Строение и развитие половых клеток. Развитие оплодотворенной яйцеклетки, зародыша, плода

В отличие от соматических, половые клетки (гаметы — от слова "брачующиеся") специализированы на воспроизводстве поколений организмов и имеют половинный (гаплоидный) генетический набор (lcln, или 23 хромосомы — у человека). Различают мужские и женские половые клетки, которые несут генетическую информацию по отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека присутствуют 22 аутосомы и 1 половая хромосома, которая обозначается как X или Y — у мужчин и X — у женщин. При слиянии мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, дающая начало всем клеткам нового организма. В эмбриогенезе человека половые клетки впервые обнаруживаются в желточной энтодерме, т. е. внегонадно, а затем мигрируют в закладку половых желез. При первом знакомстве со строением зрелых мужских и женских половых клеток, обращает на себя внимание их высокая функциональная целесообразность. Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения — хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм. На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различимы акросомальная и постакросомальная зоны, в хвосте — промежуточный, главный и концевой отделы. Большую часть головки занимает ядро, заполненное конденсированным хроматином. Пространство между ядром и передним участком плазмолеммы спермия занято акросомальной вакуолью — специализированной лизосомой, содержащей группу ферментов-лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин (разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза (разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита). Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся проксимальная центриоль и 9 сегментированных колонн. Промежуточный отдел содержит аксонему и 9 продольно ориентированных элементов цитоскелета, состоящих из кератиноподобных белков и являющихся продолжением сегментированных колонн. Кнаружи от этих волокон располагаются митохондрии. Аксонема построена по принципу реснички, биения которой инициируются катионами кальция, находящимися в окружающей среде, и митохондриальной АТФ спермия. В концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчезают, и аксонема прикрыта лишь плазмолеммой. У человека дуплеты аксонемы в концевом отделе распадаются на 18 одиночных микротрубочек. По выходе из яичка спермин морфологически сформированы, но функционально незрелы — они неподвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями ряда специфических антигенов, инактивация которых (как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности — капацитации) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта. Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная. У большинства млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Женская половая клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для формирования первых генераций зародышевых клеток — бластомеров. У человека крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка — яйцеклетка человека бедна желтком (олиголецитальная). На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены немногочисленные скопления вителлиновых гранул — коллекторов трофических включений. Следует особенно подчеркнуть, что у высших плацентарных млекопитающих и человека женские половые клетки не существуют изолированно. За исключением самых ранних стадий развития (первичных половых клеток, овогоний) они находятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника (фолликулярными эпителиоцитами и соединительнотканными клетками), которые формируют вокруг каждой половой клетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки. Комплекс "половая клетка — соматические оболочки" именуется овариальным фолликулом, или ово-соматическим (фолликулярным) гистионом. Строение овариального фолликула усложняется в процессе овогенеза.

Оплодотворением называется процесс слияния мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетки) половых клеток, в результате которого образуется одна клетка (зигота), она является новым организмом в самом начале своего развития. Оплодотворение происходит в маточной трубе и включает в себя два этапа:

1) проникновение сперматозоида через оболочки внутрь яйцеклетки,

2) слияние ядер обеих клеток.

С момента оплодотворения начинается беременность. После оплодотворения зигота делится на две клетки (бластомеры), которые вновь делятся, образующиеся четыре клетки продолжают делиться и т. д. Деление клеток происходит очень быстро, клетки не успевают расти, не расходятся при каждом последующем делении, становятся мельче и образуется многоклеточный зародыш (бластула). Многократное деление оплодотворенной яйцеклетки называют дроблением. Зародыш, продолжая делиться, продвигается по маточной трубе к матке и к концу первой недели поступает в нее. В плотном клеточном шаре появляется внутренняя полость и он превращается в пузырек, а клеточная масса разделяется на зародышевый узелок – эмбриобласт и поверхностный слой клеток, окружающих его – трофобласт.

Часть наружных клеток при дроблении образует оболочки плода, между зародышем и окружающей его тонкой оболочкой образуются околоплодные воды. Всасываясь клетками зародыша и образуясь вновь, они способствуют обмену веществ, а также предохраняют

зародыш от неравномерного давления стенок матки, что могло бы нарушить форму развивающихся органов.

Другая часть наружных клеток образует выросты – ворсины, которые вначале покрывают всю поверхность зародыша. Наружная

ворсинчатая оболочка зародыша называется хорионом. Ворсины на стороне, обращенной к стенке матки, врастают в набухшую рыхлую слизистую оболочку матки (как растение врастает корнями в землю), подготовленную к имплантации зародыша гормонами яичника

и прогестероном желтого тела (оно образуется на месте лопнувшего фолликула). На втором месяце беременности ворсины на одной стороне хориона исчезают (образуется гладкий хорион, а на стороне, обращенной к стенке матки) быстро разрастаются, ветвятся, разрушая кровеносные сосуды матки. В результате в слизистой оболочке матки образуются углубления – лакуны (озера), заполняющиеся кровью, вытекающей из разрушенных сосудов, которая омывает ворсины. Эта часть хориона вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту – орган, развивающийся в полости матки во время беременности и осуществляющий связь организма матери и плода. Основную массу плаценты составляют ворсины хориона. Внутри ветвлений ворсин формируются кровеносные сосуды, соединяющиеся в пупочную вену, которая проходит по пупочному канатику к плоду. Каждая ворсина является полупроницаемой мембраной, через которую осуществляется обмен веществ между кровью матери и плода. Материнская кровь, омывающая ворсины, не смешивается с кровью плода. Начинается формирование плаценты на второй неделе зародышевого развития и заканчивается к концу третьего месяца этого периода, от ее развития зависит жизнедеятельность зародыша и плода. Одновременно с плацентой развивается и увеличивается пуповина, соединяющая плаценту с зародышем.

Зрелая плацента (рис. 4) по форме напоминает круглую лепешку или истонченный по краю диск. Она располагается обычно на задней или передней стенке матки, иногда частично заходит на боковые стенки или дно матки. Плацента имеет две поверхности: плодную (ворсинки хориона) и материнскую (слизистая оболочка матки).

При нормально протекающей доношенной беременности и массе плода 3300–3400 г диаметр плаценты составляет 17–20 см, толщина

2–2,5 см, масса 500 г. Плодная поверхность покрыта амнионом – гладкой блестящей оболочкой сероватого цвета; к центральной

ее части прикрепляется пуповина, от которой радиально расходятся сосуды. Материнская поверхность темно-коричневого цвета, разделена на 15–20 долек – котиледонов.

Плацента выполняет целый ряд функций, которые направлены на сохранение беременности и нормальное развитие плода:

· из крови матери в кровь зародыша и плода проникают все вещества, необходимые для развития (кислород, питательные вещества, гормоны), по пупочной вене они приносятся к плоду;

· продукты обмена веществ и углекислота, подлежащие удалению из организма плода, по пупочным артериям поступают к плаценте и переходят в кровь матери;

· клетки плаценты содержат различные ферменты, превращающие питательные вещества, поступившие от матери, в более простые соединения, которые может усвоить плод;

· через плаценту от матери к плоду поступают антитела, защищающие в первые месяцы организм новорожденных и грудных детей от инфекционных заболеваний;

· плацента вырабатывает гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, прогестерон, эстрогены и др.), которые обеспечивают нормальное течение беременности, регулируют важнейшие жизненные функции беременной и плода, участвуют в развитии родового акта;

· ткань плаценты является своеобразным барьером, не пропускающим крупные белковые молекулы, бактерии и биологически активные вещества. Но некоторые вещества, такие как лекарственные, гормональные препараты, алкоголь, наркотики, токсины и др. могут проникать к плоду из организма матери и вызывать патологические изменения в его органах и тканях.

В течение второй недели параллельно с формированием плаценты происходит деление клеток эмбриобласта и формирование зародышевых листков:эктодермы и энтодермы, к концу 3-й недели формируется третий листок – мезодерма и отдельно обособляется зародышевая соединительная ткань – мезенхима. Клетки зародышевых листков интенсивно размножаются происходит их перераспределение в пространстве, дифференцировка (приобретение специфических особенностей строения и функционирования), специализация и к концу четвертой недели в организме зародыша появляются все зачатки органов и систем (рис. 4.1.). Каждый зародышевый листок дает начало определенным органам и системам:

1) из эктодермы образуется кожа, нервная система и органы чувств,

2) из эндодермы – органы дыхания и пищеварения,

3) из мезодермы – кости, мышцы, органы выделения и размножения,

4) из мезенхимы – органы кровообращения, система крови, гладкая мускулатура.

Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша с наступлением в них гистологической дифференцировки начинают функционировать. Это происходит в разные для различных

органов сроки: опережают в росте и развитии органы, функционирование которых наиболее необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечнососудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.). Нормальная беременность длится в течение девяти месяцев (в среднем 280 дней), в этот период продолжается рост и совершенствование всех органов и систем плода. Беременность заканчивается родами. Благодаря сокращениям гладкой мускулатуры матки плод выталкивается в малый таз, затем сокращаются мышцы брюшного пресса, и ребенок появляется на свет, но он еще связан с матерью пуповиной. Врач перевязывает пуповину около живота новорожденного, затем перерезает ее, и ребенок делает первый вдох.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: