ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
Селекция сосны обыкновеннойСосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является типичной ле-сообразующей породой. Она создает внешний облик леса и совместно с другими растениями образует характерные лесные сообщества — группу сосновых типов леса Древесина сосны прочная, стойкая против гнили, хорошо поддается обработке. Из бревен строят дома, изготавливают шпалы, рудстойку, телеграфные столбы. Кору сосновых деревьев прессуют в брикеты, которые можно использовать в качестве топлива. Сосновая смола — ценное сырье для получения канифоли и скипидара, который применяется при производстве лаков, красок и даже лекарств. Она хорошо приспособлена к различным условиям произрастания: растет на песчаных и глинистых почвах, скалах, болотах, часто там, где другие древесные породы произрастать не могут. 11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной При формировании сортового идеала сосны обыкновенной учитываются лесоводственные особенности и многообразие хозяйственного применения. Улучшенный селекционный материал сосны обыкновенной должен отвечать следующим основным критериям: • высокая продуктивность; • устойчивость к болезням (пузырчатой ржавчине, корневой губке, шютте, сосновому вертуну и др.) и вредителям (подкорковому клопу, сосновому пилильщику и т.п.); • достаточная репродуктивная воспроизводимость; • хорошая форма ствола и высокое качество древесины. Кроме вышеперечисленных основных критериев некоторые специальные сорта сосны обыкновенной должны обладать особыми свойствами, например высокой смолопродуктивностью или засухоустойчивостью. Отдельные критерии сорта часто взаимно исключают друг друга. Так, отбор на продуктивность, как и вообще любой отбор, может привести к обеднению генофонда вида и, как следствие, к снижению иммунитета и устойчивости. Об этом надо всегда помнить при работе с лесными древесными растениями. Направление селекции сосны обыкновенной зависит от конкретной цели создания насаждений и от региона. В лесопромышленных регионах страны селекция ведется на высокую продуктивность, для лесоразведения в южных — на засухоустойчивость, иммунитет к болезням и устойчивость к вредителям. В регионах, где практикуются концентрированные рубки и стоит задача быстрейшего облесения больших площадей, следует ориентироваться на сорт-популяцию. О принципиальной возможности получения таких сортов свидетельствует практика отбора плюсовых насаждений. Там, где реально создание насаждений плантационного типа, усилия селекционеров могут быть направлены на получение сортов-клонов и сортов-гибридов, которые реализуют свой высокий потенциал зачастую только при определенных условиях, например высоком аг-рофоне. 11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной Основным исходным материалом для селекции сосны обыкновенной является внутривидовое, популяционное и формовое разнообразие этого вида. Среди других представителей рода Pinus, которые могут быть использованы в качестве дополнительного исходного материала при селекции сосны обыкновенной в нашей стране, следует в первую очередь назвать сосны горную, Палласа, Коха, ка-лабрийскую, густоцветную и китайскую (Е.Г. Бобров, 1978; Г. Крюс-сман, 1986). Сосна горная (жереп) — Pinus mugo Turr. Простертый куст или небольшое дерево высотой 2-4 м высоты. Ареал ее в горах Европы разорван на 10-12 отдельных, ныне изолированных частей. Образует криволесье — переходный пояс от лесного к альпийскому — в Карпатах. В Западной Европе описаны локальные гибридные популяции сосны обыкновенной и горной. Сосна крымская (Палласа, черная) — Pinus paltasiana D.Don. Дерево высотой 20-30 м. Распространена на западе и юге Малой Азии, на о. Кипр, на востоке Балканского полуострова и на Пелопоннесе. В горах южного Крыма образует леса преимущественно на высоте 400-800 м над уровнем моря. Некоторые исследователи рекомендуют эту сосну для лесоразведения на нижнедонских и нижнеднепровских песках. Сосна Коха (кавказская, эвксинская) — P. kochiana Klotzsch ex C.Koch. Вид, похожий на сосну обыкновенную. Произрастает в горном Крыму, на Кавказе, на севере Малой Азии. Л Ф. Правдин квалифицировал ее в ранге подвида сосны обыкновенной (ssp. hamata). Сосна калабрийская (эльдарская, пицундская, Станкевича) — Р brutia Ten. Обычно небольшое дерево высотой 6-20 м (в благоприятных условиях 30-35 м) с искривленным сбежистым стволом. В СНГ растет в Крыму, на Кавказе — от Анапы до Пицунды. Изолированный участок находится на границе Азербайджана и Грузии в Эль-дарской степи. Сосна густоцветная — P. densiflora Siebold et Zucc. Дерево встречается у нас только в Приморском крае. Основной ареал в Японии и Корее. Известен гибрид этой сосны и сосны обыкновенной — сосна погребальная (кладбищенская) — P. x funebris Кот. Сосна китайская — P. tabulaeformis Carr. На родине высота дерева достигает 25 м. Самая распространенная сосна в Северном и Западном Китае, характеризуется высокой внутривидовой изменчивостью Известен ее межвидовой гибрид с сосной обыкновенной. Климатические экотипы сосны обыкновенной. Произрастая в разных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климатические и экологические типы и формы. В Западной Европе выделено 19 ее географических разновидностей (Staszkiewicz, 1970, цит. по Дж. Райт, 1978). Большинство разновидностей занимает от 1000 до нескольких тысяч квадратных миль. Наименьше распространена scotica, которая представлена всего несколькими древостоями в Шотландии; одна из наиболее распространенных разновидностей — hercynica, ее ареал захватывает почти всю территорию Германии и Чехии В отечественном лесоводстве наиболее известна внутривидовая классификация сосны обыкновенной Л.Ф. Правдина (1964). Он выделил 5 подвидов (или географических рас) сосны: обыкновенную лесную, крючковатую, северную лапландскую, сибирскую и кулундинскую (или южную степную). Внутри каждого подвида выделяются климатические экотипы и почвенные или эдафические экотипы. Например, сосна меловая и сосна болотная. Климатип (или географическая разновидность) рассматривается как наибольшая популяция, внутри которой невозможно установить различие связанное с географической широтой и высотой над уровнем моря (Дж Райт, 1978). Современная концепция вида трактует его как систему популяций (Н.В. Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Э. Майр, 1974). Попу-ляционный подход при изучении главнейших видов-лесообразова-телей представляет качественно новый этап в лесной науке. Популяция во все большей мере рассматривается в лесоводстве как основная единица эксплуатации, охраны и воспроизводства вида (С.А. Мамаев, Л.Ф. Семериков, А.К. Махнев, 1988). Своеобразие попу-ляционной структуры у древесных растений определяется их биоэкологическими особенностями: долговечностью, панмиксией, широтой ареала Популяции древесных растений, в особенности сосны обыкновенной, велики по численности особей, границы их размыты, имеются переходные зоны. Наследственные свойства и признаки изменяются в пределах ареала постепенно (клинально) в соответствии с изменением физико-географических условий. Учитывая географическую изменчивость сосны обыкновенной, на территории бывшего Советского Союза выделено 85 лесосеменных районов. Более детально материал по отбору климатипов и эдафо-типов сосны обыкновенной и использования их в лесосеменном районировании представлен в гл. 2 Формовое разнообразие. Сосна обыкновенная является очень полиморфным видом. Из большого количества форм, описанных Л.Ф. Правдиным (1964), 31 выделены по форме кроны и ствола, 9 — по строению корки, 21 — по размерам и окраске хвои, 12 — по окраске стробилов и строению шишек, 3 — по качеству древесины и 5 — по цвету семян. Дальнейшие уточнения формового разнообразия показаны П.И. Молотковым и И.Н. Патлаем (P.I. Molotkov, I.N. Patlaj, 1991). Однако эти классификации не исчерпывают всего многообразия форм сосны обыкновенной. Каждый древостой состоит из множества деревьев, различающихся морфологическими, анатомическими, физиологическими и другими признаками. Среди них встречаются формы, обладающие ценными свойствами, которые могут стать объектом отбора. По типу кроны у сосны выделяют узкокронные, обычные и ширококронные деревья. Главными признаками, определяющими форму кроны, являются: длина и толщина сучьев, угол прикрепления ветвей к стволу, число побегов в одной мутовке. Боковые ветви первого порядка у узкокронных сосен тоньше, диаметром до 3 см, отходят от ствола под углом 30-60°, но встречаются особи с короткими ветвями, отходящими от ствола под прямым углом (колонно-видная форма). У ширококронных деревьев ветви первого порядка толстые, отходят от ствола под углом 60-90°. Ветвей в мутовке у них, как правило, меньше, чем у деревьев с узкой кроной. Они (за редким исключением) имеют сбежистый ствол и хуже узкокронных очищаются от сучьев. О продуктивности узко- и ширококронных сосен сведения противоречивые. В некоторых южных и западных областях диаметр и объем ствола у ширококронных сосен значительно больше, чем у узкокронных (в одинаковом возрасте). В северных же районах лучше растут узкокронные формы. Шведские и финские лесоводы отдают предпочтение узкокронным соснам, поскольку их можно больше разместить на одной и той же площади. Узко- и ширококронные деревья можно выделить в раннем возрасте. Подмечено, что у сеянцев, выращенных из семян узкокронных деревьев, чаще встречаются всходы с меньшим числом семядолей (3-5), чем у сеянцев из семян ширококронных, у которых число семядолей 6-9. Для узкокронных форм сосны характерна большая продолжительность жизни хвои на осевом побеге. Форму кроны у молодых деревьев можно определить и по такому признаку, как угол отхождения ветвей от оси ствола Растения с отклонением ветвей до 50° относятся к узкокронным, выше — к ширококронным. По строению корки принято различать чешуйчато- и пластинчатокорые формы сосны. Наследственным признаком является также высота поднятия по стволу грубой корки. Признаки цвета и строения коры, как и форма кроны, значительно изменяются с возрастом деревьев. Известно много попыток найти связь между признаками коры и ростом деревьев, но достоверных данных пока не установлено. Имеющиеся различия в росте всегда проще было объяснить особенностями места произрастания дерева. Хорошим признаком, позволяющим отчетливо выделять отдельные формы, является строение щитка (апофиза) у чешуек сосновых шишек. По строению апофиза различают плоские, выпуклые (бугристые) и крючковатые формы. Форма шишек в пределах дерева одинакова, но в насаждении обычно встречаются деревья всех форм. Представленность выпуклых форм в пределах ареала сосны везде примерно одинакова. Деревья с плоским щитком чаще встречаются на севере, а с крючковатым — на юге. Имеются сведения, что сосны с крючковатыми и сильно бугристыми шишками отличаются повышенной энергией роста. В условиях Белоруссии во всех типах леса у крючковатых форм наблюдался наибольший выход семян из шишки, семена более крупные. Плоскошишечные деревья, наоборот, имеют минимальный выход семян, качество семян низкое. Вес сеянцев, выращенных от глад-кошишечных с плоским апофизом деревьев, на 29-43% меньше, чем вес сеянцев от крючковатошишечных, и на 46% меньше, чем вес сеянцев от деревьев с выпуклым щитком шишек. Рост сеянцев в первые два года лучше у потомства крючковатошишечных деревьев, несколько хуже у потомства деревьев с выпуклыми шишками и минимальный у потомства от плоскошишечных деревьев. Культуры, выращенные из семян плоскошишечной формы сосны, отстают в росте от культур, выращенных из семян крючковатошишеч-ной формы на 7-12% и бугристошишечной — на 3-10% (А.И. Савченко и др., 1981). Несколько форм у сосны выделяют по цвету семян. Цвет семян однообразен во всех шишках дерева и не меняется в зависимости от возраста. На севере ареала преобладают деревья сосны с более светлой окраской семян, на юге — с темной. По мнению некоторых авторов, цвет семян у сосны имеет защитное значение, а большое разнообразие оттенков связано с многообразием субстратов, на которые попадают семена после вылета из шишек. Основными цветами семян сосны являются: черный, коричневый, пестрый и бежевый или светлый. О лесоводственной ценности этих форм сведения противоречивые, но большинство авторов отмечают некоторое преимущество деревьев с темно окрашенными семенами. Признаки семян и шишек неоднократно пытались использовать для диагностики смолопродуктивных форм сосны, но результаты разными исследователями были получены неоднозначные. Деревья с высоким выходом живицы чаще встречаются среди ширококронных сосен с высоко поднятой по стволу грубой корой, но и этот косвенный признак не дает полной гарантии. Надежнее всего определять смолопродуктивность дерева по непосредственному признаку — количеству живицы, выделяемому за единицу времени. Изучение смолопродуктивности по этому признаку показало, что среди одновозрастных деревьев сосны встречаются формы, у которых выход живицы в 5-6 раз выше среднего показателя для всего насаждения. Имеются данные, что смолопродуктивные сосны, как правило, отличаются и повышенной устойчивостью к вредителям и болезням, что может служить косвенным диагностическим признаком устойчивости. Проблема невосприимчивости деревьев к болезням, а также к повреждающим факторам, связанным с деятельностью человека, особенно к таким, как загрязнение окружающей среды, приобретает в последнее время первоочередное значение. Достаточно сказать, что в развитых странах селекция древесных растений направлена в основном на отбор форм, резистентных к антропогенному воздействию. Предпочтение отдается устойчивым деревьям, даже если это ведет к некоторому снижению продуктивности. Однако существует также мнение, что отбор устойчивых к промышленным эмиссиям форм малоперспективен и необходимо резко снижать загрязнение окружающей среды (H.-J. Muhs et al., 1990). Особую хозяйственную ценность имеют формы, отличающиеся скоростью роста. Формы по интенсивности роста у сосны можно выделять, начиная с самого раннего возраста. У однолетних сеянцев отбраковывают угнетенные в росте и больные. Среди двухлетних растений быстрорастущие экземпляры отличаются не только размерами, но и количеством и размером верхушечных почек, а также длиной хвои. Длиннохвойные саженцы сосны с числом верхушечных почек свыше пяти и с ранними сроками их распускания оказались в испытательных культурах более быстрорастущими. Начиная примерно с 10-летнего возраста, формы по интенсивности роста можно определить непосредственно по высоте. Есть данные, что деревца сосны, обгоняющие по высоте в этом возрасте своих сверстников, продолжают сохранять лидирующее положение и в дальнейшем. Однако окончательное суждение о быстроте роста деревьев можно составить в возрасте, составляющем две трети от возраста рубки. 11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной Основным методом селекции сосны обыкновенной считается отбор. Гибридизация как метод селекции также может использоваться, но большой срок получения результатов такого метода при работе с долговечными растениями отодвигают его на второй по значимости план. Работа по экспериментальному мутагенезу сосны обыкновенной также ведется, но пока она не вышла за пределы научных учреждений и в практике лесного хозяйства большого значения не имеет. Вегетативное размножение сосны обыкновенной затруднено, поэтому селекция вида ориентирована не на клоновый, а на семейственный и популяционный уровень. Самым распространенным при работе с сосной обыкновенной является массовый отбор в ходе селекционной инвентаризации естественных сосновых древостоев. С увеличением возраста опытных географических и испытательных культур все возрастающее значение приобретает отбор лучших климатипов, экотипов и форм. Перспективен также отбор с учетом формового разнообразия при рубках ухода за лесом. 11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной Долгое время селекция сосны обыкновенной развивалась по пути отбора плюсовых деревьев без их генетической оценки, который дал весьма противоречивые результаты. Далеко не все плюсовые деревья передают свои хозяйственно ценные признаки потомству. Это явление вполне объяснимо с позиции современной генетики, если принять во внимание, что лесные древесные растения, в том числе и сосна, характеризуются очень высоким уровнем гетерозиготнос-ти по количественным признакам, а сами эти признаки находятся под сильным влиянием окружающей среды. И хотя создание продуктивных насаждений эксплуатационного характера посадочным материалом, выращенным из семян, полученных на лесосеменных плантациях, где сосредоточены клоны плюсовых деревьев, остается главным направлением селекции сосны обыкновенной, требуются исследования по оценке плюсовых деревьев, испытанных по потомству. Обнадеживающие результаты получены при отборе лучших популяций. Опыты с географическими культурами показали, что, как правило, лучшие результаты имели местные популяции, однако зачастую встречаются популяции, растущие быстрее, чем местные (М. Giertych, 1991). По некоторым данным, правильный выбор географического происхождения (провениенции) для выращивания в конкретных лесорастительных условиях позволяет повысить продуктивность культур на 20-30%. Однако для окончательных выводов необходимо продолжить наблюдения за подобными географическими культурами, так как большинство из них имеют небольшой возраст. Опыты по межвидовой гибридизации сосны обыкновенной проводились в разных странах, начиная с 1927 г. Их результаты оказались противоречивы. Однако исследования, выполенные в США, показали, что наиболее успешными быстрорастущими комбинациями сосны обыкновенной являются следующие гибриды: (P. densiflora х P. sylvestris) x (P. densiflora x P. sylvestris), P. densiflora x (P. densiflora х P. sylvestris), (P. densiflora x P. sylvestris) x P. densiflora, P. sylvestris x (P. densiflora x P. sylvestris). Сложное скрещивание гибридов первого поколения с родительскими формами сосна обыкновенная х (сосна густоцветная х сосна обыкновенная) дало потомство, которое в культурах на 10-15% по высоте превышало родителей (П.И. Молотков, И.Н. Патлай, 1990, G. Kosinski, 1991). Высокий гибридизационный эффект ряда вариантов межвидового скрещивания был получен на Камышинском опорном пункте (Г.П. Озолин и др., 1978). Высота отдельных экземпляров гибридов значительно превышала высоту сосны обыкновенной, например максимальный по высоте гибрид сосна обыкновенная х сосна крымская достиг в 18-летнем возрасте 9,7 м, в то время как максимальная высота дерева сосны обыкновенной была равна 8,2 м. Результаты отдаленной внутривидовой гибридизации, проведенной на Украине, подтвердили получение гибридов сосны обыкновенной любых комбинаций. В ряде опытов выявлены географические формы, которые при скрещивании между собой или с местными плюсовыми деревьями в потомстве проявляют гетерозис. К ним относятся полоцкие, брянские, тамбовские, саратовские, украинские экотипы. Хорошо выраженный гетерозис проявило потомство от скрещивания полоцкого и саратовского экотипов. При скрещивании внутри вида иногда появляются перспективные комбинации по качеству древесины, засухоустойчивости, повышению смолопродуктивности, жизнестойкости и иммунитета. Не рекомендуется скрещивать слишком отдаленные по происхождению климатипы. Обширные работы по внутривидовой гибридизации сосен были предприняты в Воронежской области. Было проведено 79 вариантов скрещиваний, в том числе внутриподвидовых — 14, между экотипами — 21, внутрипопуляционных — 24 (В.В.Иевлев, 1975). Окончательные итоги этих опытов еще не подведены. Исследования по индуцированному мутагенезу у сосны обыкновенной велись с использованием химических мутагенов и лучевого воздействия. Более интересные результаты получены при применении химических супермутагенов. При воздействии на семена раствором этиленамина в концентрации 0,01% получен мутант, обладающим ярко выраженным гетерозисом (П.И. Молотков, И.Н. Пат-лай, 1990). 11.1.5. Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной Надежная передача ценных свойств сорта потомству является сложной задачей и часто возможна только при вегетативном размножении. В связи со слабой укореняемостью черенков сосны обыкновенной для репродукции селекционного материала данного вида обычно используют прививки. Прививочные плантации сосны создают в первую очередь для получения семян. Вначале лесосемен-ные прививочные плантации сосны создавались на участках культур и молодняков естественного происхождения. Трудности при закладке и последующем уходе за такими плантациями заставили лесоводов перейти к созданию крупных семенных плантаций со специальным выращиванием посадочного материала. Основным способом выращивания посадочного материала в настоящее время принят тепличный. В теплице легче создать условия, способствующие хорошей приживаемости черенков и ускоренному росту привитых саженцев. В качестве исходного материала для выращивания подвоев чаще используют однолетние тепличные сеянцы. Подвои выращивают в полиэтиленовых цилиндрах без дна, заполненных удобренным торфом или другим субстратом. Лучшим способом прививки считается прививка в приклад сердцевиной на камбий. Черенки для прививки заготавливаются с плюсовых деревьев. Выращенные клоны предназначены для получения семян. Таким образом, прививочные семенные плантации являются комбинированной, вегетативно-семенной формой репродукции селекционного материала. Клоновые плантации сосны, закладываемые на основе фенотипического отбора деревьев, по своему целевому назначению могут быть не только семенными, но и другого специального назначения. Например, плантации смолопродуктивных форм. О создании лесосеменных плантаций см. также гл. 8. Вегетативное корнесобственное размножение сосны обыкновенной, хотя и затруднено, но иногда является единственно возможным для ускоренного тиражирования особо ценного селекционного материала. Разработаны способы такого размножения, основанные на так называемой ювенилизации маточных растений. Ювениль-ные побеги часто образуются у сеянцев сосны (в возрасте 1-3 года) при обрезке главного и части боковых побегов. Их отделяют и укореняют в условиях теплицы. Хорошие результаты при этом дает предварительная обработка концов укореняемых побегов некоторыми регуляторами роста. Для сосны обыкновенной разработана технология клонального микроразмножения с применением в качестве исходного материала семядолей и их сегментов, а также верхушки побега проростков (Т.С. Момот, 1988). Однако опытные культуры сосны, заложенные с использованием полученных таким методом растений-регенеран-тов, пока неизвестны. * Сосна обыкновенная является одной из самых ценных основных лесообразующих пород России, СНГ и стран Западной Европы. В силу этого ей уделяется значительное внимание. Существует масса публикаций по различным подходам к ее селекции. Среди них следует выделить обобщение, произведенное коллективом зарубежных и советских авторов, представленное в работе по селекции сосны обыкновенной, изданной под редакцией польского ученого М. Гиртиха и венгерского исследователя Ч. Матяша (Genetics of Scots Pine, 1991). В отечественной литературе по сосне обыкновенной, вероятно, было опубликовано работ больше, чем по какой-либо другой породе. Однако ввиду сложности объекта результаты селекции сосны обыкновенной являются довольно скромными. Более успешными оказались исследования климатипов и частично эдафотипов. Практическое использование формового разнообразия и искусственно полученных форм еще очень незначительно. Скорее всего это связано с уровнем интенсификации хозяйства. Высокоразвитые страны пока удовлетворяют свои потребности в продуктах сосны обыкновенной за счет дешевого импорта и не стремятся интенсифицировать свое лесное хозяйство, а страны с переходной экономикой не могут себе этого позволить из-за наличия более неотложных задач. Однако необходимость серьезного подхода к селекции этой ценной породы осознают все. Кроме того, как у всех перекрестно опыляющихся пород, для сосны обыкновенной важно разработать эффективные и экономичные методы вегетативного размножения. Это позволит значительно упростить внедрение отобранных ценных ее генотипов в практику. Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|