Кровоносна система хрящових риб

Серце (cors, s. cordis) хрящових риб, як і інших риб, є двокамерним, але складається з чотирьох відділів. Задній відділ, куди впадають всі вени, називається венозним синусом. Він широким отвором з'єднується з передсердям, що має вигляд тонкостінного мішка, наповненого кров'ю. Потім йде шлуночок — центральний відділ серця — з товстими м'язовими стінками, скороченням якого кров виштовхується із серця. Перед шлуночком у вигляді товстої трубки лежить передній відділ серця — артеріальний конус, що переходить у черевну аорту. Серце розташоване в особливій присерцевій порожнині.
Присерцева, або перикардіальна, порожнина тіла (cavum регіcardiale) має форму трикутника, її широка основа прилягає до грудного пояса. Ця порожнина являє собою передню частину целома, відділену від черевної порожнини поперечною перегородкою (рис. 344). Вона вистелена зсередини тонким паріетальним листком очеревини, що називається перикардом (pericardium). Вісцеральний листок щільно облягає серце ззовні, будучи зовнішнім шаром його стінок, і називається епікардом (epicardium). Під ним розташований товстий шар м'язів, що складає основну масу серцевої стінки — міокард (myocardium). Внутрішні порожнини серця вистелені тонким листком, що називається ендокардом (endocardium).
Шлуночок (ventriculus cordis) розташований безпосередньо на вентральному боці перикарду, займаючи його велику частину. Він має форму заокругленого трикутника з дуже щільними м'язовими стінками.
Артеріальний конус (conns arteriosus) — подовжений, звужений відділ, що знаходиться перед шлуночком і подібний із ним за кольором. Його стінки, як і стінки шлуночка, утворені поперечно-смугастими м'язами, тому що він є відділом серця, який відділився від шлуночка.
Передсердя (atrium) — більш тонкостінний відділ серця темного кольору від просвітчастої крові, виступає з боків від шлуночка.
Венозний синус (sinus venosus) розташований у задньому відділі перикарду, служить резервуаром для венозної крові, що збирається з усього тіла. З венозного синуса вся венозна кров переходить спершу в передсердя, а потім у шлуночок і в артеріальний конус. Таким чином, через серце риб проходить тільки венозна кров. Синус має вигляд тонкостінної трубки, що переходить по краях у більш вузькі судини — протоки Кюв'є (ductus Cuvieri). На середині задньої стінки венозного синуса знаходяться два отвори печінкових вен, що несуть кров із загального печінкового синуса (рис. 345). У задньому куті початку протоки Кюв'є лежить великий отвір задньої кардинальної вени, що перед впаданням у протоку Кюв'є утворює розширення — кардинальний синус (sinus cardinalis).

Рис. 344. Розітнута зяброва ділянка акули катран (за Марінеллі В. і Стрингером А., 1953 p.):
1 — щитоподібна залоза;
2 — безіменні артерії; 3 — приносні зяброві артерії; 4 — гіоїд; 5 — черевна аорта; 6 — цибулина аорти; 7 — артеріальний конус; 8 — перикард; 9 — ріжковозябровий елемент 4-ї зябрової дуги; 10 — нижня яремна вена; 11 — шлуночок; 12 — венозний синус; 13 — протока Кюв'є; 14 — передсердя; 15 — зябровий мішок; 16 — підзяброва артерія
На передній стінці протоки Кюв'є, проти отвору задньої кардинальної вени, знаходиться місце впадання передньої кардинальної вени. По суті злиттям передніх і задніх кардинальних вен і утворена протока Кюв'є. Медіально від місця впадання передньої кардинальної вени в передню стінку протоки Кюв'є впадає нижня яремна вена (v.jugularis inferior). Підключична вена (v. subclavia), впадає в протоку Кюв'є з вентрального боку.

Рис. 345. Розітнутий венозний синус і серце акули катран (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — артеріальний конус; 2 — передсердно-шлуночковий отвір; 3 — передсердя; 4 — шлуночок; 5 — нижня яремна вена; 6 — протока Кюв'є; 7 — передня кардинальна вена; 8 — задня кардинальна вена; 9 — кардинальний синус; 10 — печінкова вена; 11 — печінковий синус; 12 — венозний синус; 13 — бічна вена; 14 — підключична вена; 15 — клапани артеріального конуса
На передній стінці венозного синуса знаходиться великий синусо-передсердний отвір (ostium sinatriale), що веде з венозного синуса в передсердя. Він оточений двома тонкими клапанами.
На дорсальній стінці шлуночка знаходиться передсердно-шлуночковий отвір (ostium atrio-ventriculare), що має два клапани. На внутрішній стінці артеріального конуса під лупою можна бачити два ряди клапанів, по три у кожному ряді. Вони мають вигляд тонкостінних кишень, що дозволяє крові текти з конуса тільки вперед у черевну аорту.
Артеріальна система складається з артерій, по яких венозна кров йде із серця по черевній аорті і приносних зябрових артеріях до зябер (рис. 344), де й окислюється. Потім вже окислена кров по виносних зябрових артеріях збирається в спинну аорту. Артерії, що відходять від спинної аорти постачають артеріальною кров'ю всі внутрішні органи, шкіру, м'язи тощо.
Черевна аорта (aorta ventralis) відходить від переднього кінця артеріального конуса і йде вперед до голови. Вона білого кольору і значно вужча в діаметрі, ніж артеріальний конус. Таке різке розходження в кольорі обумовлене тим, що стінки черевної аорти не містять посмугованої мускулатури.
Приносні зяброві артерії (a. branchialis advehens) — ряд судин, що відходять від черевної аорти вправо і вліво. Вони йдуть по зябрових перегородках і приносять венозну кров до зябер. Перші дві приносні зяброві артерії являють собою гілки безіменної артерії (a. innominata, s. anonyma anterior). Передня йде до передньої напівзябри гіоїдної дуги, задня постачає дві напівзябри 1-ї зябрової дуги, 3-я приносна зяброва артерія, направляється до 2-ї зябрової дуги. Вона відходить від черевної аорти на 1-1,5 см каудальніше місця відгалуження безіменної артерії. Приблизно на 1,5 см каудальніше лежить 4-а приносна зяброва артерія, що васкуляризує напівзябра 3-ї зябрової дуги. Остання 5-а приносна зяброва артерія 4-ї зябрової дуги відходить із дорсальної поверхні черевної аорти безпосередньо над попередньою. Вона направляється латерокаудально, прикрита 4-им коракобранхіальним м'язом. У ділянці відгалуження 4-ї і 5-ї приносних зябрових артерій аорта утворює помітне розширення, що називається цибулиною аорти (bulbus aortae). У ската три останніх приносні судини відходять від черевної аорти загальним стовбуром, що одержав назву задньої безіменної артерії (a. innominata posterior, s. a. anonyma posterior).
Виносні зяброві артерії (a. branchialis revehens) (рис. 346) збирають окислену в зябрах кров і утворюють систему артеріальних дуг коренів аорти (radix aortae), що складають центральний артеріальний стовбур — спинну аорту. Вони розташовуються в дорсальній стінці ротоглоткової порожнини.
Перша зяброва артерія виявляється вздовж переднього краю глоткозябрового елемента (pharyngobranchiale) 1-ї зябрової дуги. Вона зливається із судиною своєї пари на рівні дорсального кінця глотко-зябрового елемента 2-ї зябрової дуги, утворюючи початок спинної аорти (aorta dorsalis). Подібним чином розташовані виносні судини 2-ї, 3-ї, 4-ї зябрових дуг. Усі вони йдуть по передній поверхні глоткових елементів зябрових дуг і послідовно впадають у спинну аорту. Кожна виносна судина збирає кров від двох напівзябер зябрового мішка так: 1-а виносна у вигляді основного стовбура проходить по передній напізябрі 1-ї зябрової дуги й одержує у ділянці нижнього кінця епі-елемента гілку від гіоїдної напівзябри; аналогічним чином 2-а виносна судина, несе кров з 2-го зябрового мішка, 3-я — з 3-го, 4-а — з 4-го зябрового мішка.

Рис. 346. Виносні зяброві артерії та початок спинної аорти акули катран (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — очна артерія; 2 — внутрішня сонна артерія; 3 — зовнішня сонна артерія; 4 — м'язова артерія; 5 — загальна сонна артерія; 6 — дорсальна гіоїдна артерія; 7 — виносні зяброві артерії; 8 — підключична артерія; 9 — черевна артерія; 10 — спинна аорта; 11 — під'язиково-нижньощелепний хрящ; 12 — основний отвір
Причому до 4-ї виносної судини приєднується гілка з задньої напівзябри 4-ї зябрової дуги.
Краніально від першої виносної зябрової судини, на рівні зчленування pharyngo-epibranchiale першої зябрової дуги впадає нижня гіоїдна артерія (a. hyoidea ventralis), що несе кров від гіоїдної напівзябри. Приблизно від місця впадання гіоїдної артерії або прямо від неї (можуть бути варіанти) відходить загальна сонна артерія (а. carotis communis), що тягнеться вперед спочатку вздовж латерального краю основи черепа, а потім повертає до його середини. У місці повороту вона розгалужується на дві судини: зовнішню і внутрішню сонні артерії.
Внутрішня сонна артерія (a. carotis interna), йде до медіальної лінії черепа, зливається тут з однойменною артерією протилежного боку, і загальна судина входить у середину черепа через непарний основний отвір (foramen basilaris), постачаючи кров'ю головний мозок.
Зовнішня сонна артерія (a. carotis externa), навпаки, повертає в латеральному напрямку, виходить у ділянку очної ямки, де розпадається на ряд дрібних гілок, що постачають органи, розташовані в очній ямці. Одна з них тягнеться далеко вперед, постачаючи кров'ю вентральні частини рострума (рис. 346).
Верхня гіоїдна артерія (a. hyoidea dorsalis) збирає кров переважно від дорсальної поверхні гіоїдної напівзябри. Вона лежить по зовнішньому краю суглоба між підвіском і гіоїдом і направляється в несправжню зябру. Залишивши її, артерія йде вниз і дещо вперед і поділяється на дві гілки. Верхня проникає у середину ока, розташовуючись між прямими м'язами ока. Це артерія ока (a. ophtalmica). Від неї відходить гілка до косих м'язів ока. Нижня — під'язикова артерія (a. hyoidea) проходить по бічній поверхні черепа і проникає у середину через отвір під'язикової артерії (foramen a. hyoideae), що розташовується дещо краніальніше міжочноямкового венозного каналу. У середині черепа вона зливається з розгалуженнями внутрішньої сонної артерії.
Від медіальних ділянок першої виносної зябрової артерії, безпосередньо перед їхнім злиттям у спинну аорту, відходять хребетні артерії (a. vertebralis), що тягнуться по краях хребетного стовпа і по задній частині основи черепа, поступово тоншаючи. На своєму шляху вони віддають численні тонкі гілки у ділянку спинномозкового каналу й усередину черепа.
У скатів загальне розташування і взаємозв'язок виносних зябрових судин, відповідає таким акул, однак є і деякі особливості. Так, за рахунок злиття деяких виносних зябрових артерій, недалеко від зябрових отворів спинна аорта утворена не чотирма, як в акули, а трьома або навіть двома стовбурами. Хребетні артерії значно коротші, ніж в акул. Є і деякі інші, більш дрібні відмінності в довжині і розташуванні окремих судин.
Спинна аорта (aorta dorsalis) розташовується на дорсальному боці порожнини тіла безпосередньо під хребтом. Останні виносні зяброві артерії впадають у спинну аорту приблизно на рівні переднього краю грудного пояса. На лінії його задньої межі від бічної або навіть дорсальної поверхні спинної аорти відходять парні підключичні артерії (a. subclavia), що несуть кров до грудних плавців.
Дещо каудально від підключичних артерій від вентральної поверхні спинної аорти відходить великий стовбур черевної артерії (рис. 346), він постачає кров'ю шлунок, печінку, підшлункову залозу і дванадцятипалу кишку. На самому початку від черевної артерії відходить ряд дрібних судин до стравоходу. Каудальніше від місця відгалуження черевної артерії, а також від вентральної поверхні спинної аорти відходить велика судина — передня брижова артерія (рис. 272). У скатів бувають досить добре видні передні артерії статевих залоз (a. genitalis anterior), що відходять від неї на самому початку. В акул поруч з верхньою брижовою артерією відходить також селезінково-шлункова артерія. Далі назад від спинної аорти відходить задня брижова артерія (a. mesenterica inferior), що йде по передньому краю мезоректума і розгалужується в ректальній залозі. У скатів бувають видні парні задні статеві артерії (a. genitalis posterior), що відходять від неї. На всьому протязі від спинної аорти відходять сегментарні артерії (a. parietalis), що в ділянці нирок дають невеликі ниркові артерії.
У ската ці ниркові артерії (a. renalis) особливо сильно розвинуті в ділянці задніх кінців нирок. Біля заднього краю порожнини тіла від спинної аорти відходять дві клубові артерії (а. іlіаса), вони йдуть до черевних плавців.
На рівні задньої половини клоаки розташовані клубові артерії, що йдуть від спинної аорти. На самому початку від них відходять основні ниркові артерії (a. renalis), що направляються краніально, проходять по внутрішньому краю черевної поверхні нирок і постачають їх артеріальною кров'ю. Після відходження клубових артерій спинна аорта продовжується каудально як хвостова артерія (a. caudalis), що проходить у гемальному каналі хвостових хребців.
Черевна артерія (а. соеlіаса), відійшовши від спинної аорти, виходить на вентральний бік черевної порожнини, проходячи між печінкою і стравоходом. Дійшовши до переднього краю сальника, вона на невеликому проміжку тягнеться паралельно жовчній протоці, а потім розгалужується на дві судини: праву — кишкову артерію і ліву — шлунково-печінкову.
Кишкова артерія (a. intestinalis) в акул і скатів розгалужується по-різному.
В акул кишкова артерія тягнеться паралельно жовчній протоці і на самому початку від неї відходить тонка судина, що йде вниз паралельно кишкової артерії. Вона постачає кров'ю краніальний кінець спинної частки підшлункової залози, а також частково дорсальну поверхню пілоричного відділу шлунка.
Головний стовбур кишкової артерії направляється до пілоричної частини шлунка, дугоподібно охоплює внутрішню поверхню дванадцятипалої кишки й у цьому місці від нього відходять наступні судини: 1) до зовнішньої поверхні пілоричного відділу шлунка; 2) до самого пілоруса; 3) спільна гілочка до дванадцятипалої кишки і черевної лопаті підшлункової залози і 4) самостійна гілочка до дванадцятипалої кишки. Після відгалуження згаданих гілок кишкова артерія постачає кров'ю дорсальну поверхню товстої кишки, віддаючи парні судини, що йдуть по перетяжках, утвореними спіральною складкою (клапаном).
У скатів кишкова артерія, дещо не доходячи до дванадцятипалої кишки, поділяється на два стовбури. Один менший — артерія дванадцятипалої кишки (a. duodenalis) постачає кров'ю частину дванадцятипалої кишки, пілорус з дорсального боку і черевну частку підшлункової залози. Другий стовбур — дуже велика судина — нижня шлункова артерія (a. gastrica inferior) — проходить по каудальному краю пілоричної і донної частин шлунка, віддаючи їм гілки.
Шлунково-печінкова артерія {a. gastro-hepaticd) поділяється на печінкову і шлункову артерії.
Печінкова артерія (a. hepatica) (рис. 272) йде вперед, перетинає кишкову артерію з вентральної сторони і направляється до середньої лопаті печінки.
Шлункова артерія (a. gastrica) (рис. 272) тягнеться в каудальному напрямку і на рівні кардіальної частини шлунка поділяється на три стовбури: передній постачає задній відділ стравоходу і кардіальну частина шлунка; обидва задніх стовбури направляються каудально і постачають кров'ю шлунок по його малій кривизні. Від правого заднього стовбура спочатку відходить гілка до краніальної половини дорсальної лопаті підшлункової залози.
Верхня брижова артерія (a. mesenterica superior) (рис. 272) у акул і скатів тягнеться у вентральну частину черевної порожнини до стінки товстої кишки, яку і постачає кров'ю за допомогою парних дрібних судин, що проходять по борознах кишки, утвореним складками спіральної складки (клапана). Судина закінчується на стінці прямої кишки. Недалеко від місця відгалуження верхньої брижової артерії від неї ж відходять гілки до статевих залоз.
У скатів від верхньої брижової артерії відходять також судини до дорсальної лопаті підшлункової залози і до селезінки.
Селезінково-шлункова артерія (a. lieno-gastrica) є тільки в акул і відходить від спинної аорти практично загальним стовбуром із верхньою брижовою. Вона проходить біля заднього краю мезентерію і підходить приблизно до середини селезінки. Дещо не доходячи до селезінки, вона поділяється на два стовбури — верхню і нижню селезінкові артерії. Від верхньої селезінкової артерії відходить, направляючись вперед, гілка до каудальної половини дорсальної лопаті підшлункової залози. Обидві селезінкові артерії входять у селезінку, де і розгалужуються. Кожна з артерій крім селезінкових гілок, відокремлює артерії, що постачають донну частину шлунка.
Венозна система складається із судин, по яких венозна кров повертається в серце. Можна виділити два шляхи, по яких венозна кров йде до серця: 1) система кардинальних вен, що збирають венозну кров із усього тіла, причому задні кардинальні вени проходять через ворітну систему нирок, і 2) ворітна система печінки, через яку проходить венозна кров від усього травного каналу, травних залоз і селезінки. Вся венозна кров збирається у вищеописаний венозний синус, куди ж впадає також кров із вен стінок самого серця (рис. 347).
Основними стовбурами венозної системи є передні і задні кардинальні вени.
Передні кардинальні вени (v. cardinalis anterior) або верхні яремні (v.jugularis superior), вони ж внутрішні яремні вени (v.jugulatis interna) повертають кров від головного кінця тіла, в основному від головного мозку, черепної коробки й органів чуття. Вони виходять із черепної коробки через отвір блукаючого нерва, йдуть назад над верхніми сегментами зябрових дуг і впадають у протоки Кюв'є.
Нижні яремні вени (v. jugularis inferior) збирають кров із нижнього боку голови, в основному від вісцерального апарата. Вони проходять по його вентральній поверхні, по зовнішній стінці присерцевої порожнини і впадають у протоку Кюв'є.
Хвостова вена лежить у гемальних дугах хребців під хвостовою артерією і збирає венозну кров із хвостового відділу. На рівні задніх кінців нирок хвостова вена розділяється на праву і ліву воротні вени нирок (v. portae renalis). Ці вени йдуть уперед по дорсальному краю нирок, утворюючи їхню ворітну систему, тобто систему розгалужень венозних судин у нирках, яка служить для виділення з крові рідких продуктів розпаду (сечі).
Задні кардинальні вени (v. cardinalis posterior) — виносні судини ворітної системи нирок. Спочатку вони з'являються у вигляді непарної судини (рис. 350), яка на рівні задньої третини нирок поділяється на праву і ліву задні кардинальні вени. Вони йдуть уперед по медіальних краях вентральної поверхні нирок, причому права вена значно крупніша лівої. Між ними є ряд тонких анастомозів. Ворітні вени нирок поступово стають тонший і зникають.
На рівні заднього краю грудних плавців задні кардинальні вени утворюють помітні розширення — кардинальні синуси. З кожного боку кардинальний синус, звужуючись, зливається з передньою кардинальною веною і утворює поперечно розташовану судину, що називається протока Кюв'є (ductus Cuvieri).
У скатів непарний кардинальний синус досягає надзвичайно могутнього розвитку, крім того, розташовуючись на рівні статевих залоз, він одержує венозну кров від останніх по широких статевих синусах (s. genitalis), що впадають у бічні відділи кардинального синуса.

Рис. 350. Поперечний переріз тіла акули катран (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — спинна аорта; 2 — ворітна вена нирок; 3 — наднирник; 4 — задня кардинальна вена; 5 — матка; 6 — товста кишка; 7 — бічна вена; 8 — очеревина; 9 — ректальна залоза; 10 — мезентерій ректальної залози; 11 — сечовід; 12 — нирка
На каудальному кінці кардинальний синус різко звужується, утворюючи досить подовжений відділ, що прикріплюється до ректальної залози. Вся венозна кров від залози відтікає в кардинальний синус.
Бічні вени (v. lateralis) — парні судини, кожна з яких починається від стегнової вени (v. femoralis), що несе кров від черевних плавців, і проходить по бічних стінках черевної порожнини, приймаючи по ходу від них вени. Вони доходять до коракоїдної ділянки плечового пояса, де і зливаються з підключичною веною.
В акул бічні вени у своєму каудальному кінці з'єднані одна з одною анастомозом.
У скатів з їхніми каудальними кінцями зв'язана венозна судина, що збирає кров від бічних частин прямої кишки і клоаки. Таким чином у скатів кров від задніх відділів травної системи минає ворітну систему печінки.
Підключична вена (v. subclavia) збирає кров від грудного плавця і плечового пояса, проходячи по його каудальному краю. Після з'єднання з бічною веною вона впадає у протоку Кюв'є з її вентрального боку.
Ворітна система печінки утворена венами, що приносять кров від травного тракту, травних залоз і селезінки. У печінці вени утворюють розгалуження, де кров фільтрується і знову збирається у великі судини — печінкові вени, що впадають у венозний синус.
В акул дистальна частина ворітної системи представлена двома венами, що йдуть уздовж дорсальної і вентральної поверхні товстої кишки. Вентральна вена, що розташована більш-менш паралельно до верхньої брижової артерії, направляється до дна шлунка, де зливається з великою селезінковою веною (рис. 272); далі, приймаючи кров від дорсальної лопаті підшлункової залози, вона іде краніально вздовж її дорсальної поверхні. Вена дорсальної поверхні товстої кишки розташована паралельно кишковій артерії, приймає вену з черевної лопаті підшлункової залози, проходить під пілоричною частиною шлунка і йде краніально між кишковою артерією і ЇЇ пілоричною частиною. Від шлунка кров відтікає по декількох венах, що йдуть паралельно шлунковим артеріям і зливаються в загальний стовбур.
У ската, на відміну від акули від кишечнику відходить тільки одна велика венозна судина, у якій на рівні пілоричної частини шлунка впадають дві вени: одна несе кров від пілоричної частини і дна шлунка; інша — від дванадцятипалої кишки і підшлункової залози. Велика судина, що утворюється таким чином, на рівні стравоходу зливається з трьома венами, що несуть кров від шлунка: верхня від кардинального відділу, друга від малої кривизни і третя від селезінки. Злиттям усіх цих вен і утворюється велика судина — ворітна вена печінки.
Загальна шлункова вена (v. gastrica) в акули зливається з вентральною веною товстої кишки, і їхній загальний стовбур безпосередньо краніально від дорсальної лопаті підшлункової залози з'єднується з дорсальною кишковою веною, утворюючи ворітну вену печінки.
Ворітна вена печінки (v. portae hepatis) прикрита з вентральної сторони печінковою артерією, йде до центральної долі печінки. У печінці ця вена розгалужується на капіляри, утворюючи ворітну систему.
Печінкові вени (p. hepatica) виносять венозну кров з печінки, перед виходом утворюють розширення — печінковий синус (sinus hepaticus).
У ската печінковий синус лежить поза печінкою, краніальніше її переднього краю, поперек черевної поверхні стравоходу. Його звужені бічні частини впадають у протоки Кюв'є.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: