ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
Разнообразие прокариот по отношению к рН и rН2 среды. Адаптации экстремофилов.Концентрация ионов водорода(рН, кислотность среды) в окружающей среде действует на организм прямо (непосредственное воздействие H+) или косвенно (через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки).
При низких значениях pH растворимость углекислоты, являющейся основным источником углерода для автотрофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов (Cu2+, Мо2+, Mg2+, Al3+) возрастает и достигает токсичных уровней. При высоких значениях pH растворимость многих катионов (Fe2+, Са2+, Mg2+, Mn2+), необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом, становятся недоступными для организмов.
Органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме, в которой легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее. рН внешней среды влияет и на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях pH увеличивается суммарный положительный заряд, при высоких — суммарный отрицательный заряд.
В Мировом океане и на большей части суши концентрация водородных ионов поддерживается в довольно узком диапазоне, оптимальном для роста большинства прокариот, предпочитающих нейтральные или слабощелочные условия. Часто встречаются умеренно кислые природные среды, имеющие pH около 3 — 4. Это многие озера, кислые болота, некоторые истощенные почвы. pH 3 и ниже имеют обычно терриконы угольных шахт, дренажные воды, рудничные стоки.
К наиболее кислым из природных сред, вероятно, относятся горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые почвы, pH которых может достигать 1. Из этих мест были выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и ацидофилами. Это Sulfolobus acidocaldarius, факультативно автотрофная сероокисляющая архебактерия, растущая в области pH от 1 до 5,8 (оптимальная область pH — 2 – 3). Другие обитатели таких мест — Bacillus acidocaldarius, Bacillus coagulans, Thermoplasma acidophillum. Из тех же мест) выделен и Thiobacillus thiooxidans.
Встречающиеся в природе щелочные условия обычно связаны с почвами где pH может достигать 10. Таковы почвы, обогащенные щелочными минералами, экскрементами животных, разлагающимися белками. Обнаружены также щелочные озера и источники, pH которых 8 – 11. Там обитают представители родов Bacillus, Pseudomonas, Flavobacterium, Streptococcus и др. Некоторые из нитрат- и сульфатвосстанавливающих бактерий могут существовать при pH выше 11. Цианобактерии обильно растут в природных средах с pH до 10.
В зависимости от отношения к кислотности среды прокариоты могут быть разделены на несколько групп: нейтрофилы, ацидофилы и алкалофилы. Оптимальный pH для роста подавляющего большинства прокариот, называемых нейтрофилами, — область, близкая к нейтральной, а рост возможен, как правило, в диапазоне от 4 до 9. К ним относятся разные штаммы Escherichia coil, Bacillus megaterium, Streptococcus faecalis. Предельные обнаруженные границы pH для роста представителей мира прокариот приблизительно от 1 до 12. Хотя многие способны расти или выживать при значениях pH, лежащих за пределами нормального диапазона, оптимум их роста обычно находится внутри этого диапазона. Такие прокариоты считаются кислото- или щелочеустойчивыми (толерантными). К кислотоустойчивым относятся многие бактерии, продуцирующие органические кислоты, например уксуснокислые, молочнокислые и др. Щелочетолерантны многие из энтеробактерий, устойчивые к величинам pH, близким к 9 — 10.
Прокариоты с оптимумом рН от 4 и ниже являются ацидофильными (кислотолюбивыми). Прокариоты с оптимумом рН от 9 и выше являются алкалофильными (щелочелюбивыми). Среди обеих групп выделяют облигатные формы, потерявшие способность расти в нейтральной области, и факультативные, сохранившие эту способность. Типичными представителями облигатных ацидофилов служат бактерии рода Thiobacillus. Из алкалофилов к облигатным можно отнести некоторых представителей рода Bacillus. Способность к росту при низких или высоких значениях pH обеспечивает организму преимущества, так как в этих условиях резко ограничена конкуренция со стороны других организмов. Для ацидофилов показано, что они не просто переносят высокие концентрации H+, но нуждаются в них для роста и стабильности. Внутриклеточный pH групп облигатных ацидо- и алкалофилов, не соответствует pH внешней среды. У всех известных ацидофилов значение внутриклеточного pH поддерживается около 6,5, у нейтрофилов — 7,5, у алкалофилов — не выше 9,5. Прокариоты, растущие при экстремальных значениях pH, выработали разные механизмы для поддержания стабильного внутриклеточного pH: · непроницаемость ЦПМ для ионов H+ · непроницаемость клеточной стенки · благодаря активным метаболическим процессам, в основе которых лежат протонные помпы · Na+/H+-антипортеру, катализирующему движение внутрь клетки протонов в обмен на ионы натрия.
Среди облигатных ацидофилов четко выделяются две физиологические группы. К первой относятся организмы, растущие в кислой среде при умеренных температурах (мезофильные ацидофилы); в эту группу входят представители рода Thiobacillus. Вторую группу образуют термофильные ацидофилы, например, Bacillus acidocaldarius, Sulfolobus acidocaldarius, Thermoplasma acidophilum.
В мембранах термофильных ацидофилов обнаружены липиды необычного химического строения. У В. acidocaldarius компонентом липидов служат жирные кислоты, содержащие циклические группировки; у B. acidocaldarius и T. acidophilum — липиды, в состав которых входят длинные углеводородные цепи (C40). Исключительный интерес в этом плане представляет T. acidophilum, ЦПМ которой, непосредственно контактирующая с внешней средой (горячей и кислой), отличается необычайной прочностью: не разрушается при нагревании почти до 100°, обработке неионными детергентами, некоторыми ферментами, ультразвуком. В мембраннах отмечено резко сниженное количество полярных групп, обусловливающее гидрофобную природу ЦПМ.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|