Главная | Случайная
Обратная связь

ТОР 5 статей:

Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия

Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века

Ценовые и неценовые факторы

Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка

Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы

КАТЕГОРИИ:






Селекция сосны обыкновенной




Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является типичной ле-сообразующей породой. Она создает внешний облик леса и совмес­тно с другими растениями образует характерные лесные сообще­ства — группу сосновых типов леса Древесина сосны прочная, стой­кая против гнили, хорошо поддается обработке. Из бревен строят дома, изготавливают шпалы, рудстойку, телеграфные столбы. Кору сосновых деревьев прессуют в брикеты, которые можно использо­вать в качестве топлива. Сосновая смола — ценное сырье для полу­чения канифоли и скипидара, который применяется при производ­стве лаков, красок и даже лекарств. Она хорошо приспособлена к различным условиям произрастания: растет на песчаных и глинис­тых почвах, скалах, болотах, часто там, где другие древесные поро­ды произрастать не могут.

11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной

При формировании сортового идеала сосны обыкновенной учи­тываются лесоводственные особенности и многообразие хозяйствен­ного применения. Улучшенный селекционный материал сосны обык­новенной должен отвечать следующим основным критериям:

• высокая продуктивность;

• устойчивость к болезням (пузырчатой ржавчине, корневой губке, шютте, сосновому вертуну и др.) и вредителям (подкорковому клопу, сосновому пилильщику и т.п.);

• достаточная репродуктивная воспроизводимость;

• хорошая форма ствола и высокое качество древесины.

Кроме вышеперечисленных основных критериев некоторые спе­циальные сорта сосны обыкновенной должны обладать особыми свойствами, например высокой смолопродуктивностью или засу­хоустойчивостью. Отдельные критерии сорта часто взаимно исклю­чают друг друга. Так, отбор на продуктивность, как и вообще любой отбор, может привести к обеднению генофонда вида и, как следствие, к снижению иммунитета и устойчивости. Об этом надо всегда пом­нить при работе с лесными древесными растениями.

Направление селекции сосны обыкновенной зависит от конк­ретной цели создания насаждений и от региона. В лесопромышлен­ных регионах страны селекция ведется на высокую продуктивность, для лесоразведения в южных — на засухоустойчивость, иммунитет к болезням и устойчивость к вредителям. В регионах, где практику­ются концентрированные рубки и стоит задача быстрейшего облесения больших площадей, следует ориентироваться на сорт-попу­ляцию. О принципиальной возможности получения таких сортов свидетельствует практика отбора плюсовых насаждений. Там, где реально создание насаждений плантационного типа, усилия селек­ционеров могут быть направлены на получение сортов-клонов и сортов-гибридов, которые реализуют свой высокий потенциал за­частую только при определенных условиях, например высоком аг-рофоне.

11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной

Основным исходным материалом для селекции сосны обыкно­венной является внутривидовое, популяционное и формовое раз­нообразие этого вида. Среди других представителей рода Pinus, ко­торые могут быть использованы в качестве дополнительного исход­ного материала при селекции сосны обыкновенной в нашей стране, следует в первую очередь назвать сосны горную, Палласа, Коха, ка-лабрийскую, густоцветную и китайскую (Е.Г. Бобров, 1978; Г. Крюс-сман, 1986).

Сосна горная (жереп) — Pinus mugo Turr. Простертый куст или небольшое дерево высотой 2-4 м высоты. Ареал ее в горах Европы разорван на 10-12 отдельных, ныне изолированных частей. Обра­зует криволесье — переходный пояс от лесного к альпийскому — в Карпатах. В Западной Европе описаны локальные гибридные по­пуляции сосны обыкновенной и горной.

Сосна крымская (Палласа, черная) — Pinus paltasiana D.Don. Де­рево высотой 20-30 м. Распространена на западе и юге Малой Азии, на о. Кипр, на востоке Балканского полуострова и на Пелопоннесе. В горах южного Крыма образует леса преимущественно на высоте 400-800 м над уровнем моря. Некоторые исследователи рекомен­дуют эту сосну для лесоразведения на нижнедонских и нижнеднеп­ровских песках.

Сосна Коха (кавказская, эвксинская) — P. kochiana Klotzsch ex C.Koch. Вид, похожий на сосну обыкновенную. Произрастает в гор­ном Крыму, на Кавказе, на севере Малой Азии. Л Ф. Правдин ква­лифицировал ее в ранге подвида сосны обыкновенной (ssp. hamata).

Сосна калабрийская (эльдарская, пицундская, Станкевича) — Р brutia Ten. Обычно небольшое дерево высотой 6-20 м (в благоприятных условиях 30-35 м) с искривленным сбежистым стволом. В СНГ ра­стет в Крыму, на Кавказе — от Анапы до Пицунды. Изолирован­ный участок находится на границе Азербайджана и Грузии в Эль-дарской степи.

Сосна густоцветная — P. densiflora Siebold et Zucc. Дерево встре­чается у нас только в Приморском крае. Основной ареал в Японии и Корее. Известен гибрид этой сосны и сосны обыкновенной — сосна погребальная (кладбищенская) — P. x funebris Кот.

Сосна китайская — P. tabulaeformis Carr. На родине высота дере­ва достигает 25 м. Самая распространенная сосна в Северном и За­падном Китае, характеризуется высокой внутривидовой изменчи­востью Известен ее межвидовой гибрид с сосной обыкновенной.

Климатические экотипы сосны обыкновенной. Произрастая в раз­ных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климати­ческие и экологические типы и формы. В Западной Европе выде­лено 19 ее географических разновидностей (Staszkiewicz, 1970, цит. по Дж. Райт, 1978). Большинство разновидностей занимает от 1000 до нескольких тысяч квадратных миль. Наименьше распростране­на scotica, которая представлена всего несколькими древостоями в Шотландии; одна из наиболее распространенных разновидностей — hercynica, ее ареал захватывает почти всю территорию Германии и Чехии

В отечественном лесоводстве наиболее известна внутривидовая классификация сосны обыкновенной Л.Ф. Правдина (1964). Он выделил 5 подвидов (или географических рас) сосны: обыкновен­ную лесную, крючковатую, северную лапландскую, сибирскую и кулундинскую (или южную степную). Внутри каждого подвида вы­деляются климатические экотипы и почвенные или эдафические экотипы. Например, сосна меловая и сосна болотная.

Климатип (или географическая разновидность) рассматривает­ся как наибольшая популяция, внутри которой невозможно уста­новить различие связанное с географической широтой и высотой над уровнем моря (Дж Райт, 1978).

Современная концепция вида трактует его как систему популя­ций (Н.В. Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Э. Майр, 1974). Попу-ляционный подход при изучении главнейших видов-лесообразова-телей представляет качественно новый этап в лесной науке. Попу­ляция во все большей мере рассматривается в лесоводстве как ос­новная единица эксплуатации, охраны и воспроизводства вида (С.А. Мамаев, Л.Ф. Семериков, А.К. Махнев, 1988). Своеобразие попу-ляционной структуры у древесных растений определяется их био­экологическими особенностями: долговечностью, панмиксией, широтой ареала Популяции древесных растений, в особенности сосны обыкновенной, велики по численности особей, границы их размыты, имеются переходные зоны. Наследственные свойства и признаки изменяются в пределах ареала постепенно (клинально) в соответствии с изменением физико-географических условий. Учи­тывая географическую изменчивость сосны обыкновенной, на тер­ритории бывшего Советского Союза выделено 85 лесосеменных районов. Более детально материал по отбору климатипов и эдафо-типов сосны обыкновенной и использования их в лесосеменном районировании представлен в гл. 2

Формовое разнообразие. Сосна обыкновенная является очень по­лиморфным видом. Из большого количества форм, описанных Л.Ф. Правдиным (1964), 31 выделены по форме кроны и ствола, 9 — по строению корки, 21 — по размерам и окраске хвои, 12 — по ок­раске стробилов и строению шишек, 3 — по качеству древесины и 5 — по цвету семян. Дальнейшие уточнения формового разнообразия показаны П.И. Молотковым и И.Н. Патлаем (P.I. Molotkov, I.N. Patlaj, 1991). Однако эти классификации не исчерпывают всего мно­гообразия форм сосны обыкновенной. Каждый древостой состоит из множества деревьев, различающихся морфологическими, анато­мическими, физиологическими и другими признаками. Среди них встречаются формы, обладающие ценными свойствами, которые могут стать объектом отбора.

По типу кроны у сосны выделяют узкокронные, обычные и ши­рококронные деревья. Главными признаками, определяющими форму кроны, являются: длина и толщина сучьев, угол прикрепле­ния ветвей к стволу, число побегов в одной мутовке. Боковые ветви первого порядка у узкокронных сосен тоньше, диаметром до 3 см, отходят от ствола под углом 30-60°, но встречаются особи с корот­кими ветвями, отходящими от ствола под прямым углом (колонно-видная форма). У ширококронных деревьев ветви первого порядка толстые, отходят от ствола под углом 60-90°. Ветвей в мутовке у них, как правило, меньше, чем у деревьев с узкой кроной. Они (за редким исключением) имеют сбежистый ствол и хуже узкокронных очищаются от сучьев. О продуктивности узко- и ширококронных сосен сведения противоречивые. В некоторых южных и западных областях диаметр и объем ствола у ширококронных сосен значи­тельно больше, чем у узкокронных (в одинаковом возрасте). В се­верных же районах лучше растут узкокронные формы. Шведские и финские лесоводы отдают предпочтение узкокронным соснам, по­скольку их можно больше разместить на одной и той же площади. Узко- и ширококронные деревья можно выделить в раннем возрас­те. Подмечено, что у сеянцев, выращенных из семян узкокронных деревьев, чаще встречаются всходы с меньшим числом семядолей (3-5), чем у сеянцев из семян ширококронных, у которых число семядолей 6-9. Для узкокронных форм сосны характерна большая продолжительность жизни хвои на осевом побеге. Форму кроны у молодых деревьев можно определить и по такому признаку, как угол отхождения ветвей от оси ствола Растения с отклонением ветвей до 50° относятся к узкокронным, выше — к ширококронным.

По строению корки принято различать чешуйчато- и пластинча­токорые формы сосны. Наследственным признаком является так­же высота поднятия по стволу грубой корки. Признаки цвета и стро­ения коры, как и форма кроны, значительно изменяются с возрас­том деревьев. Известно много попыток найти связь между призна­ками коры и ростом деревьев, но достоверных данных пока не уста­новлено. Имеющиеся различия в росте всегда проще было объяс­нить особенностями места произрастания дерева.

Хорошим признаком, позволяющим отчетливо выделять отдель­ные формы, является строение щитка (апофиза) у чешуек сосновых шишек. По строению апофиза различают плоские, выпуклые (буг­ристые) и крючковатые формы. Форма шишек в пределах дерева одинакова, но в насаждении обычно встречаются деревья всех форм. Представленность выпуклых форм в пределах ареала сосны везде примерно одинакова. Деревья с плоским щитком чаще встречают­ся на севере, а с крючковатым — на юге.

Имеются сведения, что сосны с крючковатыми и сильно бугрис­тыми шишками отличаются повышенной энергией роста. В усло­виях Белоруссии во всех типах леса у крючковатых форм наблюдал­ся наибольший выход семян из шишки, семена более крупные. Плоскошишечные деревья, наоборот, имеют минимальный выход семян, качество семян низкое. Вес сеянцев, выращенных от глад-кошишечных с плоским апофизом деревьев, на 29-43% меньше, чем вес сеянцев от крючковатошишечных, и на 46% меньше, чем вес сеянцев от деревьев с выпуклым щитком шишек. Рост сеянцев в первые два года лучше у потомства крючковатошишечных дере­вьев, несколько хуже у потомства деревьев с выпуклыми шишками и минимальный у потомства от плоскошишечных деревьев. Куль­туры, выращенные из семян плоскошишечной формы сосны, от­стают в росте от культур, выращенных из семян крючковатошишеч-ной формы на 7-12% и бугристошишечной — на 3-10% (А.И. Сав­ченко и др., 1981).

Несколько форм у сосны выделяют по цвету семян. Цвет семян однообразен во всех шишках дерева и не меняется в зависимости от возраста. На севере ареала преобладают деревья сосны с более свет­лой окраской семян, на юге — с темной. По мнению некоторых ав­торов, цвет семян у сосны имеет защитное значение, а большое разнообразие оттенков связано с многообразием субстратов, на кото­рые попадают семена после вылета из шишек. Основными цветами семян сосны являются: черный, коричневый, пестрый и бежевый или светлый. О лесоводственной ценности этих форм сведения про­тиворечивые, но большинство авторов отмечают некоторое преиму­щество деревьев с темно окрашенными семенами.

Признаки семян и шишек неоднократно пытались использовать для диагностики смолопродуктивных форм сосны, но результаты разными исследователями были получены неоднозначные. Дере­вья с высоким выходом живицы чаще встречаются среди широко­кронных сосен с высоко поднятой по стволу грубой корой, но и этот косвенный признак не дает полной гарантии. Надежнее все­го определять смолопродуктивность дерева по непосредственному признаку — количеству живицы, выделяемому за единицу време­ни. Изучение смолопродуктивности по этому признаку показало, что среди одновозрастных деревьев сосны встречаются формы, у которых выход живицы в 5-6 раз выше среднего показателя для всего насаждения. Имеются данные, что смолопродуктивные сосны, как правило, отличаются и повышенной устойчивостью к вредите­лям и болезням, что может служить косвенным диагностическим признаком устойчивости.

Проблема невосприимчивости деревьев к болезням, а также к повреждающим факторам, связанным с деятельностью человека, особенно к таким, как загрязнение окружающей среды, приобрета­ет в последнее время первоочередное значение. Достаточно сказать, что в развитых странах селекция древесных растений направлена в основном на отбор форм, резистентных к антропогенному воздей­ствию. Предпочтение отдается устойчивым деревьям, даже если это ведет к некоторому снижению продуктивности. Однако существует также мнение, что отбор устойчивых к промышленным эмиссиям форм малоперспективен и необходимо резко снижать загрязнение окружающей среды (H.-J. Muhs et al., 1990).

Особую хозяйственную ценность имеют формы, отличающиеся скоростью роста. Формы по интенсивности роста у сосны можно выделять, начиная с самого раннего возраста. У однолетних сеян­цев отбраковывают угнетенные в росте и больные. Среди двухлет­них растений быстрорастущие экземпляры отличаются не только размерами, но и количеством и размером верхушечных почек, а так­же длиной хвои. Длиннохвойные саженцы сосны с числом верху­шечных почек свыше пяти и с ранними сроками их распускания оказались в испытательных культурах более быстрорастущими. На­чиная примерно с 10-летнего возраста, формы по интенсивности роста можно определить непосредственно по высоте. Есть данные, что деревца сосны, обгоняющие по высоте в этом возрасте своих сверстников, продолжают сохранять лидирующее положение и в дальнейшем. Однако окончательное суждение о быстроте роста де­ревьев можно составить в возрасте, составляющем две трети от воз­раста рубки.

11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной

Основным методом селекции сосны обыкновенной считается отбор. Гибридизация как метод селекции также может использо­ваться, но большой срок получения результатов такого метода при работе с долговечными растениями отодвигают его на второй по зна­чимости план. Работа по экспериментальному мутагенезу сосны обыкновенной также ведется, но пока она не вышла за пределы на­учных учреждений и в практике лесного хозяйства большого значе­ния не имеет. Вегетативное размножение сосны обыкновенной зат­руднено, поэтому селекция вида ориентирована не на клоновый, а на семейственный и популяционный уровень. Самым распростра­ненным при работе с сосной обыкновенной является массовый от­бор в ходе селекционной инвентаризации естественных сосновых древостоев. С увеличением возраста опытных географических и ис­пытательных культур все возрастающее значение приобретает от­бор лучших климатипов, экотипов и форм.

Перспективен также отбор с учетом формового разнообразия при рубках ухода за лесом.

11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной

Долгое время селекция сосны обыкновенной развивалась по пути отбора плюсовых деревьев без их генетической оценки, который дал весьма противоречивые результаты. Далеко не все плюсовые дере­вья передают свои хозяйственно ценные признаки потомству. Это явление вполне объяснимо с позиции современной генетики, если принять во внимание, что лесные древесные растения, в том числе и сосна, характеризуются очень высоким уровнем гетерозиготнос-ти по количественным признакам, а сами эти признаки находятся под сильным влиянием окружающей среды. И хотя создание про­дуктивных насаждений эксплуатационного характера посадочным материалом, выращенным из семян, полученных на лесосеменных плантациях, где сосредоточены клоны плюсовых деревьев, остает­ся главным направлением селекции сосны обыкновенной, требу­ются исследования по оценке плюсовых деревьев, испытанных по потомству. Обнадеживающие результаты получены при отборе луч­ших популяций.

Опыты с географическими культурами показали, что, как пра­вило, лучшие результаты имели местные популяции, однако за­частую встречаются популяции, растущие быстрее, чем местные (М. Giertych, 1991). По некоторым данным, правильный выбор гео­графического происхождения (провениенции) для выращивания в конкретных лесорастительных условиях позволяет повысить про­дуктивность культур на 20-30%. Однако для окончательных выво­дов необходимо продолжить наблюдения за подобными географи­ческими культурами, так как большинство из них имеют неболь­шой возраст.

Опыты по межвидовой гибридизации сосны обыкновенной про­водились в разных странах, начиная с 1927 г. Их результаты оказа­лись противоречивы. Однако исследования, выполенные в США, показали, что наиболее успешными быстрорастущими комбинация­ми сосны обыкновенной являются следующие гибриды: (P. densiflo­ra х P. sylvestris) x (P. densiflora x P. sylvestris), P. densiflora x (P. densiflora х P. sylvestris), (P. densiflora x P. sylvestris) x P. densiflora, P. sylvestris x (P. densiflora x P. sylvestris). Сложное скрещивание гибридов первого поколения с родительскими формами сосна обыкновенная х (сосна густоцветная х сосна обыкновенная) дало потомство, которое в куль­турах на 10-15% по высоте превышало родителей (П.И. Молотков, И.Н. Патлай, 1990, G. Kosinski, 1991).

Высокий гибридизационный эффект ряда вариантов межвидо­вого скрещивания был получен на Камышинском опорном пункте (Г.П. Озолин и др., 1978). Высота отдельных экземпляров гибридов значительно превышала высоту сосны обыкновенной, например максимальный по высоте гибрид сосна обыкновенная х сосна крымс­кая достиг в 18-летнем возрасте 9,7 м, в то время как максимальная высота дерева сосны обыкновенной была равна 8,2 м.

Результаты отдаленной внутривидовой гибридизации, проведен­ной на Украине, подтвердили получение гибридов сосны обыкно­венной любых комбинаций. В ряде опытов выявлены географичес­кие формы, которые при скрещивании между собой или с местными плюсовыми деревьями в потомстве проявляют гетерозис. К ним относятся полоцкие, брянские, тамбовские, саратовские, украинс­кие экотипы. Хорошо выраженный гетерозис проявило потомство от скрещивания полоцкого и саратовского экотипов.

При скрещивании внутри вида иногда появляются перспектив­ные комбинации по качеству древесины, засухоустойчивости, по­вышению смолопродуктивности, жизнестойкости и иммунитета. Не рекомендуется скрещивать слишком отдаленные по происхождению климатипы. Обширные работы по внутривидовой гибридизации со­сен были предприняты в Воронежской области. Было проведено 79 вариантов скрещиваний, в том числе внутриподвидовых — 14, меж­ду экотипами — 21, внутрипопуляционных — 24 (В.В.Иевлев, 1975). Окончательные итоги этих опытов еще не подведены.

Исследования по индуцированному мутагенезу у сосны обык­новенной велись с использованием химических мутагенов и луче­вого воздействия. Более интересные результаты получены при при­менении химических супермутагенов. При воздействии на семена раствором этиленамина в концентрации 0,01% получен мутант, обла­дающим ярко выраженным гетерозисом (П.И. Молотков, И.Н. Пат-лай, 1990).

11.1.5. Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной

Надежная передача ценных свойств сорта потомству является сложной задачей и часто возможна только при вегетативном раз­множении. В связи со слабой укореняемостью черенков сосны обык­новенной для репродукции селекционного материала данного вида обычно используют прививки. Прививочные плантации сосны со­здают в первую очередь для получения семян. Вначале лесосемен-ные прививочные плантации сосны создавались на участках куль­тур и молодняков естественного происхождения. Трудности при закладке и последующем уходе за такими плантациями заставили лесоводов перейти к созданию крупных семенных плантаций со специальным выращиванием посадочного материала. Основным способом выращивания посадочного материала в настоящее время принят тепличный. В теплице легче создать условия, способствую­щие хорошей приживаемости черенков и ускоренному росту при­витых саженцев.

В качестве исходного материала для выращивания подвоев чаще используют однолетние тепличные сеянцы. Подвои выращивают в полиэтиленовых цилиндрах без дна, заполненных удобренным тор­фом или другим субстратом.

Лучшим способом прививки считается прививка в приклад сер­дцевиной на камбий. Черенки для прививки заготавливаются с плюсовых деревьев. Выращенные клоны предназначены для по­лучения семян. Таким образом, прививочные семенные планта­ции являются комбинированной, вегетативно-семенной формой репродукции селекционного материала. Клоновые плантации со­сны, закладываемые на основе фенотипического отбора деревьев, по своему целевому назначению могут быть не только семенны­ми, но и другого специального назначения. Например, плантации смолопродуктивных форм. О создании лесосеменных плантаций см. также гл. 8.

Вегетативное корнесобственное размножение сосны обыкновен­ной, хотя и затруднено, но иногда является единственно возмож­ным для ускоренного тиражирования особо ценного селекционно­го материала. Разработаны способы такого размножения, основан­ные на так называемой ювенилизации маточных растений. Ювениль-ные побеги часто образуются у сеянцев сосны (в возрасте 1-3 года) при обрезке главного и части боковых побегов. Их отделяют и уко­реняют в условиях теплицы. Хорошие результаты при этом дает предварительная обработка концов укореняемых побегов некото­рыми регуляторами роста.

Для сосны обыкновенной разработана технология клонального микроразмножения с применением в качестве исходного материа­ла семядолей и их сегментов, а также верхушки побега проростков (Т.С. Момот, 1988). Однако опытные культуры сосны, заложенные с использованием полученных таким методом растений-регенеран-тов, пока неизвестны.

*

Сосна обыкновенная является одной из самых ценных основных лесообразующих пород России, СНГ и стран Западной Европы. В силу этого ей уделяется значительное внимание. Существует масса публикаций по различным подходам к ее селекции. Среди них следу­ет выделить обобщение, произведенное коллективом зарубежных и советских авторов, представленное в работе по селекции сосны обык­новенной, изданной под редакцией польского ученого М. Гиртиха и венгерского исследователя Ч. Матяша (Genetics of Scots Pine, 1991). В отечественной литературе по сосне обыкновенной, вероятно, было опубликовано работ больше, чем по какой-либо другой породе. Од­нако ввиду сложности объекта результаты селекции сосны обыкно­венной являются довольно скромными.

Более успешными оказались исследования климатипов и частично эдафотипов. Практическое использование формового разнообразия и искусственно полученных форм еще очень незначительно. Скорее всего это связано с уровнем интенсификации хозяйства. Высокораз­витые страны пока удовлетворяют свои потребности в продуктах сосны обыкновенной за счет дешевого импорта и не стремятся ин­тенсифицировать свое лесное хозяйство, а страны с переходной эко­номикой не могут себе этого позволить из-за наличия более неотложных задач. Однако необходимость серьезного подхода к селек­ции этой ценной породы осознают все.

Кроме того, как у всех перекрестно опыляющихся пород, для со­сны обыкновенной важно разработать эффективные и экономичные методы вегетативного размножения. Это позволит значительно уп­ростить внедрение отобранных ценных ее генотипов в практику.




Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2019 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных