Механизм образования звука

Кортиев орган, расположенный на основной мембране, содержит рецепторы, которые превращают механические колебания в электри-ческие потенциалы, возбуждающие волокна слухового нерва. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, волоски ре-цепторных клеток деформируются, что вызывает генерацию электри-ческих потенциалов, которые через синапсы достигают волокон слу-хового нерва. Частота этих потенциалов соответствует частоте звуков, а амплитуда зависит от интенсивности звука.

В результате возникновения электрических потенциалов происхо-дит возбуждение волокон слухового нерва, для которых характерна спонтанная активность даже в тишине (100 имп./с). При звуке частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени действия раздражителя. Для каждого волокна нерва существует оптимальная частота звука, которая дает наибольшую частоту разрядов и мини-мальный порог реакции. Эта оптимальная частота определяется ме-стом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, для волокон слухового нерва ха-рактерна частотная избирательность, обусловленная возбуждением разных клеток спирального органа. При повреждении спирального органа у основания выпадают высокие тона, у вершины — низкие тона. Разрушение среднего завитка приводит к выпадению тонов средней частоты диапазона.

Существует два механизма различения высоты тона: пространст-венное и временное кодирование. Пространственное кодирование основано на неодинаковом расположении возбужденных рецептор-ных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осу-ществляется и временное кодирование. Информация в этом случае передается в определенные группы волокон слухового нерва, частота соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Для всех слуховых нейронов характерно наличие частотно-поро-говых показателей. Эти показатели отражают зависимость порогово-го звука, необходимого для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны от оптимальной частоты порог реакции нейрона возрастает, т.е. нейрон оказывается настроенным на звуки лишь определенной частоты.

Все это подтвердило гипотезу Г. Гельмгольца (1863) о механизме различения в кортиевом органе звуков по их высоте. Согласно этой гипотезе, поперечные волокна основной мембраны короткие в ее уз-кой части — у основания улитки и в 3-4 раза длиннее в ее широкой части — у вершины. Они настроены как струны музыкальных инстру-ментов. Колебание отдельных групп волокон вызывает на соответст-вующих участках основной мембраны раздражение соответствующих рецепторных клеток. Эти предположения Г. Гельмгольца подтверди-лись и были частично модифицированы и развиты в работах амери-канского физиолога Д. Бекеши (1968).

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов. При сла-бых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбужда-ется все больше дополнительных нейронов. Это связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по по-рогу возбуждения. Порог различен у внутренних и наружных клеток (для внутренних клеток он значительно выше), поэтому в зависимо-сти от силы звука изменяется соотношение числа возбужденных на-ружных и внутренних клеток.

Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 ООО Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Границы слуха зависят от воз-раста: чем человек старше, тем чаще он не слышит высоких тонов. Различение частоты звуков характеризуется той минимальной разни-цей по частоте двух звуков, которую человек улавливает. Человек спо-собен заметить разницу в 1-2 Гц.

Абсолютная слуховая чувствительность — это минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его звучания. В об-ласти от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувст-вительностью. В этой зоне лежат и речевые поля. Верхний предел слышимости возникает, когда увеличение силы звука неизменной частоты вызывает неприятное чувство давления и боли в ухе. Едини-цей громкости звука является бел. В быту обычно используют в каче-стве единицы громкости децибел, т.е. 0,1 бела. Максимальный уро-вень громкости, когда звук вызывает боль, равен 130-140 дБ над порогом слышимости.

Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствитель-ность слуха падает, т.е. наступает адаптация. Механизм адаптации связан с сокращением мышц, идущих к барабанной перепонке и стре-мени (при их сокращении изменяется интенсивность звуковой энергии, передающейся на улитку), и с нисходящим влиянием ретикулярной формации среднего мозга.

Слуховой анализатор обладает двумя симметричными половинами (бинауральный слух), т.е. для человека характерен пространственный слух — способность определять положение источника звука в про-странстве. Острота такого слуха велика. Человек может определить расположение источника звука с точностью до 1°. Это связано с тем, что, если источник звука находится в стороне от средней линии голо-вы, звуковая волна приходит на одно ухо раньше и с большей силой, чем на другое. Кроме того, на уровне задних холмов четверохолмия найдены нейроны, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Слух в онтогенезе

Несмотря на раннее развитие слухового анализатора, орган слуха у новорожденного еще не вполне сформирован. У него имеет место относительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Полость среднего уха у новорожденных заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебание слуховых косточек. Амниоти-ческая жидкость постепенно рассасывается, и в полость уха из носо-глотки через евстахиеву трубу проникает воздух.

Новорожденный реагирует на громкие звуки вздрагиванием, прекра-щением плача, изменением дыхания. Вполне отчетливым слух у детей становится к концу 2-го — началу 3-го месяца. На 2-м месяце жизни ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3—4 месяца различает высоту в пределах от 1 до 4 октав, в 4—5 месяцев звуки ста-новятся условными раздражителями, хотя условные пищевые и обо-ронительные рефлексы на звуковые раздражители вырабатываются уже с 3-5-недельного возраста. К 1-2 годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1 тон, а к 4 годам — даже 3/4 и 1/2 тона.

Острота слуха определяется наименьшей силой звука, которая мо-жет вызвать звуковое ощущение (порог слышимости). У взрослого че-ловека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ, удетей 6-9 лет — 17-24 дБ, 10-12-лет— 14-19 дБ. Наибольшая острота звука достига-ется к среднему и старшему школьному возрасту. Низкие тоны дети воспринимают лучше, чем высокие. В развитии слуха у детей большое значение имеет общение со взрослыми. Развивает слух у детей слуша-ние музыки, обучение игре на музыкальных инструментах.

19. Вестибулярная сенсорная система, строение, развитие. Вестибулярная устойчивость детей и подростков.

Периферический отдел вестибулярного анализатора состоит из двух частей: преддверия и полукружных каналов.

В костном преддверии находятся два расширения перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешо-чек. Последний лежит ближе к улитке и сообщается с перепончатым улитковым протоком. В маточку открываются отверстия трех пере-пончатых полукружных каналов (переднего, заднего и латерального), располагающихся взаимно перпендикулярно. Передний лежит во фронтальной плоскости, задний — в сагиттальной, латеральный — в горизонтальной плоскости. Один конец каждого полукружного ка-нала расширен в виде ампулы. В мешочках и ампулах располагается рецепторный аппарат, состоящий из скоплений чувствительных во-лосковых клеток. В мешочках эти клетки образуют так называемые пятна, ориентированные в горизонтальном и вертикальном направле-нии. На поверхности чувствительных волосковых клеток располага-ется студенистая отолитовая мембрана, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты, или статолиты. Волоски рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. В ампулах полукружных каналов рецепторные клетки располагаются на вершинах складок, получивших название ампулярных гребешков. На клетках гребешков располагается желатиноподобный прозрачный купол (рис. 59).

При любых изменениях положения головы рецепторные волоско-вые клетки улавливают движения студенистой отолитовой мембраны или желатиноподобного купола. Чувствительные клетки пятен вос-принимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрацион-ные колебания, а клетки ампулярных гребешков — вращательные движения головы. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пя-тен и гребешков возбуждение передается нервным клеткам преддвер-ного узла, лежащего на дне внутреннего слухового канала. Здесь на-чинается проводниковый отдел вестибулярного анализатора.

Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверную часть VIII черепно-мозгового нерва, который выходит в полость черепа через внутренний слуховой проход. Волокна подходят к вестибулярным ядрам, расположенным на дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Часть аксонов клеток вестибулярных ядер идет к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку, другая часть волокон, перекре-щиваясь, идет в таламус, откуда импульсы поступают к коре теменной и височной долей переднего мозга, где и находится центральный от-дел вестибулярного анализатора.

Нейроны вестибулярных ядер осуществляют синтез информации от разных источников.

При сильных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает па-тологический симптомокомплекс — болезнь движения (морская бо-лезнь). Она проявляется в учащении, а затем замедлении сердечного ритма, сужении, а затем расширении сосудов, усилении сокращения желудка, головокружении и тошноте. Эти реакции возникают в ре-зультате повышения чувствительности вестибулярного аппарата и его нервных центров. Склонность к болезни движения может быть устра-нена тренировкой (качели) и применением лекарственных средств.

Вестибулярный аппарат хорошо приспосабливается к условиям невесомости (на 5-е сутки возвращается к норме). Чувствительность его у здорового человека довольно велика: отолитовый аппарат вос-принимает ускорение примерно 2 см/с2. Порог различения наклона в сторону — 1°, а вперед и назад — 2°.

Развитие вестибулярного анализатора в онтогенезе

Вестибулярный аппарат созревает у детей раньше, чем другие ана-лизаторы, и у 6-месячного плода он развит почти также, как у взрос-лого. Возбудимость его существует с рождения и тренируется у ребенка при его укачивании. Новорожденный может определить положение тела во внешней среде. У детей вестибулярный аппарат более возбу-дим, чем у взрослых, возбудимость его возвращается к норме у дево-чек к 10-11 годам, у мальчиков — к 12—14 годам. При регулярных за-нятиях спортом адаптация наступает на 2-3 года раньше.

20. Соматосенсорная система. Тактильная, температурная, болевая чувствительность, их значение для ребенка. Рецепторы мышц, сухожилий, суставов, их развитие в разные возрастные периоды.

Тело человека покрывает кожный покров (1,6 м2). Это рецепторная поверхность, обеспечивающая осязательную, температурную и боле-вую чувствительность. Благодаря наличию рогового (кератинового) слоя на поверхности эпителия кожа выполняет защитную функцию, препятствуя проникновению вредных веществ и микроорганизмов. Кожа защищает организм от излишнего испарения влаги, участвует в водно-солевом обмене, дыхании и терморегуляции. Находящиеся в коже меланоциты вырабатывают пигмент, защищающий организм от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей.

Кожа состоит из эпидермиса, дермы, или собственно кожи (обра-зованной плотной соединительной тканью), и подкожной жировой клетчатки (рис. 62).

Поверхность эпидермиса покрыта неровностями — гребешками, которые появляются на 3-4-м месяце внутриутробного развития и образуют индивидуальный рисунок на поверхности пальцев и ладо-ней. Эпидермис состоит из многослойного ороговевающего эпите-лия, наружные слои которого постоянно слущиваются. Эпителий об-разован несколькими слоями клеток — кератиноцитов. Базальный слой является самым глубоким в коже, его клетки митотически делят-ся и образуют шиповатый слой, а затем зернистый и блестящий. По мере удаления от базального слоя в клетках накапливаются вещест-ва — предшественники кератина: кератогиалин — в зернистом слое и элеидин — в блестящем.

Самым поверхностным слоем является роговой, образованный от-мершими кератиноцитами и представляющий роговые чешуи, состоя-щие из белка кератина. Толщина эпителия колеблется от 0,5 мм на веках до 5 мм на спине. В кожном эпителии кроме кератиноцитов содер-жатся меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля. В мелано-цитах находятся гранулы пигмента меланина, переходящие в эпители-альные клетки, придающие им определенную окраску и защищающие организм от чрезмерных ультрафиолетовых воздействий. Клетки Лан-герганса являются макрофагами, а клетки Меркеля выполняют меха-норецепторную функцию.

Под эпидермисом залегает собственно кожа, образованная волок-нистой соединительной тканью с коллагеновыми и эластичными во-локнами. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой образует выступы в сторону эпидермиса. В собственно коже за-ложена густая капиллярная сеть, обеспечивающая питание эпидер-миса. Сосочки отсутствуют в местах наибольшей чувствительности: ладонях и подошвах. Сетчатый слой состоит из плотной неоформлен-ной соединительной ткани, переходящей без резкой границы в под-кожную жировую клетчатку. Последняя соединяет кожу с нижележа-щими фасциями. Клетчатка состоит из коллагеновых волокон, между которыми находятся жировые дольки. Подкожный жировой слой от-сутствует на веках и кончике носа, хорошо выражен на стопах и ягоди-цах. В местах, где кожа подвергается постоянному трению, образуются подкожные синовиальные сумки (области надколенника и локтевого сустава).

Железы кожи по характеру выделяемого секрета делятся на потовые и сальные. Последние лежат в поверхностных слоях собственно кожи. Их много на голове и лице и нет на ладонях и подошвах. Сальные желе-зы располагаются с той стороны, куда наклонен волос, а протоки от-крываются в волосяные фолликулы. Железы выделяют кожное сало, служащее смазкой кожи и волос и препятствующее развитию микро-организмов. Потовые железы подразделяются на апокриновые и мерок-риновые. Секреторный отдел потовой железы свернут в виде клубоч-ка и залегает в глубоком слое собственно кожи. Вокруг секреторного отдела располагаются микроэпителиальные клетки, которые, сокра-щаясь, выдавливают секрет в выводной проток. Проток имеет спи-ральный ход и пронизывает эпидермис. Это мерокриновые железы, больше всего их в коже ладоней и подошв. Апокриновые потовые же-лезы располагаются в коже подмышечных впадин, лобка и молочных желез, их протоки открываются в волосяные фолликулы.

Производными кожи являются волосы и ногти.

Волосы — роговые придатки кожи, отсутствуют они на ладонях и подошвах. Волос состоит из мозгового и коркового вещества, а так-же кутикулы. Мозговое вещество расположено в центре и образовано мягким кератином. Корковое вещество состоит из твердого кератина. Кутикула образована тонкими чешуйками, направленными вверх, которые соединяются с чешуйками волосяного влагалища, направ-ленными вниз. Благодаря этому сцеплению происходит фиксация во-лоса. Волосяной фолликул окружен сверху соединительнотканной сумкой. К сумке прикрепляются гладкие мышцы, поднимающие во-лос. При их сокращении секрет сальных желез, расположенных меж-ду мышцей и волосяной сумкой, выдавливается в волосяное влагали-ще, а затем на поверхность кожи.

Ноготь представляет собой видоизмененный роговой слой эпи-дермиса. Ноготь лежит на ногтевом ложе. Вдоль каждой стороны кожа образует латеральный ногтевой желобок, а у проксимальной его границы срастается с ногтем и образует эпонихий. Под ногтевым ло-жем дерма имеет бороздки и большое количество кровеносных сосу-дов, которые придают ногтю розовый цвет.

В коже располагается большое количество рецепторов (темпера-турные, тактильные, болевые), т.е. она обладает соматической чувстви-тельностью. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг рецепто-ров дополнительных структур они подразделяются на инкапсулиро-ванные и неинкапсулированные, или свободные.

Неинкапсулированные рецепторы представляют собой разветвле-ния нервных волокон, лишенных миелина и располагающихся в глубо-ких слоях эпидермиса. Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые воз-действия.

Инкапсулированные нервные окончания представляют собой спе-циализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелиновых во-локон и представлены тельцами Фатера — Пачини, дисками Мерке-ля, тельцами Мейсснера, тельцами Руффини и колбами Краузе.

Тельца Фатера — Пачини — самые крупные инкапсулированные нервные окончания. Они располагаются в глубоких слоях дермы, со-единительнотканных оболочках мышц, надкостнице и брыжейках. В клетку проникает миелинизированное нервное волокно, теряет миеч лин, проходит внутреннюю колбу и идет к наружной колбе, образован-ной шванновскими клетками и коллагеновыми волокнами. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, которая переходит в афферентное волокно. Эти окончания чувствительны к прикосно-вению, давлению и быстрой вибрации, благодаря чему происходит восприятие фактуры предмета.

Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием и чувст-вительны к прикосновению и давлению.

Тельца Мейсснера находятся около сосочков дермы, наиболее мно-гочисленны в коже ладоней, подошв, губ, век. Они представляют со-бой овальные образования длиной 100 мкм и располагаются перпен-дикулярно поверхности эпителия. Тельца образованы шванновскими клетками (миелинизированное волокно подходит к нему, теряя мие-лин) и девятью веточками располагаются между клетками. Сверху по-крыты соединительнотканной капсулой и с помощью коллагеновых волокон крепятся к нижней границе эпителия, наиболее чувствитель-ны к легким прикосновениям и вибрации.

Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, наиболее много-численны на подошве и представляют собой овальные тельца разме-ром 1 х 0,1 мм.

Колбы Краузе расположены в поверхностных слоях дермы, конъ-юнктиве глаза, языке, наружных половых органах.

Нервные импульсы от рецепторов кожи по спинномозговым нер-вам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Поступившая в спинной мозг информация или участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уров-не спинного мозга, или передается по восходящим путям (тонкому и кли-новидному пучкам, спиноталамическому пути и тройничной петле).

Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента, а клиновидный пучок — от верхней части туловища и рук. Эти пути об-разованы аксонами чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторы в коже, мышцах и сухожилиях. Аксоны этих путей заканчиваются на нейро-нах тонкого и клиновидного ядер. Отростки ядер совершают пере-крест на уровне продолговатого мозга и идут по двум направлениям. Одна часть в составе нижних ножек мозжечка оканчивается в коре мозжечка, другая образует медиальную петлю, или мениск. Медиальная петля идет через продолговатый мозг, покрышку моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса.

Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучи-стости к центральным областям коры большого мозга.

Спиноталамический путь проводит возбуждение от болевых и тем-пературных рецепторов. Тела чувствительных нейронов также залега-ют в спинальных ганглиях. Центральные отростки входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставоч-ных нейронов задних рогов. Аксоны этих нейронов образуют спино-таламический путь, оканчивающийся на клетках вентрального ядра таламуса. Волокна таламуса идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются в постцентральной области.

Тройничная петля передает импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувствительные нейроны лежат в тройничном узле. Центральные отростки нейронов этого узла идут в составе трой-ничного нерва в мост, где Т-образно делятся на восходящие и нисхо-дящие ветви. Эти ветви оканчиваются на нейронах сенсорного ядра в покрышке моста и нейронах спинального ядра в продолговатом мозге. Центральные отростки этих ядер перекрещиваются в верхней части моста и тройничной петлей идут по покрышке среднего мозга до вентрального ядра таламуса. Его отростки в составе таламической лучистости направляются к нижней части постцентральной извили-ны коры мозга. Центральный отдел соматосенсорного анализатора локализуется в постцентральной извилине.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: