Розвиток серця і судин

У риб серце розвивається в ділянці задньої частини голови безпосередньо під глоткою. У черевному мезентерії обидва листки розходяться, і між ними і ентодермою з'являються окремі мезодермальні судиноутворюючі клітини, що утворюють тут суцільну клітинну смугу. Клітини закладки розташовуються потім в один шар, що обмежує трубчасту порожнину. Цей шар являє собою зачаток внутрішньої стінки серця (ендокард) і прилягаючих частин великих судин. Прилягаючі стінки порожнини тіла товщають, і мезенхіма, що розвивається за їхній рахунок, дає мускулатуру серця (міокард), а частина стінок, що залишилася, утворює перикард, який вистилає присерцеву порожнину, яка відокремлюється від іншої порожнини тіла. Права і ліва ділянки присерцевої порожнини тут рано зливаються між собою, оточуючи серце з усіх боків.
Серце закладається спочатку у вигляді прямої трубки, що потім швидко росте і згинається у вигляді букви S, причому задня половина зачатка, що залишається більш тонкостінною, зміщується на спинну сторону і переміщається далі вперед, утворюючи передсердя, тим часом як передня частина залишається на черевній стороні, утворюючи шлуночок, м'язова стінка якого сильно товщає. Прилягаючий до передсердя каудально тонкостінний відділ серцевої трубки утворює венозну пазуху. Перед шлуночком у нижчих хребетних розвивається вузька, але мускулиста трубка — артеріальний конус. Усі відділи серця відокремлюються один від одного перехопленнями. Потім ендокардій утворює складки або клапани, що розмежовують відділи серця один від одного; крім того, більше або менше число клапанів розвивається вздовж артеріального конуса.
Від серця вперед розвивається непарний артеріальний стовбур — черевна аорта, від якої по зябрових перегородках відходять великі парні судини — артеріальні дуги або дуги аорти, охоплюють глотку і з'єднуються на її спинному боці в спинну аорту, віддаючи вперед у голову сонні артерії. Число артеріальних дуг відповідає числу вісцеральних дуг і звичайно в риб становить 6-7, із них дві перші називаються за своїм положенням щелепною і під'язиковою. У риб залишки перших двох дуг можуть зберігатися у вигляді незначних судин, а наступні артеріальні дуги поступово розділяються на приносні і виносні зяброві артерії з мережею з'єднуючих їх капілярів.

Серце

Головну товщу стінок серця складає його м'язовий шар, або міокард, що зсередини вистелений одношаровим плоским ендотелієм — ендокардієм, а ззовні — сполучнотканинним шаром із таким же плоским целотелієм, що складає перикард. Внутрішня стінка серця не є гладкою, а утворює мережу поперечин, або трабекул, що особливо сильно розвинута в шлуночку, де нерідко внутрішня стінка має губчастий характер.
Вени впадають у серце звичайно в косому напрямку, так що при скороченні стінок серця їхній просвіт спадається, і кров не може вийти з нього назад у вени. Втім, устя вен можуть, крім того, бути захищені і клапанами. Клапани є і на межі між відділами серця. Між венозною пазухою і передсердям є пара синуатріальних клапанів. Між передсердям і шлуночком атріовентрикулярний отвір оснащений також двома перетинчастими клапанами, і, нарешті, в артеріальному конусі або взагалі на межі між шлуночком і артеріальним стовбуром є більше або менше число кишеньоподібних клапанів.

Рис. 333. Схематичний поздовжній розріз через серце (за Боасом Дж. Е. Б., 1888 p.): І — селахії; II — ганоїда (амія); III — костистої риби; 1 — венозна пазуха; 2 — шлуночок; 3 — передсердя; 4 — артеріальний конус; 5 — черевна аорта; 6 — клапани; 7 — артеріальна цибулина
Серце риб (рис. 333) несе тільки венозну кров і складається з двох головних камер — передсердя (atrium) і шлуночка (ventriculus). У цьому двокамерному серці є, однак, ще два відділи: тонкостінний мішок — венозна пазуха (sinus venosus), за передсердям (рис. 334) і м'язова трубка — артеріальний конус (conus arteriosus), спереду шлуночка, на початку артеріального стовбура (рис. 333). Ці відділи самостійно пульсують і мають, як і головні камери серця, посмуговану мускулатуру.
Венозна пазуха є у всіх нижчих хребетних, а артеріальний конус відсутній у круглоротих і у вищих риб. У селахій і в ганоїдів в артеріальному конусі є кілька поперечних рядів кишеньоподібних клапанів, краї яких підвішені сухожильними тяжами до стінки конуса (рис. 335). У деяких кісткових ганоїдів є ще дуже добре розвинутий конус із великим числом клапанів, але в амії є лише три поперечних ряди клапанів (рис. 333).

Рис. 334. Серце і черевна аорта куницевої акули з дорсального боку (за Шмальгаузе-ном 1.1., 1947 p.): 1 — зяброві артерії; 2 — передсердя; 3 — шлуночок; 4 — протока Кюв'є; 5 — печінкові вени; 6 — венозна пазуха; 7 — черевна аорта

Рис. 335. Розітнуте серце акули (за Відерсгеймом P., 1909 p.): 1 — клапани артеріального конуса; 2 — артеріальний конус; З — шлуночок; 4 — атріовен-трикулярні клапани; 5 — передсердя
У деяких костистих риб іноді спостерігаються ще два поперечних ряди клапанів, але конус їх недорозвинутий, і має лише один ряд клапанів на межі між шлуночком і артеріальним стовбуром. Останній у амій утворює біля основи еластичне здуття — артеріальну цибулину (bulbus arteriosus), що у костистих риб мала значний розвиток (рис. 333 — III).
У дводишних риб у зв'язку з появою легеневого кровообігу спостерігається ряд змін. Насамперед у передсерді з'являється перегородка, що відходить від черевної його стінки і не повністю поділяє його на праву і ліву частини (рис. 336). Ця перегородка вдається частково й у шлуночок через атріовентрикулярний отвір. У праву половину надходить вся венозна кров, а в ліву — артеріальна кров, принесена по легеневій вені з легень. В артеріальному конусі є також пристосування до поділу артеріального і венозного токів крові. В артеріальному конусі у рогозуба один поздовжній ряд клапанів, що йде по спіралі, одержує переважний розвиток і дає, таким чином, спіральну перегородку. У протоптера ці клапани зливаються між собою в безперервну складку.

Рис. 336. Серце дводишної риби рогозуба (за Боасом Дж. Е. Б., 1888 p.): I — під час систоли; II — під час діастоли; 1 — шлуночок; 2 — перегородка; 3 — венозний синус; 4 — легенева вена; 5 — передсердя; 6 — артеріальний конус
Завдяки спіральному згину цієї перегородки артеріальна кров з лівої половини серця переходить у конусі на черевну сторону, від якої відходять дві передні пари дуг, що несуть кров у голову по сонних артеріях (у рогозуба ці дуги є зябровими судинами, але у протоптера зябра тут редукуються, і дуги безперервні). Венозна кров із правої половини серця переходить у конусі на спинну сторону, від якої відходять дві останні пари зябрових артерій, що несуть кров до зябер і легень, де вона окислюється.

Артерії

У риб з артеріальних дуг зародка розвиваються зяброві судини, що приносять і виносять кров, із мережі капілярів, що з'єднує їх у зябрових пелюстках (рис. 337). Зяброві судини розвиваються тільки в під'язиковій дузі й у чотирьох перших зябрових дугах. Таким чином, у риб є п'ять зябрових приносних артерій, з яких перша називається гіоїдною. У селахій у кожній зябровій дузі є по дві виносні зяброві артерії, що відповідають кожній напівзябрі. Обидві виносні зяброві артерії кожного мішка з'єднуються між собою в одну судину, що несе кров прямо в спинну аорту.

Рис. 337. Зябровий кровообіг у І — селахій; II — ганоїдів; III — костистих Риб (за Северцовим О. М, 1922 p.): 1 — черевна аорта; 2 — приносні зяб-Рові артерії; 3 — виносні зяброві артерії; 4 — спинна аорта; 5 — серце
Від першої (гіоїдної) виносної артерії, відходить судина до несправжньої зябри бризкальця (приносна артерія несправжньої зябри). Виносна артерія, несправжньої зябри утворює передню сонну артерію (a. carotis anterior), що постачає артеріальною кров'ю очі і мозок. Від верхнього кінця виносної гіоїдної артерії відходить задня сонна артерія (a. carotis posterior), що постачає інші частини голови. Таким чином, мозок і очі одержують артеріальну кров, окислену двічі — у гіоїдній напівзябрі й у несправжній зябрі бризкальця. І в інших риб, у яких зберігаються гіоїдні напівзябри і несправжні зябри бризкальця, хоча б у вигляді оперкулярних зябер спостерігається подібний кровообіг у ділянці голови.
Найважливішою відмінністю вищих риб від селахій є присутність у кожній дузі однієї лише виносної зябрової артерії. Ці артерії зазвичай з'єднуються спочатку в поздовжні надзяброві стовбури, які зливаються і утворюють спинну аорту. Однак у дводишних риб, як і в селахій, є по дві виносні зяброві артерії, у кожній дузі, що з'єднуються спочатку попарно між собою відповідно кожній дузі, а потім впадають у спинну аорту. У ганоїдних риб спостерігаються перехідні форми, причому на початку кожної дуги є по дві виносні артерії, що потім з'єднуються в одну (рис. 337, І—II)-
Від черевної частини системи виносних артерій у риб відходить вперед ще щелепна, або язикова артерія і черевна артерія, що несе, артеріальну кров для живлення стінок самого серця. Від спинної частини системи виносних артерій у риб відходять в голову, крім згаданих вже внутрішніх сонних артерій, пари зовнішніх сонних артерій (негомологічних однойменним артеріям наземних хребетних).
Уздовж всієї спинної аорти до стінок тіла відходять метамерно розташовані гілочки. Від задніх частин коренів аорти або від передньої частини спинної аорти відходять послідовно наступні більші артерії, що васкуляризують певні органи: кишкова (а. соеlіаса) — кишечник, шлункова (a. gastrica) — шлунок, печінкова (a. hepatica) — печінку і селезінку, підключичні (a. subclaviae) — ті, що йдуть у грудні плавці, і брижові (a. mesentericae) ті, що васкуляризують власне кишку і відходять у більшому або меншому числі. Каудальніше спинна аорта дає парні і часто численні гілки до статевих органів (a. genitales), до нирок (a. renales) і дві великі клубові артерії (а. іlіасае), шо васкуляризують задню частину кишечнику і черевні плавці. Після відходу цих артерій спинна аорта продовжується назад у вигляді хвостової артерії (a. caudalis). У дводишних риб (а також у кистеперих ганоїдів) від останньої пари зябрових виносних артерій відходять легеневі артерії до легень (рис. 338). Коли зябра функціонують, то ці артерії одержують артеріальну кров, і легеневе дихання виявляється непотрібним. Якщо ж у зябрах відбувається недостатнє окислювання, то легеневі артерії одержують венозну кров, що окислюється в легенях і повертається по легеневих венах прямо в ліву половину серця. Завдяки існуванню системи перегородок ця артеріальна кров лише частково змішується з венозною, але головним чином направляється в передні дві (тобто в третю і четверту) артеріальні дуги, що у протоптера безпосередньо з'єднуються зі спинною аортою, тому що перші дві дуги тут позбавлені зябер (рис. 338). Від другої, третьої і четвертої зябрових артерій відходять у личинок протоптера і лепідо-сірена гілки до зовнішніх зябер (залишки їх, так само як і залишки зовнішніх зябер, зберігаються й у дорослого протоптера).

Рис. 338. Зябровий кровообіг дводишної риби протоптера (за Гудрічем Е. С, 1906 p.): 1 — сонна артерія; 2 — виносна гіоїдна артерія; 3 — приносна артерія зовнішньої зябри; 4 — виносна артерія зовнішньої зябри; 5 — спинна аорта; 6 — легенева артерія; 7 — черевна артерія; 8 — легеня; 9 — зовнішня зябра; 10 — легенева вена; 11 — задня порожниста вена; 12 — протока Кюв'є; 13 — серце; 14 — приносна зяброва артерія; 15 — черевна аорта; 16 — язикова артерія; 17 — приносна гіоїдна артерія

Вени

У риб хвостова вена (v. caudalis), підходячи до нирок, розділяється на дві приносні ворітні вени нирок, що розгалужуються на капіляри (рис. 339). Ниркові вени з'єднуються з кожного боку в поздовжній стовбур, що направляється вперед — задні кардинальні вени (v. cardinales posteriores), що збирають також венозну кров зі стінок тіла по метамерних судинах. На рівні серця задні кардинальні вени з'єднуються з передніми кардинальними, або яремними, венами (v. cardinales anteriores s. v.jugulares), що несуть кров із голови, і утворюють разом короткий поперечний стовбур — протоку Кюв'є (d. Guvieri), яка направляється прямо у венозну пазуху серця (рис. 339). Із задніх кінцівок клубові вени (v. iliacae) направляються вперед у черевній стінці тіла, утворюючи бічні вени (v. laterales), що впадають у протоки Кюв'є, прийнявши в себе підключичні вени (v. subclaviae) від грудних плавців (рис. 340).
Це симетричне розташування венозних судин порушується у вищих риб. У костистих риб переважаючою стає права кардинальна вена, що збирає кров і з задньої половини лівої нирки, тим часом як ліва значно коротша і тонша.

Рис. 339. Схема кровоносної системи костистої риби (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — сонні артерії; 2 — черевна аорта; 3 — зяброві артерії; 4 — передня кардинальна вена; 5 — підключична артерія; 6 — підключична вена; 7 — передсердя; 8 — шлуночок; 9 — спинна аорта; 10 — задня кардинальна вена; 11 — нирка; 12 — ворітна вена нирок; 13 — хвостова вена; 14 — кишка; 15 — ворітна вена печінки; 16 — печінка; 17 — печінкові вени; 18 — протока Кюв'є; 19 — венозна пазуха
У багатоперих ганоїдів (поліптер) і в дводишних риб з'являється новий непарний венозний стовбур — задня (або нижня) порожниста вена (v. cava posterior, s. inferior). Ця вена характерна для наземних хребетних і розвивається у своїй задній частині за рахунок кардинальних вен (у дводишних за рахунок правої кардинальної вени, а в наземних хребетних — за рахунок обох) і впадає безпосередньо у венозну пазуху. Ниркові судини впадають тепер у задню порожнисту вену, а кардинальні вени збирають кров по метамерних судинах з бічних стінок тіла. З утворенням задньої порожнистої вени в неї ж біля її основи впадає і печінкова вена.
У дводишних риб обидві клубові вени дають від себе гілки на з'єднання з ворітною веною нирок, а потім направляються в черевній стінці тіла вперед і з'єднуються в непарний стовбур — черевну вену (v. abdominalis), що несе кров у праву протоку Кюв'є. Ця черевна вена повинна розглядатися як результат з'єднання обох бічних вен нижчих риб. Підключичні вени приймають у себе великі бічні шкірні вени і впадають незалежно в протоку Кюв'є. Легенева вена (v. pulmonalis) йде від легень у поліптера до основи печінкової вени, а у дводишних входить у венозну пазуху, по стінці якої вона продовжується до лівої половини передсердя.

Рис. 340. Схема кровоносної системи риби (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — сонна артерія; 2 — виносні зяброві артерії; 3 — передня кардинальна вена; 4 — задня кардинальна вена; 5 — спинна аорта; 6 — кишечна артерія; 7 — статева артерія; 8 — ниркова артерія; 9 — хвостова артерія; 10 — хвостова вена; 11 — ворітна вена нирок; 12 — клубова артерія; 13 — бічна вена; 14 — ворітна вена печінки; 15 — брижова артерія; 16 — підключична артерія; 17 — підключична вена; 18 — ниркова вена; 19 — приносна зяброва артерія; 20 — черевна аорта

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: