ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
Селекция лиственницыРод лиственница (Larix Mill) является наиболее представительным в лесах России. Леса с ее преобладанием занимают 263,3 млн гектаров, или 40,1% всей лесопокрытой площади России (Лесной фонд..., 1995). Отдельные ее виды распространены и на территориях других государств. Она ценится в первую очередь за быстроту роста и высокое качество древесины, поэтому широко культивируется за пределами естественного ареала. К сожалению, страдает от поражения раком (возбудитель Dasyscypha willkommii (Hartig) Rehm), шютте (возбудитель Meria laricis Vuill) и другими болезнями, а также от некоторых энтомовредителей. 11.5.1. Направление селекции Учитывая огромный ареал, занимаемый родом, можно ожидать, что и направления селекции, как и требования к сорту, будут разными в зависимости от культивируемых видов лиственницы и предъявляемых хозяйственных требований к ним. Но, несмотря на эти различия, общие требования будут такими же, как и к другим породам. Они включают быстроту роста, устойчивость к абиотическим и биотическим поражающим факторам, качество ствола и древесины. В каждой конкретной программе селекции на первое место выступает какой-либо из этих показателей и в связи с этим выбираются направление и методы селекции. Среди методов селекции наиболее распространенными являются отбор климатических экотипов в географических культурах и межвидовая и внутривидовая гибридизация. Результаты, полученные при использовании этих методов, изложены ниже. 11.5.2. Исходный материал для селекции Существующий генофонд рода Larix Mill, на территории России и бывшего Советского Союза изучался многими исследователями (В.Н. Сукачев, 1924; Н.В. Дылис, 1947, 1961; АИ. Ирошников, 1977, 1982, 1995; В.П. Путенихин, 1993, 2000; V.P. Putenikhin, О. Martinsson, 1995; А.Р. Abaimov et al., 1998). Обобщенную характеристику по разным видам на основе собственных исследований и данных других авторов приводит А.И Ирошников (1995). Он отмечает, что общее число видов лиственницы, признаваемое отдельными систематиками, изменяется от 6 до 29, а произрастающих на территории бывшего СССР — в пределах 3-15. Генофонд лиственниц изучен с разной полнотой, однако, имеющиеся сведения о формовом разнообразии наиболее ценных видов являются достаточной основой для планомерного использования их генотипического потенциала. У всех видов Larix 2n=24 хромосомы. Отдельные полиплоидные особи, обнаруженные у некоторых видов Larix, как и у Abies, Picea и Pinus, часто имеют аномальные морфологические признаки и, как правило, не достигают взрослого состояния (Е.Н. Муратова, М.В. Крук-лис, 1988). Абсолютное господство в лесах России принадлежит трем видам — лиственнице сибирской, даурской (Гмелина) и Каяндера. Другие виды имеют сравнительно небольшой ареал (лиственница Сукачева, курильская и Чекановского) или занимают крайне ограниченные разрозненные участки (лиственница ольгинская, Любарского, европейская, польская и приморская). Такие виды, как лиственница японская, американская, западная, Рупрехта и Потанина, представлены лишь искусственными насаждениями или отдельными деревьями в ботанических садах и парках. Лиственница Лайэля, аляскинская, Гриффитса и Мастерса до последнего времени в СНГ практически не интродуцировалась. Лиственница Сукачева — Larix sukaczewi Dyl. Вид занимает довольно ограниченные экологические ниши на Северо-Востоке Европы и в Зауралье — в районах с умеренно-континентальным климатом. Ареал лиственницы Сукачева отнесен А.П. Ильинским к типу сокращающегося сетчатого (или регрессирующего продырявленного). По ряду морфологических признаков и биологических свойств она четко отличается от своих ближайших «соседей»; лиственницы польской — с юго-запада и сибирской — с востока. С последней лиственница Сукачева практически контактирует лишь с северовосточной части своего ареала — в низовьях р. Оби. Здесь более ярко выражена зона интрогрессии этих двух видов по сравнению со средне- и южно-таежными и лесостепными районами обширной Западно-Сибирской низменности, где они вкраплены фрагментарно среди темнохвойных, сосновых, осиновых и березовых лесов. Причем для лиственницы Сукачева характерны сравнительно более «теплые» местообитания, чем для лиственницы сибирской. Следует также отметить, что В.Н. Сукачев эту лиственницу рассматривал как экотип лиственницы сибирской (pec. rossica Skz.), произрастающий на северной и северо-восточной части европейской территории России западнее Урала, и как самостоятельный вид не выделял. Первоначально лиственница Сукачева характеризовалась как сравнительно мономорфный вид, со слабой внутри- и межпопуля-ционной изменчивостью. Более детальное изучение ее природных популяций показало дифференциацию генотипического состава лиственничников в разных регионах страны. Наряду с выделением по комплексу морфологических признаков региональных рас, существует и дифференциация вида на ряд климатических экотипов: зонально-провинциальных — на северо-востоке Европы, и зонально-поясных — на Урале. Климатические (физиологические) расы. Для лиственницы Сукачева климатические расы были установлены в результате испытаия потомства отдельных ее популяций в географических культурах, созданных в разное время в Московской, Воронежской, Сумской, Ленинградской, Брянской, Свердловской областях, Башкирии и Удмуртии. Эти же опыты явились основой для разработки лесо-семенного районирования лиственницы Сукачева (см. рис. 2.5). Особенно ценный ее генофонд сосредоточен в зоне смешанных и южно-таежных лесов Европейской части России, а также на среднем Урале. Его использование дает высокий эффект и в лесостепных районах Западной Сибири, Северного Казахстана и Европейской части России. В более тепло- и влагообеспеченных районах лиственница Сукачева уступает в продуктивности лиственницам европейской и польской. Формовое разнообразие. Для популяций лиственницы Сукачева типично абсолютное преобладание зелено-шишечных форм по всему ареалу вида. Красно-шишечные и переходные по окраске незрелых женских шишек деревья представлены в популяциях, как правило, единично. По окраске макростробилов в период цветения выделены следующие формы: бледно-зеленая, беловатая, розовая и фиолетово-карминовая. По всему ареалу вида встречаются две формы, хорошо выделяющиеся характером семенных чешуи у шишек (Н.В. Дылис, 1947). Одна из них имеет чешуи округлые или почковидные, на верхушке закругленные. Другая — с чешуями широкояйцевидными, на верхушке тупо-треугольными. Между этими формами во всех популяциях имеется ряд переходов. На Среднем и Южном Урале, а также в Удмуртии очень редко в популяциях встречается отогнуто-чешуйчатая мелкошишечная форма, сходная с формой шишек лиственницы японской. В культурах лиственницы Сукачева выявлена крупно шишечная форма. В насаждениях имеются формы с низким (3%) и высоким (до 17%) выходом семян из шишек. По времени созревания и вылета семян выделяются скоро-и позднеспелые формы. По степени проявления полового диморфизма во всех популяциях представлены особи трех типов: обоеполые, мужские (макростробилы слабо представлены) и женские (с преимущественным развитием макростробилов). По характеру роста, форме кроны, окраске, форме и срокам опада хвои у лиственницы Сукачева выделены следующие формы: с узкопирамидальной или колонновидной кроной; с повислыми («плакучими») ветвями; с плотной мелковетвистой кроной; с отклоняющейся вершиной, часто неотделимой от верхних горизонтальных боковых сучьев; сильнорослые; елевидные; с сизоватой хвоей; с очень длинными иглами; тонко ветвистые; грубо суковатые; мало- и сильнозакомелистые; с ранним и поздним опадением хвои осенью. По форме корки на Урале выделены деревья с мелко- и крупнобороздчатой корой. Однако между ними имеются переходные типы. В.Н. Никончук выделяет четыре формы, не имеющие промежуточных типов: жесткокорая, толстокорая, плитчатокорая и глубоко бороздчатая. В связи с отсутствием четко обозначенных границ между многочисленными формами, по структуре корки у лиственницы он считает целесообразным использовать классификацию типов ее изменчивости. Все различия по коре сводятся к следующим двум основным группам типов ее строения: 1) гребенчатая кора (широко гребенчатый и узко гребенчатый типы, толстокорая, грубокорая, глубоко бороздчатая и плитчатокорая формы); 2) чешуйчатая кора (широко чешуйчатый тип с ольховидным, толстокорым сосновид-но-пластинчатым подтипами и узко чешуйчатый тип). Исследованиями на Среднем и Южном Урале установлено, что по продуктивности, быстроте роста, физико-механическим свойствам древесины и качеству семян более высокие показатели свойственны деревьям мелкобороздчатой формы. Однако в культурах, созданных в центральной лесостепи, более высокие показатели роста, качества ствола и энтомоустойчивости имели крупнобороздчатая, малиновокорая, рыхлокорая, а также зелено-шишечная формы. В.Н. Никончук указывает на следующий комплекс морфологических признаков, присущих деревьям лиственницы Сукачева (в культурах Смоленской области), характеризующихся повышенной быстротой роста и хорошим качеством ствола: плотная (густая) раскидистая крона из толстых сучьев, направленных горизонтально и слегка вверх, и мощный закомелистый ствол, покрытый толстой плотной (грубой) коркой. Окраска последней на разрубе малиновая или красно-бурая. Количественные показатели внутривидового разнообразия лиственницы Сукачева для Южного Урала детально изучены В.П. Пу-тенихиным (1993, 2000). Им, в частности показано, что лиственница Сукачева на территории Южного Урала дифференцирована на четыре фенотипически различающиеся местные популяции: центральную южно-уральскую, высокогорную южно-уральскую, маргинальную уральскую, башкирскую предуральскую. Популяционная дифференциация вида проявляется также и в генетической дивергенции популяций. Местные популяции лиственницы Сукачева различаются по уровню фенотипической и генотипической изменчивости: наибольшим внутрипопуляционным разнообразием характеризуется высокогорная популяция, наименьшим — предуральская. Лиственница польская — Larix polonica Racib. В пределах СНГ естественные популяции этого вида представлены лишь несколькими небольшими участками в Украинских Карпатах. Все они расположены в верхнем горном поясе, характеризующемся умеренно холодным климатом. Ареал лиственницы польской относится к фрагментарному (дизъюнктивному) типу. Резкое его сокращение связано с деятельностью человека. Несмотря на крайне ограниченные площади лесов с наличием лиственницы польской, последняя давно уже широко представлена в культурах Западной Украины, Калининградской области и Литвы. Большинство искусственных насаждений лиственницы польской характеризуются исключительно высокой продуктивностью и являются ценным объектом для ее селекции. Однако генетико-селекционные работы с этой породой широко развернуты лишь в Литве и Калининградской области. Во всех случаях важно идентифицировать ее насаждения. Лиственница польская представлена двумя географическими (климатическими) расами, различающимися комплексом морфологических признаков и условиями произрастания: типичная (var. tipica Sz.), и горная (var. pienina Sz.), произрастающая в Карпатах, Татрах и Пьенине. От европейской и сибирской лиственниц она отличается значительно меньшим размером микро- и макростробилов. В то же время преобладание зелено-шишечной формы и строение семенных чешуи свидетельствует об определенной генетической связи лиственницы польской (особенно ее типичной расы) с лиственницей Сукачева. Не исключено, что на юго-восточной границе своего распространения она (ее горная раса) гибридизирует с лиственницей европейской. Лиственница европейская — Larix decidua Mill. В СНГ произрастает в Карпатах. В искусственных насаждениях в западных и ряде центральных областей европейской части России она, как и лиственница польская, часто превышает по продуктивности культуры лиственницы Сукачева и сибирской (иногда уступая им в качестве древесины). В условиях континентального климата она уступает по продуктивности лиственнице сибирской из-за периодического подмерзания побегов. Поскольку лиственница европейская произрастает, главным образом, в разных горных поясах Альп и Татр, то ее популяции очень неравноценны. На рост и устойчивость потомства лиственницы европейской прежде всего оказывает влияние положение материнских насаждений над уровнем моря, а также дифференциация ее генофонда по отдельным географическим провинциям, существенно различающимся по истории и перспективам интродукции. Лиственница сибирская — Larix sibirica Ldb. Большая часть вида произрастает в области с низкой влажностью воздуха в континентальных горных районах Южной Сибири. Лиственница сибирская занимает более холодные местообитания по сравнению с лиственницей Сукачева. В то же время по холодостойкости она значительно уступает лиственнице даурской. Граница последней совпадает с юго-западным пределом сплошного распространения длительно мерзлотных грунтов. В зоне стыка ареалов лиственниц сибирской и даурской сосредоточены гибридогенные популяции этих двух видов, именуемые как лиственница Чекановского. В результате изучения гербарных сборов В. Шафер выделил алтайскую форму сибирской лиственницы. В дальнейшем В.Н. Сукачев и Н.В. Дылис дифференцировали лиственницу сибирскую на алтайскую, верхнеенисейскую (саянскую), верхнеленскую, прибайкальскую и субарктическую географические расы. В разное время эти расы рассматривались как разновидности, климатические (географические) эко-типы или подвиды. Значительный полиморфизм лиственницы сибирской был подтвержден более детальным изучением ее генофонда в природных популяциях и в географических культурах. Особое внимание лесоводов привлекла резко выраженная неравноценность популяций лиственницы сибирской из разных высотных поясов гор Южной Сибири. Детальное изучение изменчивости лиственницы сибирской в природных популяциях и географических культурах, заложенных в разных лесорастительных зонах Сибири, позволит уточнить ее внутривидовую дифференциацию и более эффективно использовать генофонд. Алтайская раса характеризуется сравнительно слабым полиморфизмом (при абсолютном преобладании зелено-шишечных форм с эластичными заостренными и овальными семенными чешуями). Енисейская раса является наиболее крупной и гетерогенной. Популяции Восточного Саяна, Хентея, Приангарья более однородны; они отличаются абсолютным преобладанием красно-шишечных форм с жесткими широкоовальными семенными чешуями. В восточных отрогах Хентея эта раса скрещивается с лиственницей даурской. Субарктическая раса представлена популяциями лесотундры и северотаежной подзоны: от бассейна Надыма на западе до бассейна Норилки (включительно) на востоке. В низовьях Оби ярко выражена зона интрогрессивной гибридизации лиственницы сибирской и лиственницы Сукачева. Последняя произрастает в менее холодных местообитаниях, чем лиственница сибирская. Байкальская и ленская расы в северо-восточной части их ареала испытывают давление лиственницы даурской, а в юго-западной — енисейской расы. Указанное деление лиственницы сибирской на расы отражает историю распространения вида в послеледниковое время из ряда рефугиумов. В процессе миграциии, мутаций, скрещивания и отбора устойчивых генотипов происходила дальнейшая дифференциация рас в связи с широтной зональностью и высотной поясностью. Наиболее ценный генофонд лиственницы сибирской сосредоточен в области ее наибольшего распространения: в равнинных, предгорных и низкогорных популяциях Южной Сибири. Культуры, созданные из семян этих популяций в лесостепных, подтаежных и южно-таежных районах Сибири, характеризуются самыми высокими показателями роста и устойчивости. Очень низкую продуктивность имеют здесь потомства из северо-таежных и высокогорных популяций. Адаптация лиственницы к условиям Крайнего Севера — следствие длительной эволюции, характеризующейся качественным изменением генотипического состава северных популяций. Наименее адаптированы к экстремальным условиям Севера репродуктивные системы лиственницы. Очень редкая повторяемость урожайных лет, плохой пыльцевой режим, неблагоприятные условия для цветения, оплодотворения и созревания семян обусловливают их недостаток или даже полную стерильность, что является одной из основных причин пониженной конкурентоспособности многих видов древесных пород в северной части ареала. Горные популяции лиственницы сибирской (свыше 900 м над уровнем моря) должны удовлетворять потребность в семенах лишь соответствующих по природному районированию высотных поясов. Нарушение этих требований ведет к резкому снижению продуктивности и устойчивости искусственных насаждений. В популяциях лиственницы сибирской встречаются те же формы, что и у лиственницы Сукачева. Однако отдельные регионы в пределах ее ареала существенно различаются по их представительству. Определенные сдвиги в генотипическом составе происходят в связи с изменением широтной зональности и высотной поясности. Повышение в популяциях частоты толстокорой формы отмечается с усилением континентальноети климата. Представительство отдельных форм в разных частях ареала позволяет выявить как их адаптивное значение, так и пути распространения лиственницы в послеледниковый период. Однако селекционное значение отдельных форм лиственницы сибирской изучено еще очень слабо: имеющиеся их оценки (в частности, зелено и красно-шишечных форм) довольно противоречивы. Лиственница даурская — Larix gmelinii Rupr. Вид занимает большую часть Среднесибирского плоскогорья, Восточного Забайкалья, северного Китая и восточной части МНР, характеризующихся резко континентальным климатом и распространением длительно или вечно мерзлотных грунтов. На юго-западной границе лиственница даурская гибридизирует с лиственницей сибирской. На северо-восточной — с лиственницей Каяндера, и на юго-восточной — с дальневосточными видами (главным образом, с лиственницей курильской). Четко отличается от лиственницы Каяндера более закругленной формой и меньшим углом отклонения семенных чешуи от оси шишек, овальной формой и более плотной консистенцией последних. Для популяции вида характерна как географическая, так и индивидуальная изменчивость. В популяциях лиственницы даурской встречаются мелко- и крупношишечные формы, зелено- и красно-шишечные, а также промежуточные по окраске шишек формы, кустарниковые и стелющиеся и др. В юго-западной части ареала лиственницы даурской наблюдается преобладание зелено-шишечной формы. Однако их представительство резко снижается в центральных и особенно в северных районах Якутии. При интродукции из низкогорных популяций юго-восточной части ареала вида в регионы с более умеренным климатом лиственница даурская характеризуется очень высокими показателями роста в первые 15-25 лет. Однако в дальнейшем она оказывается слабо устойчивой или сильно замедляет темп роста. Поэтому для интродукции и гибридизации необходим отбор устойчивых и быстрорастущих форм в зоне оптимума вида. Северные популяции лиственницы даурской (как и лиственницы сибирской) совершенно неустойчивы при их интродукции в западные или южные районы. В целом климатипы вида еще не изучены. Лиственница Каяндера — Larix kajanderi Mayr. Большинство ботаников не признают видовой статус лиственницы Каяндера. В частности, В.Л. Комаров (1934) считал ее северной, более континентальной расой лиственницы даурской. У лиственницы Каяндера выделен ряд форм по типу кроны, окраске, размеру и типу шишек и семенных чешуи. Географическая и внутрипопуляционная изменчивость вида изучены слабо. Испытания потомства отдельных популяций лиственницы Каяндера за пределами ее ареала свидетельствует о неперспективности интродукции вида: в районах с менее континентальным климатом его культуры характеризуются очень низкой устойчивостью и плохим ростом. Лиственница курильская — Larix kurilensis Mayr. У данного вида имеются расы: северная, выделенная Н.В. Дылисом, южная, островная раса, которая распространена на южных Курильских островах (Шикотан и Итуруп) и большей части острова Сахалин. Лиственница курильская — типично приморская форма. Помимо двух географических рас у нее выделено несколько форм по типу шишек. Вид широко испытан в культуре лишь в Прибалтике, где показал хороший рост. Особенно высокие показатели роста отмечены у гибридов лиственницы курильской с лиственницей европейской в Санкт-Петербурге. Однако здесь они оказались слабо устойчивыми к морозам. Аналогичный гибрид в условиях ФРГ (Бавария) имел в возрасте 17 лет высоту 15 м. Эти эксперименты свидетельствуют, что в более тепло- и влагообеспеченных районах СНГ лиственница курильская может использоваться при селекции быстрорастущих форм лиственницы. Лиственница ольгинская — Larix olgensis Henry. Вид имеет крайне ограниченный ареал — area solitaria (т.е. сводится к одному очень ограниченному географическому пункту), занимая прибрежную полосу от бухты Валентина до залива Владимира. Она теплолюбивая, сильно поражается вредителями и болезнями. Генофонд вида сильно обеднен в результате интенсивной полуторавековой эксплуатации и периодических пожаров. Лиственница ольгинская при ее скрещивании с лиственницей сибирской дает быстрорастущее в первые годы гибридное потомство. Необходимы широкие испытания ее потомств и гибридов в областях с теплым и влажным климатом. Лиственница приморская — Larix maritima Sukacz. Одна из наименее изученных лиственниц СНГ. Видовой ее статус довольно спорный. Е.Г. Бобров (1972) рассматривает лиственницу приморскую как естественный гибрид между лиственницей Каяндера и камчатской (курильской). Ее ареал очень ограничен: в бассейне рек Коппи и Ботчи, впадающих в Татарский пролив. В культуре лиственница приморская изучена еще недостаточно и данные о ее росте противоречивы. Считается, что лиственница приморская — одна из наиболее быстрорастущих пород Дальнего Востока. Она почти не повреждается грибными заболеваниями. Выше уже отмечались процессы естественной гибридизации на стыке ряда видов. Одни систематики рассматривают гибридоген-ные популяции как самостоятельные виды, другие — как гибридные лиственницы. На территории СНГ Н.В. Дылис выделил четыре гибридные группы (лиственницу Чекановского, лиственницу охотскую, лиственницу амурскую и лиственницу Любарского) и указывал на гибридизацию лиственниц в зоне контакта ареалов лиственницы сибирской и Сукачева. В настоящее время изучением систематической дифференциации рода лиственницы занимается ряд исследователей, усилия которых объединяются шведским ученым Уве Мартинссоном (О. Martinsson, 1995; V. P. Putenichin, О. Martinsson, 1995; A. P. Abaimov, J. A. Lesinski, O. Martinsson, L. I. Milyutin, 1998). Рассмотренный природный потенциал разнообразия видов лиственницы и рода в целом позволяет заключить, что, несмотря на противоречия в выделении ряда таксонов, селекция внутри рода и отдельных его видов может быть весьма успешной. 11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы У лиственницы, как и у других древесных пород, наибольшее распространение получили методы отбора и гибридизации. Среди методов массового отбора практическое применение нашел отбор лучших быстрорастущих и устойчивых климатических экотипов г, географических культурах. Такие культуры были созданы в Швеции, Германии, Дании, Словении, Литве, на Украине. В России изучение роста и устойчивости различных климатипов лиственницы проводились В.Д. Огиевским под Ленинградом, В.П. Тимофеевым в Лесной опытной даче сельскохозяйственной академии под Москвой, лесничим П.И. Дементьевым в Бронницком лесничестве Московской области. Р.И. Дерюжкиным заложены под Воронежем географические культуры лиственницы, включающие 160 образцов. Обширные географические опыты с различными происхождениями лиственницы в Красноярском крае созданы А.И. Ирошниковым. По результатам исследования географических культур в нашей стране разработано лесосеменное районирование лиственницы (Ле-сосеменное районирование..., 1982). Метод индивидуального отбора с испытанием потомства от отдельных деревьев применен Клейншмитом (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). На двухлетних сеянцах от 14 свободноопыляемых плюсовых деревьев он выделил два типа растений: 1) растения с компактной формой кроны, острым углом прикрепления сучьев к стволу, незначительным распространением ветвей в ширину и хвоей небольшого размера серо-зеленого цвета; 2) растения с раскидистой формой кроны, большим углом прикрепления сучьев, значительной шириной распространения ветвей, с немногими, но толстыми боковыми побегами, короткими побегами более низкого порядка, с длинным ведущим побегом и более крупной хвоей такого же цвета. Более быстрый рост в этом возрасте наблюдается у первого типа с длинными боковыми побегами. Лучший рост деревьев с узкой кроной наблюдался и в других опытах, заложенных в Западной Европе. Метод гибридизации на примере лиственницы оказался довольно успешным (А.В. Альбенский, 1959; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; А Я. Любавская, 1982; И. Добринов, 1983 и др.). По данным А.В. Аль-бенского (1959), наиболее старые 100-летние гибриды лиственниц (L. eurolepis Henry) имелись в Шотландии. Они возникли в результате естественного переопыления лиственниц европейской и японской. По таксационным характеристикам и морозоустойчивости эти гибриды лучше родительских видов. В бывшем СССР гибриды лиственницы были получены в условиях Ленинграда академиком В.Н. Сукачевым. В пригороде Москвы (на участке Всесоюзного института агролесомелиорации) А. В. Дели-циной и А.В. Альбенским выращены гибриды лиственниц следующих комбинаций: Лиственница сибирская х Лиственница японская; Лиственница японская х Лиственница сибирская] Лиственница сибирская х Лиственница европейская; Лиственница европейская х Лиственница сибирская; Лиственница европейская х Лиственница японская. В первом поколении гибриды, как правило, выше материнского вида, принятого за контроль. По объему гибриды превышали контрольные деревья и группы на 90-96 % (табл. 11.1) Несмотря на общее превышение над контролем, некоторая часть гибридов имеет карликовый рост. В целом, гибриды оказались более зимостойкими, чем растения исходного вида лиственницы японской. А. С. Яблоковым в 1935 г. проведено несколько вариантов скрещиваний между лиственницами. Лучшими оказались гибриды Larix decidua х Larix leptolepis и Larix sibirica x Larix decidua. Три самых лучших дерева из первой семьи в возрасте 35 лет имели среднюю высоту 20 м, диаметр 35 см, а из второй — соответственно 18 м и 38 см. У отобранных растений прямые стволы и хорошая устойчивость к климатическим условиям Подмосковья. Р.Ф. Кудашева в 1951 г. провела дальнейшие исследования по гибридизации лиственниц. Лучшими оказались тройной гибрид Larix leptolepis x Larix hibrida № 29 (Larix sibirica x Larix decidua) и Larix leptolepis x Larix sibirica. Средние высоты и диаметры у восьми отобранных деревьев из каждой группы в 28-летнем возрасте почти одинаковы и составили 20 м и 28 см соответственно. Комбинации исходных родительских пар, дающих наиболее ценное в хозяйственном отношении гибридное потомство, могли бы быть рекомендованы для создания биклоно-вых плантаций. К сожалению, не ясно, насколько полно сохранились исходные родительские деревья, использованные в этих первых опытах. Более поздние опыты по гибридизации проведены в Центральном НИИ лесной генетики и селекции (Н.Ф. Храмова, 1988). Но ввиду небольшого возраста гибридных растений, однозначного от Таблица 11.1 Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным А. В. Альбенского, 1959)
вета о перспективности тех или иных вариантов скрещиваний для создания биклоновых семенных плантаций пока не получено. За рубежом работами по гибридизации и изучению гибридов лиственниц в последние десятилетия занимался ряд ученых. Так, Синделар и Фридл в Чехии (Sindelar J., Frydl J., 1995) изучали рост по высоте и диаметру, а также форму стволов у 22-летних гибридов лиственниц европейской и японской (L. decidua Mill, х L. leptolepis Gord.), европейской и европейской, европейской и лиственницей Гмелина и потомство лиственницы европейской от свободного опыления. Лучшие показатели по высоте и диаметру, как это неоднократно отмечалось и в других исследованиях, оказались у межвидовых гибридов лиственниц европейской и японской. Подобные результаты получены и при изучении 20-летних гибридов лиственницы европейской и японской (L. kaempfery (Lamb.) Carr.) в Германии в Баден-Вюртемберге (A. Franke, 1995). Однако ценность опытов по получению хозяйственно важных гибридов значительно снижается из-за трудности их вегетативного размножения. Если бы удалось в массовом порядке осуществить вегетативное размножение, то описанные выше хозяйственно ценные гибриды, после соответствующего испытания получили бы широкое распространение. 11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы Лиственница трудно черенкуемая порода, хотя и отмечены отдельные успешные опыты по ее черенкованию (А.В. Альбенский, 1959; В.Ф. Харитонов и др., 1991). Для небольших объемов она может размножаться прививкой и культурой in vitro (В.П. Путенихин, 1993; D. Ewald, U. Kretzschmar, 1995). Однако массовое вегетативное размножение ее пока не представляется экономически эффективным. Ввиду этого основной путь размножения ценных отселектированных форм лиственницы является семенным на специальных плантациях. Для лиственницы выделяют следующие основные типы прививочных семенных плантаций (С.П. Гусев и др., 1975): 1) типичные прививочные плантации, создаваемые из маточников одной расы или экотипа определенного вида лиственницы; 2) внутривидовые гибридные плантации, при закладке которых используются маточники различных климатипов одного вида лиственницы; 3) межвидовые гибридные плантации, которые создаются из биотипов разных видов лиственницы. На плантациях первого типа выращивается вегетативное потомство выдающихся биотипов ценной местной расы или экотипа того или иного вида лиственницы. Поскольку для создания таких плантаций используются местные деревья, то ожидается смещение наследственных свойств в семенном потомстве в положительную сторону. В основе создания гибридных прививочных плантаций (2-го и 3-го типа) лежит принцип внутривидовой и межвидовой гибридизации и получения в семенном потомстве эффекта гетерозиса. Плантации 1-го типа могут создаваться как из непроверенных по потомству плюсовых деревьев (плантации I порядка), так и из проверенных по потомству плюсовых деревьев или экотипов (плантации II порядка). Для создания плантаций более высокого порядка или биклоновых гибридно-семенных плантаций 2-го или 3-го типа необходима генетическая оценка исходных родительских деревьев, включающая как их общую комбинационную способность, так и специфическую комбинационную способность отдельных комбинаций этих деревьев. Техника закладки семенных плантаций лиственницы близка к описанной в гл. 8. Лучшие результаты дает создание плантаций привитым посадочным материалом. Необходимо учитывать следующие биологические особенности, присущие лиственнице: • Пыльца лиственницы в отличие от пыльцы сосны и ели более тяжелая и лишена воздушных мешков, поэтому разносится ветром на незначительные расстояния. В перекрестном опылении на плантации участвуют, главным образом, близко расположенные смежные экземпляры привитых саженцев. • Самоопыление не свойственно лиственнице. При самоопылении у нее образуются преимущественно пустые семена (явление • Высокий процент полнозернистых, всхожих семян формируется только при перекрестном опылении. Эти особенности позволяют упростить схему смешения используемых клонов на многоклоновых плантациях. Как считают С.П. Гусев и др. (1975), для типичных плантаций лиственницы вполне достаточно, чтобы каждый из привитых саженцев одного клона был окружен в смежных посадочных местах саженцами других клонов. Официальный ОСТ (56-74-96) рекомендует размещать во всех направлениях между растениями одного клона не менее трех растений других клонов. При размещении клонов на гибридных плантациях в каждом из смежных мест с материнским клоном высаживаются, как правило, четыре привитых саженца клона-опылителя. Для производственных условий рекомендуют три схемы размещения клонов: • порядное чередование растений материнских и отцовских клонов через один; • посадка в каждом ряду растений материнских и отцовских клонов через один; при этом первое дерево в нечетных рядах может быть материнского клона, а в четных — отцовского, чтобы достичь шахматного расположения растений материнского и отцовского клонов; • в четных рядах производится смешение растений материнского и отцовского клонов через одно дерево, а в нечетных рядах высаживаются только отцовские растения. При размещении саженцев на семенных плантациях лиственницы рекомендуется расстояние между рядами 8 м, а в рядах 6-8 м. В зависимости от местных условий и конкретных требований к плантациям эти размеры могут меняться. Лиственница как хозяйственно ценная порода давно привлекает внимание исследователей как в плане систематики, так и изучения экотипов. Среди хвойных пород она является наиболее используемой в гибридизации породой. У нее получен целый ряд гетерозис-ных, быстрорастущих, хозяйственно ценных гибридов. Активизация исследований по ее вегетативному размножению, включая клональное микроразмножение, позволит в будущем разработать экономически эффективные методы репродукции ее лучших форм. • Вопросы для самопроверки 1. Укажите основные направления селекции сосны обыкновенной и ее сортовой 2. Опишите исходный видовой материал для селекции сосны обыкновенной. 3. Охарактеризуйте климатические экотипы сосны обыкновенной. 4. Раскройте формовое разнообразие сосны обыкновенной. 5. Опишите результаты селекции сосны обыкновенной. 6. Приведите пути репродукции селекционного материала сосны обыкновенной. 7. Каковы особенности биологии и хозяйственного значения сосны кедровой си 8. Чем объяснить меньшую, чем у других хвойных дифференциацию географи 9. В каких вариантах внутривидовых скрещиваний сосны кедровой сибирской 10. Какова необходимость использования комплексного показателя семенной про 11. Каковы основные направления селекции и сортовой идеал ели? 12. Что служит исходным материалом для селекции ели? 13. Опишите методы и результаты селекции ели. 14. Охарактеризуйте репродукцию селекционного материала ели. 15. Опишите направление селекции и сортовой идеал пихты сибирской. 16. Охарактеризуйте исходный материал для селекции пихты сибирской. 17. Опишите результаты селекции пихты сибирской. 18. Что можно сказать о репродукции пихты сибирской? 19. Какие виды лиственницы используются в качестве исходного материала для 20. Какие методы селекции используются при улучшении лиственницы? 21. Какие результаты получены при селекции экотипов лиственницы? 22. Какие результаты получены при селекции лиственницы методом гибридиза 23.Опишите методы размножения лиственницы. Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|