изменяющихся условиях. Таковы гомойотермные, гомойогидрические и т.п. виды. Третий путь адаптации свойствен в основном животным, способным к перемещению в пространстве. Это путь избегания неблагоприятных условий, активный выбор подходящих местообитаний — миграции, особые формы поведения (рытье нор, строительство гнезд и других сооружений и т.п.), помогающие уйти от отрицательного влияния факторов. Чаще всех в приспособлениях видов к среде сочетаются элементы всех трех основных путей адаптаций.

Активная и скрытая жизнь — тоже проявление зависимости от экологических условий. При подчинении неблагоприятным факторам организмы замедляют вещественно-энергетический обмен и приобретают высокую степень устойчивости, которую не могли бы проявить в активном состоянии. Это важная адаптация, позволяющая выживать в экстремальных ситуациях. При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не проявлять признаков жизни. У некоторых видов возможна даже полная остановка метаболических процессов — анабиоз, или «мнимая смерть». Способность к анабиозу и последующему восстановлению жизнедеятельности достигалась в экспериментах с мелкими организмами: простейшими, коловратками, нематодами, спорами растений и грибов, семенами и т.п. Большинство этих видов обитает в условиях резкого изменения условий влажности (в слоевищах лишайников, мелких пересыхающих водоемах и т.д.) Необходимое условие анабиоза — полное удаление воды из клеток, а условие восстановления жизнедеятельности — сохранение неразрушенными внутриклеточных органелл и мембран. Это возможно только при определенном строении 37

клеток, содержащих воду в очень мелких многочисленных вакуолях. В состоянии анабиоза организмы способны переносить невероятно низкие температуры (до — 271º С), сильное радиоактивное облучение, действие различных ядов и др. и сохраняют жизнеспособность не неопределенно долгое время. Споры бактерий из нижних слоев антарктического ледяного щита возвращались к жизни, пролежав там десятки и сотни тысяч лет. Предполагаются и сроки в миллионы лет.

Большинство организмов неспособно к полному анабиозу из-за сложности строения клеток и невозможности сохранить их структуру при полном обезвоживании. Однако, замедление обмена веществ вплоть до глубокого покоя — очень широко распространенная адаптация, сильно расширяющая возможности выживания видов. Она получила название латентной, или скрытой жизни. Выделяют две формы скрытой жизни — гипобиоз и криптобиоз. Гипобиоз — прямое замедление обмена веществ при действии неблагоприятного фактора с быстрым возвращением к активной жизни если фактор перестает действовать. Таково, например, оцепенение насекомых при понижении дневной температуры, вмерзание в лед водных растений, личинок стрекоз или лягушек (в том случае, если кристаллики льда не образуются в клетках, а только во внеклеточной жидкости). При оттаивании их жизнедеятельность восстанавливается. Если условия жизни благоприятны, гипобиоз не наступает, и организмы активны в течение всей жизни.

Криптобиоз составляет часть жизненного цикла организмов. Он генетически запрограммирован и приурочен к наступлению неблагоприятного времени года. Организмы готовятся к нему заранее и впадают в криптобиоз даже если условия остаются постоянными. Таков, например, зимний покой растений. Листопадное дерево в определенный период сбросит листву даже если выращивать его в теплице. К явлениям криптобиоза относится спячка животных и различные проявления диапаузы — приостановки развития в яйцах, семенах, на разных этапах жизни насекомых, в эмбриональном развитии некоторых млекопитающих, которые приходятся на зимнее время или другие неблагоприятные, регулярно повторяющиеся периоды года. Из криптобиоза организмы нельзя сразу вывести простым изменением условий, нужно время для его реализации, после чего организм начинает реагировать на определенные сигнальные факторы.

Знание путей и возможностей адаптаций организмов используется при разработке биологических технологий. Например, явление анабиоза коренным образом изменило режим содержания культур микроорганизмов. Штаммы с интересующими человека 38

свойствами раньше хранили в активном состоянии, что требовало постоянного их пересева и не давало гарантии сохранения свойств из-за постоянно возникающих мутаций. Теперь их держат при температурах, близких к абсолютному нулю, в состоянии анабиоза. Сходные технологии применяют для хранения клеток и тканей в медицинских целях, спермы ценных производителей при селекции животных, генетических материалов видов, которым грозит вымирание и т.п. Разработка любых биотехнологий требует тонкого и глубокого знания адаптивных особенностей используемых видов.

Вопросы к лекции 3.

1. Чем отличаются понятия «условие» и «ресурс»?

2. Что относится к природным ресурсам жизни современного общества?

3. Что такое закон оптимума и закон лимитирующих факторов?

Как они соотносятся между собой?

4. Что называют адаптивными ритмами организмов?

5. Что такое латентная (скрытая) жизнь, каковы ее формы и экологическое

значение для организмов?

Рекомендуемая литература

1. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. Учебник для студентов педагогических вузов. — М.: Дрофа, 2004. 412 с.

2. Шилов И.А. Экология. Учебник для биол. и мед. вузов. — М.: Высшая школа, 1997 - 2003. 512 с.

3.Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. Т. 1. 328с.

4. Горышина Т.К. Экология растений. — М.: Высшая школа,1979. 368 с.

Контрольная работа № 1.

1. Перечислите и кратко охарактеризуйте основные этапы развития экологии.

2. Как соотносятся между собой области знания «общая экология» и «социальная экология»? 39

3. Составьте список, с каким числом видов Вы были связаны вещественно- энергетическими отношениями, исходя из Вашего меню за неделю, приема лекарственных препаратов и содержания домашних животных.

4. Рассчитайте теоретически возможное потомство от одной пары домашних кроликов за 3 года. Принять, что самка способна давать 6 приплодов в год до 8 крольчат, и что молодые самки начинают размножаться через 10 месяцев после рождения. Приведите расчеты.

5. В каких областях промышленности используются бактерии и их способность быстро размножаться. Предложите свои варианты использования быстро размножающихся видов.

6. Укажите преимущества и недостатки гомойотермии по сравнению с пойкилотермией. Какие особенности строения и физиологии теплокровных (гомойотермны) животных помогают им поддерживать постоянную температуру тела?

7. Объясните, почему птицы и млекопитающие легче переносят низкую температуру среды по сравнению с высокой.

8. Какие животные и растения вашей местности относятся к влаго- и сухолюбивым? Укажите для 3-4 из них, какими адаптациями для этого они обладают.

9. Объясните, почему окончился неудачей эксперимент с акклиматизацией южно-американской ламы в горах Тянь-Шаня.

10. Какие экологические факторы наиболее важны в водной, а какие — в наземной среде жизни? Почему?

11. В каких условиях адаптивна форма растений перекати-поле?

12. Что произойдет с окружающей средой, если в тайге полностью уничтожить ядохимикатами гнус — комаров и мошек, сильно докучающих человеку?

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: