Кровоносна система костистих риб

Серце костистих риб (рис. 357), як і акулових, є двокамерним, але складається з трьох відділів: венозного синуса, передсердя і шлуночка. Наявний в акулових і осетрових риб четвертий відділ — артеріальний конус у костистих риб відсутній. У більшості водних хребетних, що мають тільки одне коло кровообігу, через серце проходить чисто венозна кров. Остання по венах збирається у венозний синус, потім із нього попадає в передсердя й у шлуночок. Скороченням могутніх м'язових стінок останнього кров проштовхується в черевну аорту. Положення серця у вентральній частині зябрової ділянки і оточуюча його перикардіальна порожнина були описані в загальній топографії внутрішніх органів.

Рис. 357. Кровоносні судини зябрової ділянки щуки (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — щитоподібна залоза; 2 — нижня яремна вена; 3 — черевна аорта; 4 — середня підзяброва артерія; 5 — вінцева артерія; б — венозний синус; 7 — протока Кюв'є; 8 — передня кардинальна вена; 9 — задня кардинальна вена; 10 — печінкова вена; 11 — шлуночок; 12 — передсердя; 13 — цибулина аорти; 14 — приносні зяброві артерії
Шлуночок розташовується вентральніше щодо всіх інших відділів серця. Стінки його м'ясисті і досить товсті, на фіксованому матеріалі майже білого, а на свіжому — рожевого кольору.
Передсердя лежить дорсальніше від шлуночка і частково охоплює останній з боків. Стінки його порівняно тонкі. Темно-червоний колір передсердя залежить від кольору просвічуваної через нього крові. Дорсально і дещо каудально від нього знаходиться місце з'єднання передсердя з венозним синусом.
Венозний синус, розташований каудально від передсердя і приблизно на його рівні. Він дуже тонкостінний і має вигляд трикутної порожнини, що лежить поперек.
У сазана (коропа) передсердя дещо зміщене на лівий бік. Місце його з'єднання лежить на вентральній стінці шлуночка. Венозний синус коротший, ніж у щуки. Зверху в нього впадають протоки Кюв'є, що мають вигляд тонкостінних широких вертикально поставлених трубок. У дорсальну частину протоки впадає велика задня кардинальна вена, що виходить із головної нирки.
Венозний синус на розрізі має вигляд невеликої округлої порожнини, що прилягає до задньої частини передсердя. На правій і лівій половинах видні отвори проток Кюв'є, що відкриваються в нього. З порожниною передсердя венозний синус сполучається широким отвором. Зазвичай при розрізі, що пройшов строго по медіальній лінії, він повністю залишається на лівій половині серця. На дорсальному і вентральному боках синусо-артеріального отвору знаходяться відносно щільні півмісяцевої форми клапани. Дія цих клапанів перешкоджає зворотному току крові з передсердя у венозний синус при скороченні передсердя. На поздовжньому розрізі добре видно, що стінки передсердя відносно тонкі й у той же час пухкі. Внутрішня поверхня має вигляд складно переплетених балок з отворами між ними, що ведуть у порожнини більшої або меншої величини. У місці з'єднання передсердя і шлуночка лежить атріовентрикулярний отвір, що з'єднує ці два відділи серця. У просвіті атріовентрикулярного отвору знаходиться пара атриовентрикулярних клапанів. Вони мають вигляд кишень, відкрита частина яких спрямована вбік шлуночка. Клапани приростають до передньої і задньої стінок. При надходженні крові з передсердя в шлуночок клапани притискаються до стінок шлуночка і не перешкоджають току крові. При скороченні шлуночка клапани під тиском крові розправляються, їхні медіальні стінки щільно з'єднуються одна з одною і закривають крові шлях у передсердя.
М'язова тканина складає основну масу шлуночка. Порожнина шлуночка дуже невелика і по ширині дещо перевершує просвіт черевної аорти. Краніальним кінцем порожнина шлуночка з'єднується з порожниною початкового відділу черевної аорти — цибулиною аорти. На межі між шлуночком і черевною аортою розташовуються два півмісяцевих клапани. Вони мають вигляд досить щільних утворень півмісяцевої форми, що прикріплені зовнішніми краями до правої і лівої стінок порожнини шлуночка і частково до стінки цибулини аорти. Вільні краї, стикаючись один з одним, звисають у просвіт порожнини шлуночка. При проходженні крові з шлуночка клапани притискаються до стінок, утворюючи просвіт. При зворотному току крові клапани розправляються і перешкоджають попаданню крові з цибулини аорти в шлуночок. Місце, де розташовуються клапани, вважається рудиментом артеріального конуса, що добре розвинутий в інших риб.
Артеріальна система костистих риб складається з цілого ряду кровоносних судин, що несуть кров від серця і доставляють її до всіх частин тіла. Ці судини називаються артеріями, хоча не в усіх з них тече артеріальна кров. Велика судина, що відходить безпосередньо від серця — черевна аорта — несе венозну кров, яка, пройшовши по приносних зябрових артеріях до зябер і там окислившись, перетворюється в артеріальну. Артеріальна кров по виносних зябрових артеріях збирається в дві рівнобіжні судини — корені спинної аорти, що зливаються в розташовану вздовж всього тіла спинну аорту. Від останньої бере початок більшість судин, що несуть кров до різних органів.
Вперед від шлуночка тягнеться досить велика судина — черевна аорта. Її частина, що прилягає безпосередньо до шлуночка, розширена в цибулину аорти.
Цибулина аорти (bulbus aortae), на відміну від артеріального конуса хрящових риб, не має всередині клапанів і не є відділом серця. Це тільки стовщення стінки черевної аорти.
Черевна аорта, тягнеться вперед як продовження цибулини аорти по середній частині вентрального боку зябрового відділу між нижніми частинами зябрових дуг. Приблизно на рівні нижнього кінця четвертої зябрової дуги черевна аорта робить різкий вигин у дорсальному напрямку, і передній її відділ йде значно глибше, під мускулатурою. Черевна аорта закінчується попереду, розпадаючись на дві приносні зяброві судини першої зябри.
У сазана (коропа) черевна аорта лежить більш поверхово і не робить різкого вигину, але в середній частині її охоплюють кісткові відростки третьої зябрової дуги.
Приносні зяброві артерії. На своєму протязі черевна аорта віддає праворуч і ліворуч три пари приносних зябрових артерій. Перша і друга пари судин, рахуючи від переднього кінця голови, постачають кров'ю першу і другу зябри. Третя судина, що відходить від аорти приблизно в місці вигину, відразу розпадається на дві, що несуть кров до третьої і четвертої зябрових дуг.
Ввійшовши в зябру, кожна з цих судин поділяється на дві частини: одна, менша, йде вперед і постачає кров'ю передній вентральний кінець дуги, друга — назад і несе кров до іншої, більшої частини зябри. Тільки судина четвертої зябрової дуги не поділяється, тому що входить у передній кінець вентральної частини четвертої зябри.
Крім згаданих судин у нижній частині зябрової ділянки іноді бувають також видні судини, що живлять вентральні відділи зябрового апарата, вони утворюються в результаті злиття нижніх кінців виносних зябрових артерій, і зазвичай проходять вентральніше черевної аорти і яремної вени. Найбільша з них — середня підзяброва артерія.
Середня підзяброва артерія тягнеться вздовж вентральної поверхні черевної аорти і є результатом злиття вентральних кінців судин третьої виносної зябрової дуги. Приблизно на рівні переднього кінця цибулини аорти артерія розгалужується на три судини. Дві парних йдуть по зовнішньому краю присерцевої порожнини вздовж пояса передніх кінцівок і зливаються на боках тіла з підключичною артерією свого боку. Одна, непарна, тягнеться по цибулині аорти до стінок серця, які і постачає кров'ю. Вона називається коронарною або вінцевою артерією (a. coronalis).
Виносні зяброві артерії (рис. 358). Ці судини виносять артеріальну кров із зябер, вони починаються на вентральному боці зябрової дуги як правило двома або більшим числом тонких судин. Від однієї з них у кожній зябрі відходить вже згадана вище судина до вентральної частини зябрового апарата. Приблизно на межі нижньої третини зябер парні судини зливаються в одну, яка йде вверх по зябровій дузі, поступово потовщується. Вийшовши із зябер, виносні артерії переходять на дно черепної коробки і впадають у корені спинної аорти (артерії першої та другої зябрових дуг) або в спинну аорту (артерії третьої і четвертої зябрових дуг).
Корені спинної аорти (radix aortae) — дві великі парні судини, що проходять по дну черепа вентрально від парасфеноїда і з боків від нього. Корені аорти продовжуюються вперед, входять в отвори в кістці парасфеноїда і там зливаються. Каудально на рівні четвертої зябрової дуги корені аорти також зливаються разом, утворюючи спинну аорту. Таким чином, утворюється так зване коло голови або головне коло.
У сазана (коропа) топографія судин дещо інша, тому їх розташування буде описано після опису судин голови щуки.
Загальні сонні артерії є безпосереднім продовженням коренів спинної аорти вперед від місця впадання в них виносної артерії першої зябрової дуги. Загальна сонна артерія — дуже коротка судина, що майже відразу поділяється на дві.
Зовнішня сонна артерія відходить від дорсальної сторони загальної сонної артерії, дещо перед місцем впадання виносної зябрової артерії першої дуги. Незабаром вона розгалужується на дві судини. Власне зовнішня сонна артерія йде вперед, підходить під несправжню зябру, виходить у ділянку очної ямки і тягнеться вздовж її заднього краю по внутрішньому боці. На своєму шляху вона віддає багато дрібних судин і закінчується на нижньому краю очної ямки приблизно на рівні середини очного яблука.

Рис. 358. Схема артеріальної системи голови щуки (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — очноямково-носова артерія; 2 — псев-добранхіальна артерія; 3 — власне зовнішня сонна артерія; 4 — зовнішня сонна артерія; 5 — гіоїдна артерія; 6, 8-10 — виносні артерії 1-4 зябрових дуг; 7 — коріння спинної аорти; 11 — підключична артерія; 12 — черевно-брижова артерія; 13 — спинна аорта; 14 — загальна сонна артерія; 15 — внутрішня сонна артерія
Гіоїдна артерія відходить убік від зовнішньої сонної, йде по внутрішній поверхні гіомандибулярної кістки, а потім переходить на внутрішню частину середини зябрової кришки.
Внутрішня сонна артерія є безпосереднім продовженням загальної сонної артерії. Продовжуючись уперед, внутрішні сонні артерії правого і лівого боків входять у хрящову основу черепа, дещо дор-сальніше від парасфеноїда, і там зливаються одна з одною.
Перед самим входженням у хрящ внутрішні сонні артерії віддають у боки невеликі артерії до несправжньої зябри (a. pseudobranchiae). Ці артерії майже відразу ж розгалужуються на цілу серію дрібних судин, більшість з яких входять у несправжню зябру. Однак дві з них (по одній з кожної сторони) продовжуються вперед вздовж бічних сторін парасфеноїда, проходять через хрящові предочні відростки і закінчуються в носовій ділянці. Це — очноямково-носова артерія.
У сазана (коропа), як і в щуки, судини утворюють головне коло, але зовнішні і внутрішня сонні артерії відходять у нього окремо.
Внутрішня сонна артерія відходить від вентрального боку першої виносної зябрової артерії, недалеко від місця її виходу з зябрової дуги. Вона йде в медіальному напрямку і її видно тільки на короткій ділянці, тому що відразу ж входить у порожнину черепа. У порожнині черепа артерії протилежних боків зливаються за допомогою тонких судин, утворюючи головне коло. Основні стовбури йдуть уперед, залишають порожнину черепа поруч із великими нюховими трактами. Вони відповідають очноямково-носовим артеріям щуки.
Зовнішня сонна артерія відходить також від першої виносної, але дещо медіальніше внутрішньої і від оральної стінки судини. Вона направляється до ділянки очної ямки, де проходить по її нижньому краю, і віддає численні дрібні судини. Майже біля самої основи зовнішньої сонної артерії від її дорсальної стінки, відходить товста судина, що відразу ж розпадається на дві. Судина, що направляється краніально, відповідає гіоїдній артерії, вона переходить на внутрішню поверхню зябрової кришки і далі продовжується всередині передкришкової кістки. Друга судина тягнеться у каудальному напрямку по верхньому краю внутрішньої поверхні зябрової кришки.
Підключичні артерії — парні судини, що відходять або на самому початку спинної аорти, перед впаданням останніх приносних зябрових судин, або від кінцевих ділянок коренів аорти. Кожна артерія проходить вздовж переднього, а потім зовнішнього краю головної нирки, переходить на внутрішню поверхню плечового пояса, вздовж якого і тягнеться. На своєму шляху артерія віддає судини до грудних плавців і до стінок тіла. Вентральний її кінець, як уже вказувалося, зливається із судинами підзябрової ділянки.
У сазана (коропа) перед впаданням у спинну аорту загального стовбура двох останніх виносних зябрових артерій, топографічно на тому місці, де в щуки відходить підключична артерія (рис. 358), відходить велика судина до п'ятої зябрової дуги, що несе глоткові зуби і має могутню мускулатуру. Підключична артерія відходить від спинної аорти каудальніше. Від місця впадання останніх виносних зябрових артерій, спинна аорта тягнеться назад, проходячи в коропа через канал у відростку основної потиличної кістки.
Черевно-брижова артерія відходить від вентральної поверхні спинної аорти, безпосередньо за місцем впадання останніх виносних судин зябрових дуг. У своєму початку вона круто повертає вправо і тягнеться вздовж брижі, з'єднуючи печінку і передній відділ кишечнику, віддаючи численні дрібні судини до печінки, стінкам шлунка і кишечнику.
На самому початку від артерії відходить дуже коротка судина, що у свою чергу розпадається на безліч дрібних гілок. Частина цих гілок підходить до дорсальної поверхні передньої частини шлунка, частина — до переднього кінця плавального міхура. Із судин, що підходять до плавального міхура, деякі входять у нього і живлять газову залозу.
Спинна аорта йде вздовж хребта, безпосередньо прилягаючи до нього. На рівні міжхребцевих просторів вона вузька, на рівні тіл хребців розширюється не тільки в боки, але і входячи в спеціальні поглиблення на вентральній поверхні хребців. Від дорсально-бокових частин аорти відходять сегментарні судини. Одні з них йдуть до м'язів і нирок. Інші, віддавши гілочки до нирок і м'язів, переходять на плавальний міхур і входять у речовину статевої залози. Спинну аорту можна простежити приблизно до половини черевної порожнини. Далі вона прикрита нирками, так що нижня брижова артерія, яка відходить від неї на рівні заднього кінця плавального міхура ніби виходить із речовини нирок.
Нижня брижова артерія постачає кров'ю задню частину плавального міхура і кінець кишечнику.
Спинна аорта в хвостовому відділі йде всередині гемального каналу і називається хвостовою артерією. Побачити її можна, відрізавши задню частину хвостового відділу і розглянувши поперечний зріз. Хвостова артерія лежить під тілом хребця над тонкостінною судиною — хвостовою веною.
Венозна система. Венозна кров збирається від усіх частин тіла у венозний синус по системі венозних судин (рис. 332, 359) трьома шляхами:
1. Від голови кров тече по передніх кардинальних і нижній яремній венах.
2. Кров, що йде від хвостового відділу, проходить через ворітну
систему нирок і потім потрапляє в задні кардинальні вени, які зливаючись із передніми, утворюють протоки Кюв'є. На відміну від хрящових риб, ворітна система нирок у костистих риб неповна. Одна з кардинальних вен, зазвичай права, з'єднується з ворітною веною нирок більшою або меншою кількістю судин, так що частина крові, проходячи по них, минає ворітну систему нирок.
3. Основна маса крові, що йде від травної системи, проходить через ворітну систему печінки, а потім по печінковій вені попадає у венозний синус.
Подальший опис ворітної системи нирок відносяться тільки до щуки. У сазана (коропа) функціонують в основному тільки середні розширені відділи нирок.

Рис. 359. Схема венозної системи щуки (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — виносні зяброві артерії; 2 — черевна аорта; 3 — передня кардинальна вена; 4 — цибулина аорти; 5 — нижня яремна вена; б — шлуночок; 7 — передсердя; 8 — протока Кюв'є; 9 — печінкова вена; 10 — задня кардинальна вена; 11 — анастомоз між ворітною веною нирок і правою задньою кардинальною веною; 12 — ворітна вена нирок; 13 — хвостова вена; 14 — ворітна вена печінки; 15 — венозний синус
Судини, що приносять до них кров і виносять її, добре видно і без спеціального препарування і детально були описані при розборі сечостатевої системи. Хід окремих венозних стовбурів у коропа простежити також важко, тому можна бачити тільки впадання найбільших із них у венозний синус.
Опис місць їх впадання було дано при ознайомленні з будовою серця.
Хвостова вена проходить у хвостовому відділі по нижній частині гемального каналу, під хвостовою артерією. Вийшовши з гемаль-ного каналу, хвостова вена йде по дорсальній поверхні нирок, приймаючи від них невеликі судини. Приблизно на рівні переднього краю спинного плавця, або, точніше, на рівні злиття сечоводів, хвостова вена поділяється на дві ворітні вени нирок.
Ворітні вени нирок, як і хвостова вена, проходять по дорсальній поверхні нирок, поступово тоншаючи, тому що розгалужуються в останніх на численні дрібні судини. Закінчуються вони приблизно на рівні заднього кінця шлунка або селезінки.
Задні кардинальні вени проходять по вентральній поверхні нирок.
Права задня кардинальна вена починається шляхом злиття дрібних венозних судин у самій задній частині нирок, що лежить вже в хвостовому відділі. На поверхню нирок вена виходить між сечоводами, саме перед місцем їхнього злиття. Приблизно на рівні поділу нирок на дві, вона йде майже строго по середній лінії, а потім переходить на праву нирку і тягнеться вздовж її внутрішнього вентрального краю. На своєму шляху кардинальна вена приймає численні вени від нирок і поступово товщає. Таким чином, кров, що надходить у праву задню кардинальну вену, частково проходить через ворітну систему нирок, однак деяка кількість крові минає цю систему, тому що надходить прямо з хвостової і ворітної вен нирок через наявні анастомози.
Ліва задня кардинальна вена проходить по вентральній поверхні лівої нирки. Кров, що надходить у неї з лівої ворітної вени нирок, цілком проходить через ворітну систему. Починається ця вена невеликими судинками на рівні задньої третини шлунка.
Кожна з кардинальних вен проходить через речовину головної частини нирок, виходить з її передньої бічної частини і відразу ж після виходу зливається з передньою кардинальною веною, утворюючи протоки Кюв'є.
Передні кардинальні, або верхні яремні вени — парні судини, що несуть венозну кров від верхніх частин голови. Судина йде спочатку паралельно зовнішньої сонної артерії по задньому внутрішньому краю очної ямки вздовж зовнішнього прямого м'яза ока. Потім судина повертає назад, тягнеться вздовж основи черепа, проходить через відросток передньовушної кістки. Біля місця прориву в судину вливається гіоїдна вена, що йде паралельно гіоїдній артерії від внутрішньої поверхні зябрової кришки. Далі передня кардинальна вена йде паралельно кореням спинної аорти, потім повертає латерально і, пройшовши вздовж переднього краю нирки, зливається з задньою кардинальною веною.
Протоки Кюв'є — парні судини, що лежать на рівні заднього кінця серця і утворилися в результаті злиття кардинальних вен відповідних боків. Протоки вливаються у вищеописаний (див. розділ «Серце») венозний синус, у який також впадають вени самого серця (рис. 360).

Рис. 360. Схема розташування вен серця (за Кульчицьким К. І, Роменсь-ким О. Ю., 1985 p.): І — товстолоба; II — сома; 1 — дорсальні вени шлуночка; 2 — вентральна вена шлуночка; 3-4 — вени цибулини аорти
Нижня яремна вена — тонкостінна непарна венозна судина, що йде паралельно черевній аорті і прилягає безпосередньо до її дорсальної поверхні, але дещо зміщена від неї вліво. Ця судина відноситься до венозної системи. Приблизно на рівні цибулини черевної аорти нижня яремна вена розпадається на дві судини, що проходять праворуч і ліворуч від серця по латеральній частині дорсальної стінки перикардіальної порожнини і впадають у протоки Кюв'є, на рівні заднього краю передсердя.
Ворітна вена печінки, яка збирає кров від внутрішніх органів, і печінкова вена, що виносить кров з печінки і впадає у венозний синус, були описані вище.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: