СЕЧОСТАТЕВА СИСТЕМА РИБОПОДІБНИХ І РИБ

Розвиток сечостатевої системи

Органи виділення

Органи виділення служать для виведення з організму розчинених у воді кінцевих продуктів обміну — солей і азотистих сполук.
Нирки риб розташовані під хребтом, подовженої форми парні утворення, що складаються з великого числа звивистих видільних канальців, які з'єднуються з загальною вивідною протокою, що відкривається зазвичай в задню кишку (клоаку). У живому стані нирки риб не є настільки компактними органами, як у вищих хребетних, вони мають вигляд пухких утворень переповнених кров'ю, оскільки ці органи багаті кровоносними капілярами і одержують за одиницю часу величезну кількість крові. Всі кровоносні судини, що входять у нирки (парні ворітні вени нирок, ниркова артерія), розгалужуються на величезну (іноді подвійну) мережу капілярів, що створює досить сприятливі умови для фільтрації з крові рідких продуктів розпаду. Фільтрація відбувається легко, тому що всі рідкі продукти розпаду, які повинні бути видалені з крові легко дифундують через стінки капілярів. Ті ж речовини, які потрібні ще організмові, знаходяться в крові в колоїдальному стані, тобто не можуть вийти за межі стінок кровоносних судин.
Нирки риб закладаються у вигляді декількох пар ниркових (нефридіальних) канальців або метанефридій, розташованих по одній парі в кожному сегменті головної частини зародка, кожен нирковий канадець складається зі звивистої трубки, яка відкривається миготливою лійкою (нефростомом) у порожнину тіла, а іншим кінцем впадає у подовжній вивідний канал. У порожнині тіла поблизу від лійки нерідко спостерігається здуття стінки зі сплетенням кровоносних судин всередині — так званий зовнішній судинний клубок (glomus), що є фільтруючим апаратом. Такі ниркові канальці спостерігаються тільки у головній нирці, яка ще називається передниркою (pronephros).
Прогресивне ускладнення ниркового канальця виражається частково в його подовженні, а головне в тому, що фільтруючий апарат розвивається в зв'язку із самим канальцем — з'являється сліпий виступ канальця, внутрішня камера, у яку вдається судинне сплетення, або клубочок (glomerulus). Це утворення називається мальпігієве тільце. Такі канальці спостерігаються іноді вже у переднирці, але особливо вони характерні для первинної нирки.
Подальша еволюція нефридіального канальця полягає в зникненні миготливої лійки. Досить довгий і звивистий канадець починається мальпігієвим тільцем. Канальці такої будови спостерігаються досить часто в первинній нирці (дорослої тварини), а також і у вторинній нирці.
У ниркових канальцях окремі частини розрізняються за своєю функцією. Фільтраторна функція (фільтрація розчинів солей і органічних речовин, за винятком білків) належить спочатку самій порожнині тіла і здійснюється за посередництвом зовнішнього судинного клубка. Утворена рідина видаляється через миготливу лійку нефридію. Потім, з розвитком внутрішньої капсули з її клубочком, фільтраторна функція переходить до цієї частини самого канальця (до мальпігієвого тіла), а нефростом після цього редукується. Функція більш-менш звивистих канальців нирки полягає у зворотному всмоктуванні води, цукру, хлоридів і двовуглекислого натрію, завдяки чому виділювана сеча стає більш концентрованою. В основному вона містить сечовину й інші шкідливі продукти обміну.
Переднирка (pronephros) закладається на дуже ранній стадії розвитку у вигляді парного ряду окремих зачатків. Джерелом для їхнього утворення є стеблинки сомітів або нефротоми, тобто звужені частини мезодерми, що зв'язують протягом деякого часу соміт з бічною пластинкою (рис. 314). Від зовнішньої (паріетальної) стінки стеблинки соміта розвивається виріст у напрямку до ектодерми. Соміт цілком відокремлюється від стеблинки, і остання виявляється пов'язаною тільки з бічною пластинкою. Виріст витягається в трубочку, що зберігає свій зв'язок з бічною пластинкою. Така трубочка являє собою вже каналець переднирки, що сполучається з порожниною тіла за допомогою лійки, або нефростома. Ці канальці розвиваються в передній частині тулуба як правило на невеликому числі сегментів. У міног закладається до 6 канальців, у селахій — 3-4, а іноді у скатів — до 8, в осетрових риб — 7 канальців. Відповідно до джерела свого розвитку канальці розташовані метамерно.
Передниркові канальці вступають потім у зв'язок з вивідною протокою, що у осетрових, дводишних і лососевих риб утворюється як складка соматоплеври. У селахій канальці розростаються своїми зовнішніми кінцями назад, зливаються між собою, утворюючи загальний поздовжній канал — передниркова (пронефрична) протока, що потім самостійно росте назад вздовж стінки порожнини тіла, між нею і ектодермою, аж до клоаки або до зовнішньої стінки тіла; після зрощення зі стінкою клоаки вивідний канал відкривається назовні.

Рис. 314. Дві стадії розвитку переднирки (за Феліксом В., 1906 p.): I — соміт; 2 — переднирковий каналець і протока; 3 — бічна пластинка; 4 — стеблинка соміта; 5 — лійка; 6 — соматичний листок бічної пластинки; 7 — целом; 8 — вісцеральний листок бічної пластинки
У спинній частині порожнини тіла, між спинними брижами і лійками розвиваються судинні клубки (окремі в міног), що можуть зростися в один загальний зовнішній клубок (у дводишних).
У деяких випадках найближча до нефростому частина стеблинки здувається, дає бічний виступ, у який потім вростає судинний клубочок. Таким чином, у самому канальці розвивається внутрішня камера з клубочком (ганоїди, у яких окремі капсули потім зливаються в одну загальну внутрішню камеру переднирки з одним загальним судинним клубком).
Кров приноситься в клубочки короткими сегментальними артеріями, що відходять від спинної аорти, і виноситься кардинальними венами.
Переднирка являє собою зазвичай чисто провізорний орган, що іноді відіграє значну роль у якості личинкового видільного апарату (ганоїди, костисті риби, дводишні). В дорослому стані залишки переднирки в зміненому вигляді зберігаються тільки у круглоротих, де вони знаходяться у зв'язку з перикардіальною порожниною. Існує припущення, що вся нирка деяких п'явкоротих міксин являє собою переднирку, яка тягнеться вздовж всього тіла.
Переднирка має певний зв'язок із статевими органами — за рахунок її лійок (або однієї лійки) розвивається в більшості хребетних лійка яйцепроводу, що служить для виведення жіночих статевих продуктів з порожнини тіла назовні.
Переднирка у вигляді декількох канальців зберігається в дорослому стані у круглоротих (міног і міксин), а також деяких вищих риб, але поряд з нею у них розвивається і тулубова нирка, яка має примітивну будову і зберігає правильність у розташуванні ниркових канальців. Завдяки зникненню лійок у міксин і міног зв'язок з порожниною нирок порушується; вивідні протоки у них починаються Мальпігієвими тілами.
Канальці первинної нирки (mesonephros) розвиваються дещо пізніше і загалом дуже подібно. У сегментах, що знаходяться позаду переднирки, іноді розвиваються такі ж зовнішні вирости стеблинки соміта (нефротома), що дають початок канальцям, які ростуть у напрямку до передниркової протоки, з якою зростаються своїми кінцями і відкриваються в середину протоки. Починаючи з цього моменту, передниркова протока називається первиннонирковою протокою, тому що вона служить тепер вивідним каналом і для первинної нирки. Внутрішній кінець канальця являє собою стеблинку соміта, що, зберігаючи свій первісний зв'язок з порожниною тіла, перетворюється в нефростом. Такий розвиток, майже ідентичний із розвитком передниркових канальців, спостерігається в селахій і в осетрових.
Первиннониркові канальні спочатку розташовуються метамерно по одному на кожен сегмент. Ця метамерія зберігається довічно тільки у п'явкоротих міксин. У всіх інших рибоподібних та риб число канальців збільшується завдяки тому, що на кожному канальці зі спинного боку внутрішнього його кінця розвиваються додаткові канальці шляхом брунькування. Так цей процес йде в селахій, в осетрових та деяких інших риб, у яких власне метамерна будова цим не порушується, тому що канальці розташовуються правильними сег-ментальними групами, що відкриваються в селахій спільно в пер-виннониркову протоку.
У кожному первиннонирковому каналу розвивається у вигляді виросту своя внутрішня капсула (капсула Шумлянського-Боумена), у яку вростає судинний клубочок (рис. 315). Кровоносна судина, що виходить з такого мальпієвого тільця, направляється не прямо до кардинальної вени, а розпадається попередньо на другу сітку капілярів, яка охоплює стінку канальця, а потім вже збирається в судини, які несуть кров у задню кардинальну вену. Самі канальці подовжуються і набувають звиту форму.
Нефростоми первиннониркових канальців зберігаються в деяких селахій, в інших риб вони зникають, і зв'язок нефридіїв з порожниною тіла переривається.
Первиннониркова протока в селахій поступово розщеплюється вздовж на два канали, з яких один називається вольфовий канал, а другий — мюллерів канал. Вольфовий канал залишається в зв'язку з канальцями первинної нирки і служить її вивідною протокою.

Рис. 315. Схема будови Мальпігієвого тільця (із Шмальгаузена 1.1., 1947 p.): 1 — лійка; 2 — канадець; 3 — капсула Шумлянського-Боумена; 4 — клубочок; 5 — вена; 6 — артерія
Мюллеррів канал зберігає свій зв'язок із залишками переднирки і стає у самки яйцепроводом. Процес розщеплення починається спереду і звідти поступово поширюється назад до клоаки.
У селахій і в костистих риб у задній частині нирки відокремлюються окремі вивідні канали, що розвиваються як вирости первин-нониркової протоки.
Для нирок хребетних характерний їх зв'язок зі статевими органами. Цей зв'язок виявляється іноді (осетрові) вже в закладці статевих залоз, які розвиваються за рахунок набрякань епітелію первинних лійок первинної нирки.

Рис. 316. Схема переднирки та первинної нирки і їх відношень до статевих залоз у нижчих хребетних: 1 — переднирка; 2 — статева залоза; 3 — первинна нирка; 4 — первиннониркова протока; 5 — яйцепровід; 6 — яєчник; 7 — мюллерова протока; 8 — вольфова протока; 9 — сечовий міхур; 10 — клоака

Потім у самок залишки передниркових канальців разом із відокремленою від первиннониркової протоки мюллеровою протокою дають початок яйцепроводу з його лійкою, що відкривається у порожнину тіла (рис. 316). У самця розвивається інший зв'язок — чоловіча статева залоза зв'язується через сполучні канальці безпосередньо з канальцями первинної нирки, що служать для виведення сперми через вольфову протоку назовні. Таким чином, первинна нирка несе крім видільної функції ще іншу: вона служить для виведення статевих продуктів у самця. У зв'язку з цим первинна нирка диференціюється на два відділи — передній, статевий, що служить для виведення статевих продуктів і втрачає свою видільну функцію, та задній, спеціально видільний.

Статеві органи риб

У всіх організмів, у яких тіло побудоване з численних клітин, далеко не кожна клітина може дати початок новому організму, новій молодій рибці, а тільки ті клітини, що називаються статевими і розвиваються в особливих органах, що називаються статевими. Ще у зародка риби, в ікрі, відокремлюються від клітин, що утворюють різні органи, особливі клітини, які зберігають характер тих яйцеклітин, від яких утворилися вони, і називаються зародковими або статевими. Ці клітини залишаються тривалий час у період ембріонального розвитку в зародковому стані і не змінюються так, як інші клітини зародка, і є носіями спадкових властивостей. Яйцеклітини зберігають в собі властивості і якості обох батьківських організмів.
Статеві клітини відокремлюються ще на ранніх стадіях дроблення і потім переміщаються у перитонеальний епітелій, що вистиляє порожнину тіла. Статеві клітини — великі за розмірами і округлої форми — помітно відрізняються від навколишніх високих, циліндричної форми, епітеліальних клітин. Шляхом поділу як статевих, так і епітеліальних клітин утворюються спочатку парні набрякання стінок порожнини тіла з боків від спинної брижі, між нею і нефростомами первинної нирки. У селахій і в осетрових риб потовщення утворюються прямо в стінках окремих первинних лійок і з'єднуються потім У загальний зачаток залози.
Цей парний зачаток складається з поздовжньої складки потовщеного епітелію з внутрішньою масою сполучної тканини і має назву статевих (генітальних) складок.
Потім статеві складки вдаються глибше в порожнину тіла, відокремлюються від стінки тіла і виявляються, таким чином, підвішеними на брижах усередині порожнини тіла (брижі яєчника називаються mesovarium, брижі сім'яника — mesorchium). Первинні статеві клітини, або гоноцити, відокремлюються у хребетних дуже рано. З диференціацією зародкових листків вони виявляються в складі ентодерми, але потім активно переміщаються і попадають у генітальні складки. Епітелій статевої залози, що містить у собі первинні статеві клітини, вростає потім у сполучнотканинну строму у вигляді багатоклітинних шнурів, що потім розбиваються на округлі комплекси клітин — фолікули.
Подальший розвиток статевої залози йде по-різному в особин різної статі.
У яєчниках, тобто жіночих статевих залозах, фолікули містять звичайно одну велику статеву клітину і комплекс дрібних, що беруть участь у живленні статевої клітини, утворенні яйцевої оболонки (zona pellucida s. radiata) й, імовірно, у секреторній діяльності статевих залоз.
У сім'яниках (чоловічих статевих залозах) початкова будова така ж, що й у яєчниках, і не можна спочатку визначити, чи буде це чоловіча чи жіноча статева залоза. Цікаво, що в статевих залозах на ранніх стадіях розвитку виявлені двоякого роду клітини: великі і дрібні. У ході розвитку, клітини епітелію сім'яника починають посилено розмножуватися, утворюють численні клітинні скупчення, у яких з'являється рідина, завдяки чому вони перетворюються в сім'яникові пухирці; клітини, що зміщені на периферію цих пухирців, дають, посилено ділячись, початок чоловічим статевим елементам — сім'яниковим тільцям, або сперматозоонам. Сім'яникові пухирці, зростаючись разом, дають початок сім'яниковим канальцям (tubuli seminiferi).
Жіночі статеві залози звичайно відділені від своїх проток, або яйцепроводів, тоді як чоловічі з ними безпосередньо зростаються.
Напрямок розвитку статевої залози одночасно у бік розвитку і чоловічих і жіночих статевих продуктів веде до явища гермафродитизму, тобто перебування одночасно в однієї і тієї ж особини як чоловічих, так і жіночих статевих залоз. Явища гермафродитизму у риб спостерігаються не рідко: деякі риби, як наприклад морські окуні, спарус, хризофриз, пагеллі є гермафродитами: у них у послідовному порядку розвивається одна (спочатку чоловіча або жіноча) статева залоза, а потім інша, так що самозапліднення є неможливим. Але у деяких видів риб спостерігається спочатку виділення ікринок, потім відразу виділяється ціла хмара сперми; таким чином, тут має місце своєрідне самозапліднення.
У цілому ряді родин (оселедцеві, лососеві, щукові, коропові, окуневі, і ін.) час від часу спостерігається випадковий гермафродитизм, причому він буває то двобічним, коли як чоловічі, так і жіночі статеві елементи розвиваються як із правого, так і з лівого боку, то однобічним, коли з одного боку розвиваються чоловічі, а з іншого — жіночі статеві залози.
Цікаві випадки одно- та двобічного гермафродитизму зустрічаються в кети (рис. 317). Тут статеві залози і з одного і з іншого боку розбиваються на послідовні сегменти: то чоловічих, то жіночих статевих органів.
Явище гермафродитизму пояснюється тим, що в статевій залозі зберігається її початкова індиферентність і не відбувається переважного розвитку елементів однієї статі.
Звичайно після ряду більш-менш складних змін у клітинах статевих залоз риб, що продовжуються іноді тривалий час, стать особи з'ясовується, і спочатку під мікроскопом, а в міру розвитку статевих залоз і неозброєним оком стає можливим розрізнити належність риби до тієї чи іншої статі.
У розвитку статевих залоз від юної стадії, у якій статеві продукти нерозрізнені і під мікроскопом, до зрілих, що течуть при натисненні на черевце статевих продуктів, нараховують 6-7 стадій. Цей розвиток вимагає у риб з тривалим циклом життя багатьох років (наприклад у калуги і білуги — 15-16 років), коли вони досягають статевої зрілості, і певних умов розвитку. Разом із ростом статевих залоз відбувається дозрівання і статевих продуктів, що розміщуються в них.
Розміри і кількість ікринок у яєчниках риби піддаються великим коливанням: від декількох сотих міліметра до 18 мм, і від декількох штук до декількох мільйонів.
Цілком розвинута статева залоза, що містить готові до запліднення ікринки, займає в костистих риб значну частину порожнини тіла. Сім'яники, хоч і сильно збільшуються в розмірах, але займають значно менший простір.
Зрілі сім'яники в риб набувають білуватого забарвлення, при натисненні випускають молокоподібну рідину, або молоки, що складається з рідини і плаваючих у ній живчиків, або сперматозоонів Кожен сперматозоон складається з голівки, хвостика і лежачої між ними сполучної частини; завдяки коливальним рухам хвоста спер-матозоони знаходяться в постійному русі, поки живі (відкіля і сама назва — живчики). У голівці сперматозоона знаходиться ядро, хро-матинна речовина, яка вважається передавачем спадкоємних властивостей батьківської особи (самця). Кількість сперматозоонів у кожній порції випущеною рибою молок складає багато мільйонів штук, і одною порцією самець міг би запліднити не одну сотню самок; для ляща, наприклад, підраховано, що загальна кількість сперматозоонів у середніх розмірів самців (масою близько 250 г) дорівнює колосальному числу — 156 мільйонів штук.

Рис. 317. Варіанти гермафродитних органів кети (за Солдатовим В. К., 1934 p.): 1 — яєчник; 2 — сім'яник
За формою сперматозоони різних риб відрізняються між собою (рис. 318). Статеві залози закладаються парними; якщо в деяких риб спостерігаються непарні гонади, то пояснення цьому криється в тому, що тут або мало місце злиття парного зачатка, або ж розвиток його тільки з одного боку.
Ікринки, перш ніж залишити тіло риби, оточуються різними оболонками, а сперматозоони завжди знаходяться в особливих рідинах, що сприяють збереженню їхньої життєдіяльності після того, як вони вийдуть з порожнини тіла риби.
Наявне в деяких риб внутрішнє запліднення викликало ряд пристосувань у статевому апараті (сім'яний мішок, розширення задньої частини яйцепроводів для ікри, що розвивається, зовнішні парувальні органи тощо).
Під час ембріонального розвитку первиннониркова протока розщеплюється вздовж на дві, з яких одна зберігає зв'язок з первинною ниркою — це вольфова протока, а інша відокремлюється від неї — мюл-лерова протока. Передній кінець мюллерової протоки зростається з лійкою переднирки і утворює яйцепровід, що відкривається в порожнину тіла широкою миготливою лійкою, а іншим кінцем впадає У клоаку. Очевидно, передні канальці переднирки служили спочатку не тільки для виділення сечі, але і для виведення жіночих статевих продуктів, а потім спеціалізувалися на цій функції і разом з тим відокремилася і відповідна частина вивідної протоки (рис. 316). У хрящо-вих і кісткових ганоїдів, а також у костистих риб яйцепровід має інше походження. У цих риб 2-3 лійки первинної нирки зростаються між собою і з'єднуються з поздовжнім каналом нирки.

Рис. 318. Сперматозоони риб (за Тузетом О., 1958 p.): 1 — щуки; 2 — окуня; 3 — атлантичного оселедця; 4 — райдужної форелі; 5 — річкової форелі; 6 — гуппі; 7 — звичайного вугра

Останній впадає в первиннониркову протоку. У вищих риб місце впадання зміщується назад, і в такий спосіб відбувається відокремлення і цього мезо-нефротичного яйцепроводу від первиннониркової протоки. У цьому випадку яйцепровід розвивається в загальному досить подібно із сім'япроводом самців (рис. 319).
Первинна нирка і вольфова протока виконують спочатку одночасно дві функції. Згодом у різних хребетних відбувається більш-менш вдосконалений поділ цих функцій між різними частинами нирок і більш-менш повне відокремлення вивідних шляхів. Звичайно для виведення сім'я спеціалізуються лише деякі канальці, найчастіше в передній частині нирки. Ці канальці втрачають свої мальпігієві тільця. Таким чином, нирка диференціюється найчастіше на передній статевий відділ і задній — видільний

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: