СТРУКТУРА ПРОКАРИОТИЧЕСКИХ ГЕНОВ

Ген — единица наследственной информации, занимающая опре­деленное положение в геноме или хромосоме и контролирующая выполнение определенной функции в организме. По результатам исследования прокариот, главным образом Е. coli, ген состоит из двух основных элементов: регуляторной части и собственно коди­рующей части. Регуляторная часть гена обеспечивает первые эта­пы реализации генетической информации, заключенной в струк­турной части гена; структурная часть гена содержит информа­цию о структуре кодируемого данным геном полипептида. Коли­чество некодирующих последовательностей в структурной части гена у прокариот минимально. 5'-конец прокариотического гена имеет характерную организацию регуляторных элементов, осо­бенно на расстоянии 50 — 70 н.п. от точки инициации транскрип­ции. Этот участок гена называют промотором. Он важен для транс­крипции гена, но сам в РНК не транскрибируется. Противопо­ложный 3'-конец — терминаторная область, необходимая для терминации транскрипции. В РНК он также не транскрибируется. Транскрипция начинается со стартовой точки (+1).

Промотор имеет две консервативные последовательности: одна состоит из 6 или 7 пар оснований и расположена на расстояний ~ 10 оснований от стартовой точки; ее обозначают как 10-последовательность, или бокс Прибнова, — в честь ее первооткрывателя. Вторая последовательность, длина которой равна обычно 9 нуклеотидам, расположена на расстоянии -35 оснований от сайта инициации (рис.А). Эта 35-последовательность участвует в связывании РНК-полимеразы; в боксе Прибнова РНК-полимераза начинает локальное раскручивание спирали и создает условия для инициации синтеза РНК.

Рисунок А. Структура промотора и терминатора прокариотических генов:

А — консенсусные последовательности элементов промотора Е. coli; Б — струк­туры терминаторных шпилек в РНК прокариот

Последовательности ДНК, являющиеся сигналами остановки транскрипции, находятся на 3'-конце гена и называются транкрипционными терминаторами. Они содержат последовательно­сти, которые в транскрибируемой РНК формируют структуру шпильки. Последовательность оснований в этом месте способствует образованию стабильных пар G—С за счет водородных связей. Вслед за шпилечной структурой в транскрипте РНК находится несколько остатков U (соответственно в гене последовательность А₅_₆), дающих слабое связывание РНК с ДНК. Это и облегчает терминацию транскрипции.

Участок ДНК между промотором и терминатором называется единицей транскрипции. Последовательности, кодирующие белки, бывают обычно фланкированы нетранслируемыми сегментами (их обозначают 5'-НТП и 3'-НТП). Гены РНК перемежаются спейсерными (от англ. spacer — распорка) последовательностями, которыe вырезаются в ходе процессинга рРНК и тРНК (рис.Б).

Оперонная организация геномов прокариот. У Е. coli гены, кодируюцще белки одного и того же метаболического пути или определяющие близкородственные функции, часто бывают сцеплены.

Рисунок Б. Строение прокариотических генов: А — ген, кодирующий один белок; Б — гены, кодирующие рРНК и тРНК

Они транскрибируются с промотора, находящегося на 5'-конце такой группы генов (кластера), в виде единственной молекулы РНК, называемой полицистронным (или полигенным) транскриптом. Группа координирование экспрессирующихся генов называ­ется опероном. Три гена, кодирующие ферменты, ответственные за метаболизм галактозы у Е. coli, организованы в оперон с про­мотором (Р) и примыкающим к нему регуляторным сегментом-оператором (О) на 5'-конце транскрибируемой последовательно­сти.

Гены, кодирующие несколько родственных функций, не все­гда образуют единый оперон.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: