ЛЕКЦИИ ПО ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ 6 страница

Роль этого, казалось бы, избыточного разнообразия в природных сообществах необычайно важна. Оно определяет надежность функционирования биоценозов, увеличивает разнообразие связей. Среди множества подобных «второстепенных» видов всегда находятся такие, которые компенсируют ослабление активности доминантов в изменчивых условиях среды.

Для соотношения видов в биоценозах характерна закономерность, которая получила название «правило А. Тинемана», по имени установившего ее немецкого гидробиолога; «чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества, и тем выше может быть в нем обилие отдельных видов». В неблагоприятных условиях выживают и размножаются лишь немногие, приспособившиеся к ним виды. При отсутствии или малом количестве врагов и конкурентов они могут давать гигантские вспышки численности. Современные экологи называют это явление «компенсация плотностью». Оно прослеживается в разных масштабах в природной среде, но особенно ярко проявляется в антропогенных условиях. Например, человек сам создает возможности для появления полей, обедняя биоценозы на обширных территориях пахотных земель. До эпохи промышленного земледелия большинство современных вредоносных видов не размножались в большом количестве, находясь под контролем своих потребителей.

Использование ядохимикатов в борьбе с вредителями часто вызывает своего рода «экологический бумеранг» — еще более интенсивную их вспышку через непродолжительное время. Химикаты действуют обычно неизбирательно, подавляя хищников и паразитов. Они обычно более чувствительны к ядам, чем фитофаги. Сохранившаяся часть устойчивых вредителей, лишившись врагов, быстро наращивает численность. Для их повторного химического подавления нужна уже более высокая 65

концентрация препаратов, и возникает замкнутый круг, вредящий не только урожаю, но и здоровью человека.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических дождевых лесах, например, редко можно встретить рядом два дерева одной породы. В них не происходит массового размножения отдельных видов животных, тогда как, например, в однородных по древостою лесах Сибири вспышки численности вредителей — не редкость.

На границах природных биоценозов, там где они переходят друг в друга, обычно отмечается повышение видового разнообразия. Это явление получило название «опушечный эффект». На лесных опушках, действительно, гнездится больше видов птиц, чем по отдельности на лугу и в глубине леса, богаче набор растений, насекомых и т.п., что объясняется более высоким разнообразием биотопических условий.

Законы сложения биоценозов находят применение во многих аспектах грамотной хозяйственной деятельности. Опушечный эффект, например, позволяет сохранить и даже умножить видовое разнообразие в ландшафте созданием лесных полос, зеленых изгородей, мозаики различных биотопов, включая водные и т.п. Развивается особая прикладная область — экологическая инженерия, занятая конструированием искусственных биоценозов с определенным целевым назначением при рекультивации нарушенных земель, озеленении городов, формировании зон отдыха, очистных сооружений, разведении промысловых видов в водоемах и др. Например, в городских парках необходимо сочетать выполнение таких требований, как подбор видов растений, устойчивых к загрязнению воздуха и почв, создания их разнообразия для привлечения птиц и насекомых, соблюдение «зеленых коридоров» — связи с загородными массивами для возможности расселения видов, обеспечение эстетического эффекта для посетителей, распределение растений в пространстве, способствующее сохранению от вытаптывания и т.п. В городах набирает силу так называемое «вертикальное озеленение» — стен и крыш домов, также требующее соблюдение многих экологических норм. Вокруг промышленных предприятий рекомендуется создание насаждений со специальной целью увеличения поставки в воздух кислорода и ограждения от жилых массивов.

В очистных сооружениях — аэротенках — человеку служат искусственные соощества микроорганизмов — бактерий, простейших и мелких многоклеточных, формирующих так называемый «активный ил». Разнообразие и эффективность этого сообщества обеспечивается сочетанием аэробных и анаэробных видов, так как технология 66

предусматривает интенсивное аэрирование насыщенных органикой стоков, чего практически не бывает в природе.

В мире в настоящее время большое внимание привлекает создание морских ферм — марикультур промысловых видов: моллюсков, крабов, трепангов, некоторых рыб и т.п. Успех этих мероприятий зависит от экологически правильного конструирования подводных биотопов и регулирования в них конкурентных отношений, так как морские животные лимитированы обычно местами обитания и размножения.

В современном сельском хозяйстве крепнет представление о необходимости так называемого «биологического земледелия». Многие методы получения высоких урожаев оказались по сути дела антиэкологическими и ведущими к разрушению почв. Один из них — выращивание монокультур на больших площадях с интенсивной химической обработкой. Экологически оправданные системы земледелия направлены на более полное использование биологического потенциала культурных растений и сохранение почв, на увеличение биологического разнообразия. Для этого создают смешанные посевы, подбирая разные сорта и культуры, оставляют на полях сорняки, если их численность не превышает порога вредоносности, не распахивают обочины полей и дорог. Тем самым создаются резерваты для опылителей и яйцеедов, имаго которых нуждаются в питании нектаром цветущих растений. Эти мероприятия ведут к усложнению биоценотических связей и стабилизирую урожаи. В смешанных посевах (например, кукуруза-люцерна и др.) и сортосмесях растения полнее используют среду, занимая разные экологические ниши, распределяя корневые системы на разной глубине и расходясь по срокам наиболее интенсивного использования минеральных элементов. Умеренные сорняки задерживают в своих телах часть этих элементов, сохраняя их от вымывания и возвращая почве после запашки. Основная идея совершенствования посевов многолетних трав — поиск приближения их состава и структуры к естественным растительным сообществам.

Даже в пустынях можно создавать высоко эффективные и продуктивные сообщества, комбинируя виды в сочетаниях, которых нет в природе, используя принцип разделения их экологических ниш. Такие многолетние сообщества продуктивных и устойчивых пастбищ были созданы в Туркмении после многолетних исследований российских и туркменских ученых.

В них тщательно подобраны виды разных форм растений — кустарников, полукустарников и трав, выбранных по устойчивости к засухам и конкурентной способности, дополняющие друг друга в разные по погодным условиям годы, разработана 67

система пастьбы скота, при которой сообщество сохраняет возобновимость и устойчивость. На этих пастбищах (агропустынях) растения рационально используют имеющуюся в почвах влагу и формируют задернение.

Биоценология, как раздел общей экологии, приобретает в настоящее время все большее прикладное значение в полном соответствии с представлениями, что «нет ничего практичнее хорошей теории».

Вопросы к лекции 5.

1. Что такое биоценоз? Что понимается под его структурой?

2. Каково разнообразие трофических связей организмов? Какую роль в природе они играют?

3. Что такое мутуалистические связи? Как они распространены в природе?

4. Что называю конкуренцией? Какое значение она имеет в сложении биоценозов?

5. Что входит в круг задач прикладной биоценологии?

Рекомендуемая литература

1. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. Учебник для студентов педагогических вузов. — М.: Дрофа, 2004. 412 с.

2. Чернова Н.М., Галушин В.М., Константинов В.М. Основы экологии. 10(11 класс). Учебник для общеобразовательных учреждений. — М.: Дрофа, 2005. 304 с.

3. Работнов Т.А. Фитоценология. — М.: Изд. МГУ, 1978. 384 с.

4. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии // О классификации биоценологических (симфизиологических) связей. — М.: Наука, 1970. С. 90-138.

ЛЕКЦИЯ 6. ПОПУЛЯЦИИ

Популяция — это население вида на определенной территории. Все географическое пространство, в пределах которого встречается вид, носит название «ареал». Любой ареал неоднороден, особенно если он велик и обширен. Поэтому вид в общих границах своего распространения распределен неравномерно, и в его пространственной структуре выделяются отдельные популяции, населяющие более или менее обособленные территории. И степень обособления отдельных популяций, и занимаемые ими территории 68

или акватории чрезвычайно различны в связи с разнообразием и особенностями видов. У крупных подвижных животных, например, волков или лосей, мы выделяем популяции на больших территориях, обособляемых какими-либо географическими границами (например, большими реками, хребтами и т.п.), тогда как для мелких мышевидных грызунов особенности населения могут различаться в пределах соседних биотопов (ельник, березняк, разнотравный луг и др.). Некоторые виды распространены резко мозаично (например, окуни в разных озерах), у других четкую границу между популяциями провести трудно, вид распространен почти повсеместно, но на разных территориях — с разной численностью.

Численность — основная характеристика популяций. Она сильно расширяет и уточняет наши представления об адаптированности вида к тем или иным условиям среды.

Любая популяция — не есть просто сумма особей одного вида. Это сложная надорганизменная система с внутренними связями и свойствами, которые не присущи отдельным составляющим ее организмам.

Что связывает друг с другом представителей одного вида, населяющих общую территорию? Прежде всего, это генеалогические отношения, направленные на воспроизводство: между представителями разного пола, между родительским и дочерними поколениями. Не менее важна вторая категория отношений — экологические. Они обеспечивают распределение ресурсов. В популяциях разных видов встречаются все типы биотических связей, которые существуют и между представителями разных видов, но наиболее развиты два прямо противоположных варианта: конкуренция и мутуализм. Переплетаясь друг с другом, эти отношения обеспечивают устойчивое существование и воспроизведение вида в конкретных местообитаниях.

Все характеристики популяций — количественные. Любая популяций очень динамична. В ней постоянно совершаются изменения: гибнут от врагов, старости или непогоды отдельные особи, рождаются новые, меняется возрастной состав, происходит расселение или появляются представители вида с других территорий. Все эти процессы отражаются в динамических характеристиках популяций: темп роста или убыли численности, рождаемость, смертность, темпы выселения или вселения (эмиграции и иммиграции). В динамических показателях всегда учитывается время, в течение которого происходят те или иные изменения. Если же мы хотим охарактеризовать состояние популяции в какой-либо определенный момент времени, то прибегаем к статическим характеристикам: численность, плотность, возрастная и половая структура, распределение 69

в пространстве и т. п. На динамику популяций большое влияние оказывает окружающая среда, т. к. виды существуют в постоянно изменяющихся условиях. Численность популяции, т. е. суммарное количество особей, определить чаще всего бывает нелегко. Можно пересчитать, например, всех амурских тигров, но сложнее — всех окуней в большом озере, всех мух в окрестностях скотного двора или всех дождевых червей в почве луга. Поэтому в количественной оценке популяций чаще используют такой показатель, как плотность — число особей, приходящихся на определенную, условно выбранную единицу пространства, где их можно достаточно надежно подсчитать.

Плотность популяции дождевых червей, таким образом, это их число под 1 кв.м. поверхности почвы, зябликов в лесу — число замеченных птиц на 1 км учетного маршрута, рачков — дафний в пруду — их обилие в 1 дм3 воды на определенной глубине и т.п. От плотности популяций существенно зависит и интенсивность внутрипопуляционных отношений.

Описание возрастной и половой структуры популяции носит название «демография» (от греч. слов — «демос» — народ и «графос» — пишу, описываю). Необходимость и значение демографических исследований были поняты сначала применительно к человеку. Еще в XVI веке было подробно учтено соотношение жителей Лондона по полу и возрасту, на основании чего оценена скорость роста населения. Это было очень важно для планирования действий по обеспечению жителей продовольствием и водой и смягчению антисанитарных условий. В современной службе городов строгий учет демографических характеристик населения — необходимое условие для решения основных социальных вопросов — строительства жилья и детских учреждений, пенсионного обеспечения, учета рабочих рук, службы занятости населения и т.п.

В природных условиях демографические особенности любой популяции определяют во многом ее ближайшее будущее — возможности размножения и способность сопротивления действию неблагоприятных факторов. На разных стадиях развития организмов требования к среде изменяются и иногда — очень значительно. Может происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, активности, выносливости к погодным колебаниям и т.п. Особенно резко это выражено у животных с метаморфозом. Достаточно вспомнить гусениц и бабочек чешуекрылых, личинок и имаго майских жуков, головастиков и взрослых лягушек и т.п. Но и у организмов с прямым развитием характер отношений со средой очень сильно зависит от возраста. Как правило, молодые и стареющие особи гораздо чувствительнее к переменам 70

условий. Популяции, в которых преобладают эти возрастные группы, могут резко снижать численность в неблагоприятные периоды. Половая и возрастная структура популяций зависит от двух главных причин: биологических особенностей вида и конкретных экологических условий его существования. Для многих видов характерна раздельнополость и популяции состоят, соответственно, из самцов и самок. Однако есть множество видов, у которых каждая особь гермафродитна, т. е. имеет и женскую, и мужскую половую систему (например, дождевые черви, брюхоногие моллюски, некоторые рыбы, ряд ракообразных). У таких видов экологические условия часто определяют, какая из половых систем будет функционировать нормально, и какое реальное соотношение самцов и самок окажется в популяции. Но и при генетическом определении пола 1:1 это соотношение редко выдерживается. Экологические различия самцов и самок часто приводят к разной их смертности в течение жизни. Например, у антарктических пингвинов к 10 годам жизни на двух самцов остается только одна самка. У некоторых летучих мышей после зимовки доля самок может снижаться до 20%. У других видов, наоборот, более высока гибель самцов (ряд грызунов, утки-кряквы, большая синица и др.). Половая структура популяции, естественно, отражается на возможностях и темпах размножения и роста численности.

Возрастная структура популяций также тесно связана с динамикой их численности. Биологические особенности видов определяют основные три типа такой структуры.

У видов с короткой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью и однократным размножением (однолетние растения, многие насекомые, некоторые проходные рыбы) популяции, как правило, одновозрастные. Очередное поколение практически одновременно появляется из яиц или семян, более или менее синхронно подрастает, переходит к размножению, после которого отмирает. У таких видов материнское поколение не встречается с дочерним. Например, у всех известных саранчовых насекомых перезимовывают яйца, отложенные в почву в «кубышках», а взрослые насекомые к зиме погибают. Так как наиболее чувствительны к засухе, заморозкам или недостатку корма нежные, только что вышедшие из яиц насекомые, они в массе гибнут при неблагоприятных погодных условиях. Суровые зимы также сказываются на выживании яиц. Поэтому численность их популяций подвержена резким изменениям в разные годы. Точно так же посевы однолетних растений наиболее уязвимы на стадии всходов. Динамика численности всех видов с упрощенной возрастной структурой 71

популяции отличается резкими флюктуациями и нестабильностью. Периодически их популяции могут давать очень резкие вспышки численности.

Другой тип возрастной структуры популяций — прямо противоположный. Присутствуют все возрастные группы, одновременно существует несколько поколений. Члены популяций, таким образом, более разнокачественны по устойчивости к неблагоприятным факторам, действие которых, как правило, приводит только к частичным потерям особей. Такие популяции характерны для видов с большой продолжительностью жизни и неоднократным размножением (слоны, лошади, большинство птиц, многолетние травы, деревья и т.п.). К этим видам относится и человек. Динамика численности подобных популяций — без резких колебаний. Промежуточный характер имеют популяции видов с небольшой продолжительностью жизни, но повторным размножением (например, у мышевидных грызунов). У них часть сезона популяция почти одновозрастная, а с началом размножения быстро пополняется особями разных возрастных групп с появлением и дочерних, и внучатых особей. Однако к концу сезона размножение прекращается и перезимовывают лишь зверьки, появившиеся осенью или в конце лета. Для таких популяций также характерна неустойчивая численность и ее периодические подъемы и спады.

Возрастная структура популяций любого вида подвержена влиянию внешних условий (погоды, врагов и т.п.), что отражается на возможностях ее размножения и пополнения в ближайшем будущем. Это обстоятельство широко используется для прогноза численности интересующих нас видов, а также для характеристики человеческого населения. В частности, если в разновозрастной популяции соотношение молодых, взрослых и старых особей отразить в виде расположенных друг над другом прямоугольников, то для растущей популяции они образуют пирамиду с широким основанием и узкой вершиной. В этом случае молодое поколение значительно, а число старых особей — меньше, чем в зрелых и постепенно убывает. При примерном равенстве пополнения и числа размножающихся взрослых пирамида отражает стабильную популяцию. Если же ее основание более узкое, чем середина или вершина, популяции грозит в ближайшее время сокращение общей численности. Такие демографические пирамиды, построенные с разной степенью дробности учета возраста, широко используются в моделях, прогнозирующих структуру населения государств, регионов и человечества в целом. 72

Анализ возрастной структуры очень важен для грамотного использования промысловых видов и для защиты редких и исчезающих. В рыболовстве для видов с неустойчивой численностью характерны «урожайные» и «неурожайные» годы. У трески, сельди, например, мощные поколения могут быть в 50-90 раз больше слабых, поэтому очень важно устанавливать и соблюдать квоты на размеры вылавливаемых рыб, чтобы не подорвать возможности восстановления стада (снимая в основном «урожайные» поколения).

Многолетние растения проходят разные стадии своего развития, от проростков до генеративных и затем стареющих особей, с неодинаковой скоростью. У ряда видов в популяциях нормально преобладают молодые, у других — зрелые и даже стареющие экземпляры со слабой способностью к семенному воспроизводству. Это зависит от того, сколько времени данный вид растения задерживается на генеративной стадии, и как быстро он ее достигает. Например, у растений ковыля от прорастания семени до полного отмирания всех вегетативных частей проходит несколько десятилетий, иногда — до 100 и более лет. Большую часть этого времени растения проводят в состоянии мощной дерновины, ежегодно возобновляя вегетацию и давая семена, а время от прорастания до первого цветения занимает лишь немногие годы. Нормальный возрастной спектр популяции содержит малую долю молодых и большую — зрелых и старых растений. Многочисленным семенам негде прорастать, т.к. место занято родительскими особями, они резервируются в почве, образуя надежный запас, и прорастают при любом освобождении напочвенного покрова, пополняя популяцию. Отклонение от обычного возрастного состава, которое называется «базовым возрастным спектром», всегда связано с влиянием экологических факторов. Например, при усилении выпаса может происходить омоложение популяции многолетних злаков, т.к. скот разрывает копытами дерновину, освобождая место для прорастания семян. Избыток молодых растений делает популяцию неустойчивой, и ее судьба зависит от того, будет ли выпас ослаблен или временно прекращен.

Территория, занимаемая популяцией, содержит ресурсы для жизни. Количество ресурсов, способных поддержать максимально возможную в данных условиях плотность популяции, носит название «емкость среды». Полнота использования ресурсов зависит не только от численности, но и от размещения особей в пространстве. В ходе эволюции у видов выработались разные способы освоения территории, позволяющие поддерживать на ней определенную численность, не создавая угрозы перенаселения. Пространственная 73

структура популяции создается за счет взаимодействия членов популяции, их реакции друг на друга при освоении среды.

Растения занимают среду своим телом, пронизывая почву корневой системой и располагая фотосинтезирующие органы на определенной высоте в соответствующ9ем объеме воздуха. Площадь их питания не может быть меньше некоторой определенной величины. В ходе роста они остро конкурируют друг с другом, и в результате остается то количество экземпляров на площади, которое соответствует емкости среды. Гектар елового леса содержит 600-700 взрослых деревьев, хотя всходы молодых елочек могут исчисляться десятками тысяч.

Подвижность животных позволяет им иными способами рационально использовать территорию, сочетая элементы конкурентных и взаимовыгодных отношений. У них различают оседлый и кочевой образ жизни. Оседлые животные характеризуются привязанностью к определенному участку местообитания. Эта территориальная привязанность носит название «хоминг», своего рода «чувство дома». Для оседлых животных характерно территориальное поведение, которое включает две составляющих: охрану занимаемого участка и его активное исследование и использование. Участок охраняется от соседей, и таким образом занимаемая популяцией территория оказывается поделенной на отдельные ячейки, достаточные для того, чтобы выкормить отдельную особь, или семейную группу. Охрана индивидуальных участков осуществляется по-разному. В более редких случаях — это прямые схватки с претендентами, но чаще — ритуальные угрозы или просто звуковые сигналы или пахучие и визуальные метки, свидетельствующие, что участок занят. В инстинктах животных заложено избегание занятых участков, на чужой территории у них преобладает ориентировочное поведение, а на своей — агрессивное и активное.

Использование ресурсов у территориальных животных носит характер интенсивного. Досконально изучив свой участок, хозяин его знает, где и в какое время искать корм, куда спрятаться в случае опасности, как защититься от непогоды, строит гнезда, логова, убежища или систему нор. Оседлость может быть постоянной (сурки, суслики, пищухи и др.) или быть приуроченной только к периоду размножения (многие птицы, некоторые рыбы и др.).

В разделении территории присутствуют элементы конкуренции. Однако соседи связаны и мутуалистическими отношениями. Они проявляются в оповещении друг друга о замеченной опасности, в объединениях при реакции на общего врага. В популяции 74

постоянен поток информации, свидетельствующий о местопребывании отдельных особей, занятости территории. К ним добавляются сигналы тревоги, реакции испуга, половые призывы. Стереотипы поведения животных направлены на поиск и поддержание контактов с себе подобными. Если численность популяции низка и вокруг много свободного пространства, животные не селятся поодиночке, а выбирают участки, расположенные по соседству. Та сумма информации, которую они получают друг о друге получила название «биологическое сигнальное поле».

Максимальный размер участка определяется не только его кормностью, но и возможностями ориентироваться на поведение соседей. На границах индивидуальных участков, например, у сусликов часто имеются нейтральные зоны, где соседи общаются друг с другом без агрессии, а молодые могут вступать в игры.

Площадь индивидуальной территории может меняться в зависимости от плотности популяций и урожайности года, но существуют минимальные пределы, необходимые для выживания хозяев. Те особи, которым не достались участки, расселяются на другие, менее удобные территории, или не приступают к размножению.

Альтернативный тип использования пространства — кочевой образ жизни. Животные передвигаются по достаточно обширной территории, меняя места обитания и собирая пищевые ресурсы. Это экстенсивный способ освоения среды. Он снимает зависимость от недостатка кормов на отдельных участках. Однако, такой образ жизни усиливает опасность гибели от врагов или других неожиданных обстоятельств и оказывается не под силу одиночным особям. Животные кочуют только группами (слоны, копытные, дельфины, павианы и др.). В группах устанавливаются определенные отношения, выявляются лидеры или вожаки, которым подражают или подчиняются другие особи, осуществляется защита детенышей. Группа использует опыт и силу наиболее полноценных своих членов и действует как целое. Стаи без вожаков (рыбы, насекомые) объединяет подражательное поведение и система информационных сигналов. Отношения животных в группах (стадах, стаях, колониях) имеют характер социальных связей, они также представляют собой переплетение конкуренции и мутуализма.

Животные кочуют в пределах определенных территорий, возвращаясь на прежние места по мере восстановления там кормовых запасов. Для зебр в саваннах Африки кочевые территории в среднем составляют пространство в 400 км2 (20 × 20 км), а для северных оленей маршруты кочевок могут быть протяженностью до 1000 км, от тундр на побережье Ледовитого океана до полосы лесотундры или северной тайги. Маршруты эти 75

постоянны и в настоящее время часто нарушаются промышленными строительными сооружениями (нефте- и газопроводы, автомобильные трассы и т.п.). Отклонения от привычных маршрутов приводят к недокорму и голодовкам животных, нанося существенный урон промысловому оленеводству. У животных, проводящих всю жизнь в стадах, стаях, колониях или скоплениях существует выраженный эффект группы. Физиологическое состояние отдельного животного резко ухудшается, если оно вынуждено существовать в одиночку или при малом числе соседей. Колониальные птицы, например, не приступают к размножению после разорения птичьих базаров, если их число невелико. Стайные виды рыб (например, сельдь) не питаются даже при обилии корма, если вокруг нет соседей. У муравьев, пчел, отселенных от общины, резко сокращается продолжительность жизни, и угасают некоторые важные инстинкты даже в оптимальных, с физической точки зрения, условиях.

Необходимость эффекта группы сильно усложняет возможности восстановления вымирающих видов. С ним необходимо считаться и в животноводстве, и при охране промысловых животных. Этот же эффект затрудняет и борьбу с вредителями. Например, если кладки яиц сибирского шелкопряда сохраняются почти полностью из-за низкой активности естественных врагов, гусеницы развиваются группами вдвое быстрее, чем поодиночке и обладают большей прожорливостью.

Расселение — одна из важнейших функций в жизни любого вида. Попадая на новые еще не освоенные территории, представители вида, в случаях успешного размножения, основывают новые популяции.

Рост популяций у любых видов, от бактерий до человека, проявляет общие закономерности. Теоретически любой вид может расти бесконечно в силу геометрической прогрессии размножения. Число потомков, которое может оставить после себя одна особь, носит название «биотический потенциал вида». Минимальный биотический потенциал — всего два потомка, при простом делении клетки надвое (бактерии, амебы, инфузории), максимальный — сотни миллионов (число икринок, откладываемых за жизнь рядом плодовитых рыб, число мелких семян у многих древесных растений и т.п.). Но даже при простом удвоении за поколение кривая численности популяции носит характер экспоненты, т.е. быстро взмывает вверх, в бесконечность. У амеб или бактерий геометрическая прогрессия размножения может дать уже через 20 делений из одной клетки — более миллиона, и по подсчетам превысить массу земной коры всего за полтора-двое суток. Такой мощный потенциал размножения, которым обладают живые 76

существа, никогда не реализуется полностью, прежде всего по одной простой причине — нехватке ресурсов, состояние которых для любого вида на планете имеет пределы, а в конкретных местообитаниях соответствует емкости среды.

Кривая роста популяции в новых для нее условиях сначала поднимается вверх, а затем тормозится на определенном уровне и колеблется вокруг него, отражая влияние различных факторов. В математике рост популяции отражается так называемыми логистическими уравнениями, показывающими, что с увеличением численности популяций скорость прироста замедляется, приближаясь к нулю, и кривая поворачивает параллельно горизонтальной оси. Так растут культуры бактерий в пробирках, завезенные на поле сорняки, стада разводимых сельскохозяйственных животных, население вновь осваиваемых районов и в целом все человечество на планете.

Сдерживание роста популяций в природе происходит в результате действия целого ряда факторов. Их делят на две принципиально различные категории: модификаторы и регуляторы. Факторы — модификаторы воздействуют на численность популяции односторонне, сами не испытывая никакого влияния с ее стороны. Это прежде всего — абиотические явления: засухи, проливные дожди, наводнения, бури, низкие температуры и т.п. Все знают, насколько зависят урожаи культурных растений от таких условий, и как экстремальные ситуации усложняют выживаемость не только диких животных, но и людей. Метеорологические прогнозы очень важны и для сельского хозяйства, и для медицины. Рост и плодовитость особей подчиняется правилу оптимума, поэтому все отклонения от него изменяют (модифицируют) численность популяций в сторону уменьшения, а приближение к оптимуму стимулирует увеличение.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: