ЛЕКЦИИ ПО ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ 7 страница

Факторы — регуляторы проявляют двустороннюю зависимость. Они не только влияют на численность популяций, но и сами изменяют силу своего действия в зависимости от ее плотности. С падением численности воздействие регуляторов ослабевает, с повышением — усиливается. Возникает так называемая отрицательная обратная связь, которая способна сдерживать безудержный рост популяции. Следует отметить, что чрезмерный, неконтролируемый рост численности в конечном итоге губителен для любого вида, т.к. может полностью истощить и подорвать ресурсы среды. В эволюции возникло множество механизмов, т.е. способов регулирования размножаемости видов.

Факторы — регуляторы в природе делятся на две группы: биоценотические и внутривидовые. Биоценотические регуляторы численности отдельных популяций — это 77

влияние врагов: хищников, паразитов, возбудителей болезней, а также конкурентов среди других видов. С увеличением плотности популяций сила их действия возрастает, а при низкой плотности — ослабевает. Хищники переключаются на более доступную добычу, а паразитам становится сложно распространяться от одного хозяина к другому. Пресс врагов и конкурентов — мощные силы сдерживания роста популяций. Например, при плодовитости взрослой трески до 10 млн. икринок за один нерест, до взрослого состояния в лучшем случае доживают одна или несколько особей. Меньшая часть икринок и мальков гибнет под влиянием абиотических факторов, а большая — поедается разного рода фильтраторами, мелкими и крупными хищниками. Паразиты присутствуют в популяциях рыб в большом количестве и разнообразии, снижая их плодовитость и выживаемость. Среди врагов сибирского шелкопряда, способного оголять хвойные леса, наиболее эффективные биоценотические регуляторы — мелкие перепончатокрылые насекомые, паразиты-яйцееды. Они уничтожают до 95% в кладках яиц шелкопряда. Гусеницы и взрослые бабочки также испытывают пресс хищников. В период активности регуляторов вспышек численности шелкопряда не происходит.

Наши древние предки — собиратели также страдали от хищников, в основном — крупных кошачьих: леопардов, львов и др. Для современного человека эта опасность практически полностью снята, а в борьбе с паразитами и инфекционными заболеваниями большие усилия делает медицина.

Внутривидовые (популяционные) механизмы регуляции имеются практически у всех видов, они действуют наряду с биоценотическими, межвидовыми, и выступают на первый план у тех видов, у которых в природе мало естественных врагов. Они поддерживают гомеостаз (примерное постоянство численности) популяций, препятствуя ее чрезмерному увеличению. Разные по экологии и биологии виды сильно различаются по способам саморегуляции.

У растений, неспособных менять свое местопребывание, возникает острая конкуренция за площадь питания и свет, и более сильные особи губят более слабых, перехватывая средства существования, происходит самоизреживание, которое, в итоге служит на пользу виду, поскольку сохраняются генетически и физиологически более полноценные особи.

Другой способ торможения роста численности — отравление среды продуктами обмена веществ, которые ингибируют размножение. Он развивается у видов, населяющих относительно замкнутое пространство, где возможно накопление таких метаболитов: в 78

культурах бактерий, у рыб и земноводных в непроточных водоемах, у насекомых — вредителей запасов зерна и т.п. В биотехнологиях, основанных на выращивании одноклеточных и мелких организмов в водных растворах, их продукция резко повышается при создании проточных условиях. В аквариумах рыбы не растут, если их поместить в воду, где до этого было много рыб этого вида. Наиболее распространенный и эффективный способ популяционного гомеостаза у животных — их территориальное поведение. Этот способ регуляции плотности населения возник в самых разных группах: у млекопитающих, птиц, рептилий, ряда придонных рыб, у пауков, многих насекомых (особенно с общественным, социальным образом жизни — у муравьев, пчел, термитов). Защита и охрана индивидуальных и семейных участков не позволяет возникнуть избытку населения, угрожающему подрывом общих ресурсов.

Миграции и расселение животных — также распространенный способ снятия угрозы перенаселенности. Инстинкты миграции усиливаются при увеличении плотности популяции. Наиболее яркий пример дают норвежские лемминги, которые в годы вспышки численности сплошным потоком начинают переселяться от мест рождения, преодолевая различные преграды и подвергаясь массовой гибели. Еще более впечатляющи разлеты стадной саранчи на сотни и тысячи километров. Насекомые образуют тучи в тысячи тонн суммарного веса, поедают на своем пути всю растительность, губят урожаи, но и сами обречены на гибель, так как в местах оседания, как правило, не находят условий для размножения. Образование перелетных стай — это реакция саранчи на увеличение плотности собственного населения. При этом меняются физиологическое и гормональное состояние особей, характер поведения, инстинкты и даже внешний облик. Насекомые переходят, через ряд линек, из так называемой одиночной фазы в стадную, собираются вместе и улетают, разреживая оставшуюся часть популяции.

Повышение плотности популяции изменяет поведение, снижает плодовитость и увеличивает смертность у многих групп животных. У млекопитающих при переуплотнении населения возникает стресс-реакция — нервно-гормональные изменения в организме, блокирующие размножение. Эти изменения обратимы, состояние животных вновь нормализуется при разреживании численности.

Таким образом, внутрипопуляционные способы регуляции численности, отработанные естественным отбором, очень разнообразны у различных видов, но приводят к сходным результатам — предотвращению полного подрыва ресурсов и 79

сохранению вида на данной территории. Они представляют собой реакцию на повышающуюся плотность населения и проявляются до исчерпания емкости среды.

Как биоценотические, так и популяционные механизмы регуляции могут включаться практически быстро, без инерции, следуя повышению плотности популяции, но могут и запаздывать, проявляя инерцию. Например, размножение хищников вслед за размножением жертв — всегда запаздывающий процесс. Изменение плодовитости также не сразу сказывается на численности популяции, а только в следующем поколении. Поэтому, несмотря на многочисленные регуляторные связи, популяции видов часто на некоторый период выходят из-под действия регуляторных механизмов и дают вспышки размножения. На эту динамику накладывается также влияние односторонне действующих, модифицирующих факторов. Поэтому численность популяций всегда варьирует, отклоняясь от средней более или менее резко.

Различают три основных типа динамики численности популяций: стабильный, флюктуирующий и взрывной. В первом случае виды находятся под влиянием эффективных регуляторов, и колебания численности не превышают нескольких крат. Во втором случае размах колебаний выше — на порядок величин, но преобладают безинерционные регуляторные механизмы, быстро снижающие повышенную плотность населения. Взрывной ход численности характерен для видов, у которых регуляторные механизмы обладают запаздывающим действием. Размах колебаний численности может при этом достигать двух, а иногда и трех порядков величин (лемминги, сибирский и непарный шелкопряды, луговой мотылек и др.).

Антропогенные влияния на динамику численности видов чаще всего выражаются в нарушении регуляторных механизмов. Изменяя биотопы и обедняя сообщества, человек, чаще всего неосознанно, снимает заслоны, стоящие на пути размножения многих видов. Если исчезают враги, паразиты и конкуренты, нарушаются территориальные связи, динамика вида из стабильной может превратиться во взрывную. Возникает проблема вредителей леса, сельского хозяйства, запасов, носителей инфекций и т.п.

Демографические проблемы остро касаются и современного человечества. Последние 200 лет характеризуются таким ростом населения Земли, что он получил название демографического взрыва. За это время численность людей увеличилась в 6 раз и в настоящее время приближается к 7 миллиардам человек. В эпоху собирательства, по всей вероятности, человечество составляло не более 50 млн. людей, а к началу нашей эры не превышало 300 млн.. Увеличение емкости среды было обусловлено развитием 80

цивилизации. Основными ограничителями плотности населения древних людей были недостаток пищи и малая продолжительность жизни, которая не охватывала всего репродуктивного периода. Первое значительное увеличение емкости среды для людей произошло 8 - 12 тыс. лет назад в связи с переходом от собирательства и охоты к производящему хозяйству — выращиванию растений и животноводству («неолитическая революция»). Следующий значительный подъем численности был связан с промышленной революцией 18 века, когда труд людей был облегчен и интенсифицирован использованием машинной техники и горючих ископаемых. К концу этого века на Земле насчитывалось уже 800 млн. человек. После научно-технической революции 19 века успехи медицины и улучшение условий жизни снизили смертность, и средняя продолжительность жизни впервые охватила весь репродуктивный период. Рождаемость продолжала оставаться высокой, темпы прироста населения возросли.

Угроза перенаселенности Земли начала осознаваться еще в конце 18 века, о ней впервые заговорил английский пастор Томас Мальтус, предрекая грядущие катастрофы. Однако по-настоящему обеспокоенность этим охватила обшественность в 60-е годы 20 века, когда стало ясно, что численность людей растет угрожающими темпами и мир приближается к исчерпанию ресурсов и тотальному загрязнению. Возникла международная программа «планирования семьи», пропагандирующая сокращение рождаемости, которая достаточно жестко проводилась в жизнь в наиболее населенных странах — Китае и Индии. Компьютерные прогнозы развития человечества, обнародованные Денисом и Донеллой Медоузами в 1972 г. на Стокгольмской международной конференции по состоянию окружающей среды, предрекали всеобщую экологическую катастрофу через считанные десятилетия. Эта угроза продолжает оставаться реальной и в наше время. Однако в темпах прироста населения наметились некоторые сдвиги. Численность человечества продолжает расти, но уже несколько замедляясь. Темпы прироста достигали максимальных величин в 70-е годы прошедшего века — 2,06% за год, в 2000 году они составляли 1,35%, в 2005 - 1,22%. Кривая демографического роста постепенно приближается к логистической, что является результатом для всех растущих популяций. По расчетам, численность человечества может стабилизироваться в 22 веке на уровне 10 -11 млрд. человек. При этом изменится соотношение численности народов мира. Демографические процессы должны характеризоваться низкой рождаемостью и низкой смертностью при увеличении продолжительности жизни. 81

Природа Земли сможет прокормить такое количество людей, но при условии рационального, экологически грамотного хозяйствования, более справедливого социального распределения пищевых и прочих ресурсов и повышения образованности населения. За осуществление этих условий предстоит сложная и напряженная социальная борьба и в отдельных странах и в целом мировом сообществе.

Вопросы к лекции 6

1. Что такое популяции? Каковы их основные характеристики?

2. Каковы теоретические и реальные особенности роста популяций?

3. Какие типы возрастной и половой структуры популяций характерны для разных видов?

4. Какие пути предотвращения перенаселенности (механизмы гомеостаза популяций) возникли в эволюции разных видов? Какие еще причины сдерживают рост популяций?

5. Что такое «демографический взрыв» в истории человечества? Почему он происходит и каковы связанные с ним проблемы?

ЛЕКЦИЯ 7. ЭКОСИСТЕМЫ

Все живые организмы существуют на потоке вещества и энергии. В своей жизнедеятельности они используют энергию химических связей органических молекул, из которых состоят их тела. Сами же эти молекулы организмы либо синтезируют из простых неорганических веществ, которые получают из окружающей среды, либо преобразуют из соединений, поступающих из тел других организмов. Соответственно все живые существа по типу питания делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы используют для синтеза либо энергию солнечного света (фототрофы), либо энергию химических связей неорганических веществ (хемотрофы). Соответственно гетеротрофы энергетически зависят от других живых организмов, так как в состоянии преобразовывать только органические соединения. Уже из этой простой схемы, приводимой в школьных учебниках, очевидна тесная вещественно-энергетическая зависимость организмов друг от друга. Подавляющее большинство видов в живой природе составляют гетеротрофы (это значительная часть бактерий, простейших, все грибы и животные). Они существуют, в конечном итоге, за счет автотрофных организмов (к которым относятся все растения, 82

часть бактерий и некоторая часть простейших). Однако и фотосинтезирующие организмы, будучи не зависимыми от других по источнику поступления энергии, нуждаются в содействии гетеротрофов в обеспечении себя веществом. Они могут использовать лишь ограниченный круг неорганических соединений (например, углерод — в составе углекислого газа, азот, фосфор, калий — в составе лишь определенных солей и т.п.). Эти соединения, вовлекаемые в процесс органического синтеза, получили название биогенных веществ, или биогенов. Их запас в окружающей среде всегда ограничен. В это нетрудно убедиться на примере быстрого падения урожайности, если продукция растений удаляется с полей, а в почву не вносят удобрений. Биогенные вещества поступают в окружающую среду за счет деятельности гетеротрофов, разлагающих растительные остатки и другую мертвую органику. Дыхание всех живых существ возвращает в атмосферу углекислый газ, необходимый для фототрофов.

Эта взаимная вещественно-энергетическая зависимость связывает в биоценозах виды друг с другом и окружающей неживой природой, откуда поступают биогенные вещества и энергия, и куда выводятся продукты обмена. Биоценозы создают и поддерживают круговорот биогенных веществ, получивший название биологического круговорота. Жизнь на Земле существует миллиарды лет, не исчерпывая запасы необходимых элементов. По высказыванию академика В. Р. Вильямса, единственный способ придать ограниченному количеству свойства бесконечного — это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Этот способ найден природой еще на заре развития жизни, и именно биологический круговорот — главная причина ее устойчивости на планете.

Любые ячейки природы, в которых возникает биологический круговорот вещества, называют экосистемами. В структуре любой экосистемы должны присутствовать четыре необходимых компонента для осуществления биологического круговорота: биогенные элементы в окружающей среде и три разных по функциям группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. Продуценты создают биологическую продукцию — органические вещества из биогенных элементов, консументы перерабатывают их в органические соединения собственных тел, а редуценты вновь разлагают до усвояемых продуцентами молекул.

В большинстве природных экосистем функцию продуцентов выполняют зеленые растения, консументов — животные, а редуцентов — грибы и бактерии. Однако, строго говоря, любому организму частично присуща функция редуцента, так как и животные, и 83

растения часть продуктов обмена веществ выделяют в виде простых неорганических молекул — углекислого газа, аммиака, солей и т.п. Точно так же и грибы, и гетеротрофные бактерии часть потребляемого органического вещества используют на построение своего тела, т. е выступают как консументы. Поэтому соответствующие названия определенным группам организмов даются по той преобладающей роли, которую они играют в экосистемах.

В природе можно выделить экосистемы самого разного масштаба, с разной степенью замкнутости и интенсивности биологического круговорота, разной длительности существования: от временных, эфемерных образований до постоянных и стабильных. Например, как временная экосистема может функционировать высыхающая лужа, в которой развились одноклеточные водоросли, мелкие фильтраторы: коловратки, рачки-дафнии и, безусловно, бактерии. С другой стороны, пруд, озеро, море и океан можно рассматривать как экосистемы нарастающей степени сложности, с разным временем существования в биосфере. Лес, луг, поле со всеми их живыми и неживыми компонентами — наземные экосистемы, вместе с тем разрушающийся пень, поросший мхом и лишайником и населенный грибами, бактериями и беспозвоночными животными — тоже небольшая, временно существующая экосистема. Мелкие экосистемы входят в состав более крупных, и все вместе представляют составные части глобальной экосистемы Земли — биосферы.

Полнота круговорота веществ в экосистемах может быть очень разной. Она во многом зависит от соотношения и деятельности продуцентов, консументов и редуцентов, но также и от влияния внешних по отношению к экосистеме факторов — например, изменения климата, погоды или антропогенного воздействия. В усыхающей луже атомы углерода, азота и других биогенных элементов могут совершить несколько циклов, переходя из тел организмов во внешнюю среду и обратно, но большая их часть выбывает затем из данного круговорота, переходя в другие, поступая в состав почвы или воздуха. Такие же экосистемы, как зрелые дубравы или ковыльные степи могут долго поддерживать циклику своих элементов, возвращая растениям необходимые для фотосинтеза вещества и существовать тысячелетиями, если внешние силы не нарушают их состав и структуру. Но даже в самых крупных и устойчивых экосистемах биологический круговорот не бывает замкнутым полностью. Часть вещества может надолго выпадать из него, захораниваясь на дне океана, в почвах, болотах и т.д., часть вещества ускользает в другие экосистемы, переносясь водой, ветром, живыми 84

организмами. В результате все экосистемы планеты оказываются связанными между собой.

В некоторых типах экосистем устойчивость поддерживается не столько цикликой биогенных элементов, сколько балансом привноса и выноса веществ. Такие экосистемы имеют характер проточных. Типичным их примером служат реки.

Неразрывность, единство живой и неживой природы давно осознавалось исследователями. Возникало также множество терминов для обозначения отдельных участков среды, где это единство проявляется наиболее наглядно (например, «микрокосм» — для озера и др.). Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским ботаником А. Тенсли и утвердился как универсальное понятие, применимое к природным образованиям разного ранга, в которых поддерживается обмен веществом и энергией между абиотической средой и сообществом населяющих ее организмов. Почти одновременно российский геоботаник В. Н. Сукачев предложил термин «биогеоценоз» для обозначения аналогичной системы, которая возникает в пределах фитоценоза, т.е. единицы растительного покрова. Оба термина прижились в науке и употребляются в близком смысле с небольшими отличиями. Не любую экосистему можно назвать биогеоценозом. Его границы определяются в природе фитоценозом, т.е. определенной растительной ассоциацией (например, ельника-кисличника, ельника-зеленомошника, сосняка-беломошника, луга разнотравного, сфагнового болота и т.п.). Термин «экосистема» применим не только к природным ячейкам разного масштаба, но и к рукотворным: аквариумам, теплицам, полям, прудам, кабинам космических кораблей и др., если в них присутствуют необходимые компоненты, обеспечивающие хотя бы временный, частичный биологический круговорот веществ.

Любой круговорот вещества не совершается сам по себе. Он требует затрат энергии. Экосистемные исследования стали развиваться в полной мере лишь с 50-х годов прошлого века, после того, как были разработаны методы учета потоков вещества и энергии в биоценозах. Основной механизм осуществления биологического круговорота — пищевые связи организмов.

Передача энергии при питании одного организма другим подчиняется определенным закономерностям. Если, например, растительноядное животное (коза, кролик, саранча, лошадь и т.п.) съело целиком растение, энергетическую ценность которого мы примем за 100%, то расход этой энергии будет следующим: 1) часть тканей растения не переваривается и вместе с содержащейся в них химически связанной энергией 85

поступает во внешнюю среду в составе экскрементов; 2) усвоенная часть энергии используется двояко. Основная ее доля идет на поддержание работы клеток, жизнедеятельности организма в целом, и постепенно превращается в тепловую, которая рассеивается в окружающем пространстве. (По второму закону термодинамики, любое превращение энергии из одного состояния в другое сопровождается переходом части ее в тепловую, поэтому все химические реакции в клетках подчиняются этому закону). Другая, меньшая доля усвоенной из пищи энергии может сохраниться в организме в химически связанном виде в составе прироста.

По средним расчетам, доля энергии растения, задержавшаяся в теле съевшего его животного, не превышает 10%. Хищник, съевший это травоядное, при тех же условиях, сохранит в своем теле соответственно не более 1% энергии, содержавшейся в растении. Таким образом, солнечная энергия, связанная растением в ходе фотосинтеза, через два звена трофических связей почти полностью возвращается в окружающую среду в виде тепловой.

Конкретная последовательность питающихся друг другом организмов, в которой еще можно различить судьбу первоначальной порции энергии, получила название трофической цепи, или цепи питания.

Хотя пищевые связи в биоценозах бесконечны и разнообразны, общая трофическая сеть, соединяющая живущие вместе виды, на самом деле состоит из множества переплетающихся трофических цепей, каждая из которых включает всего несколько звеньев. Трофические цепи, или цепи питания, не могут быть длинными, поскольку поступающая в них энергия стремительно иссякает. Ее можно проследить всего в 4 - 4, максимум 6 звеньях, а далее ее доля становится пренебрежимо мала. Энергия не может передаваться бесконечно долго и не может возвращаться в организм по кругу, как биогенные вещества. В экосистемы она должна поступать заново. Жизнь в целом существует на потоке энергии. Образным выражением функционирования экосистемы может служить колесо водяной мельницы: постоянное вращение (круговорот вещества) в струях воды (поток энергии).

Место, занимаемое организмом в цепи питания, называется трофическим уровнем. Пищевые цепи начинаются всегда с растений, создающих органическое вещество. Они представляют первый трофический уровень. На втором находятся растительноядные организмы, на третьем и далее — плотоядные. Хищники и виды со смешанным типом питания могут занимать в разных трофических цепях разные уровни. Воробей, клюющий 86

зерно, представляет второе звено пищевой цепи, а съевший насекомое — третий или четвертый, в зависимости от того, было ли это насекомое растительноядным или хищным.

Таким образом, с одного трофического уровня на другой переходит в среднем 10% энергии, поступившей на предыдущий. Эта закономерность, получившая в экологии название «правило 10%», чрезвычайно важна для понимания того, как функционируют экосистемы, и для грамотного природопользования. Она лежит в основе создания в природе вторичной биологической продукции.

Биологической продукцией называют то количество органического вещества, которое создается в единицу времени на определенном трофическом уровне. Различают первичную и вторичную биологическую продукцию. Первичную создают растения из неорганических компонентов. Валовая первичная продукция определяется скоростью фотосинтеза, которая зависит и от вида растений, и от условий среды. Значительную часть ее (в среднем 50-60%) растения тратят на поддержание собственной жизнедеятельности, а оставшаяся идет на рост, на увеличение их массы. Ее называют чистой первичной продукцией. За счет чистой первичной продукции в конечном счете существуют все гетеротрофы биоценоза.

Вторичная биологическая продукция — это органическое вещество, создаваемое гетеротрофами, т.е. переработчиками. Она возникает за счет первичной чистой продукции и, по правилу передачи энергии по цепям питания, составляет не более 10% от растительной. Таким образом, в природе на создание 1 кг массы травоядного животного тратится в 10 раз больше солнечной энергии, чем на создание 1 кг растений, а на 1 кг хищника — по крайней мере в 100 раз. В цепи питания «растение — фитофаг — хищник» соотношение солнечной энергии, необходимой для одинакового прироста на каждом трофическом уровне составит 1: 10: 100.

На планете сохранились экосистемы, где первичную биологическую продукцию создают не фотосинтезируюшие организмы, а хемосинтезирующие бактерии (в недрах океана, при выходах горячих растворов и т.д.). Однако и в этих сообществах развиваются цепи питания по сходным экологическим правилам, с большими потерями энергии при переходе от одного звена к другому.

В сельском хозяйстве законы передачи энергии по цепям питания выливаются в то известное всем обстоятельство, что 1 кг пшеницы вырастить гораздо дешевле, чем получить 1 кг говядины или свинины. По этой же причине на мясо не разводят хищных животных, а среди одомашненных растительноядных для этой цели используют в 87

основном тех, которые наиболее эффективно перерабатывают пищу на собственный прирост: кур, индеек, уток, свиней, рогатый скот и т.п. У свиней, например, КПД использования кормов на привес может достигать 20% и более. У других видов, несмотря на старания селекционеров, не удается достичь таких результатов. Например, фазанов, павлинов разводят почти исключительно в декоративных целях, поскольку их энергетические траты «на рост» — всего 2 - 3 %. Следует напомнить, что 10% — это средняя цифра, и разнообразие гетеротрофов по данному показателю очень велико.

Правило 10% определяет так называемую пирамиду биологической продукции в экосистемах. Количество органического вещества, создаваемого в единицу времени, убывает по трофическим уровням примерно в 10-кратном размере, и на схеме это можно выразить в виде ступеней пирамиды соответствующего масштаба. Ее называют также пирамидой энергии, поскольку продукция эквивалентна связанной в ней энергии.

Такой пирамиды часто не получается, если мы будем сравнивать не продукцию, а биомассу или численность организмов на разных трофических уровнях. Биомасса — это показатель, отражающий не скорость создания массы, а имеющийся наличный запас организмов. Ее выражают обычно в весовых категориях (граммах, килограммах, тоннах). Это может быть, например, общая масса всех растений на гектаре леса, масса стволовой древесины, общий вес стада лосей в данном лесу или общий вес всех животных изучаемой экосистемы. Термин «биомасса» применим и к отдельно взятому организму — дереву, лосю, человеку.

При высокой продукции общая биомасса организмов определенного трофического уровня может быть очень низкой, если они быстро поедаются потребителями. Например, одноклеточные водоросли в океане размножаются в благоприятных условиях с высокой скоростью, т.е. отличаются большой продуктивностью, но их всегда по весу мало, потому что с не меньшей скоростью они выедаются зоопланктоном и различными фильтраторами. Животные второго и третьего трофического уровня наращивают свою массу в десятки раз медленнее, но общий вес рыб и донных животных выше, чем фитопланктона, поскольку хищники поедают их с меньшей скоростью. Пирамида биомасс в океане оказывается перевернутой. Таким образом, конфигурация пирамид биомассы в экосистемах определяется не соотношением передачи энергии по цепям питания, а тем, быстр или медленно созданная продукция переходит на другой трофический уровень.

Продуктивность экосистем суши и океана — основа жизнеобеспечения человечества. Люди нуждаются и в растительной, и в животной пище, поскольку в 88

организме человека не вырабатывается ряд незаменимых аминокислот, которые он может получать преимущественно из белков животного происхождения. На нужды человеческого общества используются не только урожаи сельскохозяйственных растений, но и вся та первичная биологическая продукция, за счет которой существует животноводство и живут промысловые виды морских и наземных животных. Кроме обеспечения пищевых потребностей человека, первичная биологическая продукция применяется во многих отраслях промышленности, строительства, транспорта, энергетики, медицины. В условиях демографического взрыва, быстрого роста числа людей на Земле, очень важно представить реальную емкость среды для населения всей планеты и ее отдельных территорий. Поэтому после того, как были разработаны методы оценки биологической продукции, первой задачей стало оценить ее масштабы в разных частях суши и океана, и на планете в целом.

С конца 60-х годов прошедшего столетия ученые разных стран в течение 10 лет работали по общей Международной биологической программе (МБП), оценивая валовую и чистую биологическую продукцию в различных типах экосистем. В результате этой гигантской работы была создана карта продуктивности земного шара. Уточнение и дополнение полученных данных продолжаются по настоящее время.

По современным данным, в наиболее продуктивных экосистемах Земли, синтезируется в среднем за сутки на квадратном метре площади не более 25 г органического вещества (в пересчете на сухой вес валовой продукции). К таким высокопродуктивным экосистемам относятся влажные тропические леса, эстуарии рек в аридных районах, в тропических морях — коралловые рифы. Здесь создаются оптимальные условия для фотосинтеза: много тепла, света, воды, достаточно биогенов. Интересно, что основная первичная продукция на коралловых рифах производится симбиотическими одноклеточными водорослями — зооксантеллами, живущих в телах кораллов и других беспозвоночных животных в освещаемых слоях воды. На своих полях человек тоже может добиться такого высокого выхода продукции некоторых сельскохозяйственных растений, но при условии снятия всех лимитирующих факторов, т.е. при обеспечении достаточным количеством регулярно вносимых удобрений, орошении, рыхлении почвы, защиты от вредителей, т.е. при так называемом интенсивном земледелии, что обходится очень дорого, и затраты часто не окупают выгод повышенного урожая. 89

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: