СТРУКТУРА ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ ГЕНОВ

Организация генов у эукариот значительно сложнее, чем у прокариот. Эукариотический ген можно рассматривать как совокупность сегментов ДНК, которые вместе составляют экспрессируемую единицу, ответственную за образование специфического функционального продукта — либо молекулы РНК, либо полипептида.

Рисунок. Структура эукариотического гена, кодирующего белок:

1-1 — точка инициации транскрипции; 5'-НТП и З'-НТП: 5'- и 3'- — не-транслируемые последовательности.

К сегментам ДНК, составляющим ген, относятся следующие элементы:

1. Единица транскрипции — это участок ДНК, кодирующий первичный транскрипт. Он включает: а) последовательность, ко­торая обнаруживается в зрелых функциональных молекулах РНК; б) интроны (для мРНК); в) промежуточные последовательно­сти — спейсеры (для рРНК). Интроны и спейсеры удаляются в ходе процессинга первичных транскриптов; г) 5'- и З'-нетранслируемые последовательности (5'-НТП и З'-НТП).

2. Минимальные последовательности, необходимые для начала транскрипции (промотор) и конца транскрипции (терминатор).

3. Последовательности, регулирующие частоту инициации транскрипции; ответственные за индуцибельность и репрессию транскрипции, а также клеточную, тканевую и временную спе­цифичность транскрипции. Они разнообразны по строению, по­ложению и функциям. К их числу относятся энхансеры (от англ. enhance — усиливать) и сайленсеры (от англ. silence — заглушать) — это последовательности ДНК, расположенные в тысячах пар нуклеотидов от промотора эукариотического гена и оказывающие дистанционное влияние на его транскрипцию. В это определение гена не включены последовательности ДНК, кото­рые влияют на пространственную конфигурацию гена в хромати­не, ни последовательности, которые регулируют его топологию.

РЕПЛИКАЦИЯ ДНК

Генетическая программа клеточных организмов запи­сана в нуклеотидной последовательности ДНК. Следова­тельно, для сохранения уникальных свойств организма необходимо точное воспроизведение этой последователь­ности в каждом последующем поколении.

Молекула ДНК, способная к автономной репликации, получила название репликона. Каждый репликон в процессе клеточного деления активи­руется один раз. Репликон должен обязательно обладать необходимыми для репликации контролирующими структурными элементами. Такими элементами являются – репликатор - точка начала репликации (origin), в которой инициируется процесс удвоения ДНК, у Е. coli — ori С; и точка окончания репликации (terminus), в которой процесс удвоения ДНК останавливается.

Репликация контролируется на стадии инициации, поскольку начавшись, этот процесс продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет удвоен.

Клетки Е. coli делятся при благо­приятных условиях каждые 20 мин. При этом репликация ДНК инициируется в хромосомах, еще не за­кончивших предыдущий раунд репликации.

Скорость удвоения ДНК в эукариотических клетках значительно меньше и составляет 10-100 пар нуклеотидов в секунду, но завершение репликации длинных молекул ДНК в ко­роткое время обеспечивается одновременной инициацией во множестве точек.

Частота, с которой происходит ини­циирование репликации, контролируется регуляторным белком или белками, способными взаимодействовать с точкой начала репликации.

Бактериальная хромосома содержит один репликон и, соответственно, одну точку начала репликации. Поэтому инициация репли­кации в этой единственной точке приводит к репликации всего генома.

Эукариотическая хромосома содержит большое число репликонов. За один клеточный цикл все репликоны должны быть активированы, но эта активация начинает­ся не одновременно. Кроме того, каждый из репликонов должен быть активирован только один раз.

Синтез ДНК начинается с расхождения цепей, каждая из которых служит матрицей для синтеза дочерней цепи. Продуктами репликации являются две дочерние молеку­лы ДНК, каждая из которых состоит из одной родитель­ской и одной дочерней цепи. Такой способ репликации был постулирован Уотсоном и Криком и получил назва­ние полуконсервативного.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: