Мускулатура хрящових риб

Мускулатура акулових риб зберігає в собі багато примітивних рис і може служити загальною схемою для уявлення походження складної мускулатури вищих хребетних тварин. Вона окутує внутрішній хрящовий скелет товстим м'язовим шаром, розчленованим на зиґзаґоподібні м'язові сегменти — міомери, створюючи типову веретеноподібну форму тіла риби. У голові сегментація міомерів порушена, і мускулатура розчленована на окремі групи: 1) потилична група надзябрових міомерів; 2) підзяброва група; 3) мускулатура зябрового і щелепного апаратів та 4) очні м'язи.
За своїм функціональним значенням мускулатура може бути поділена на: 1) м'язи плавців, що регулюють рух тіла при плаванні у воді; 2) м'язи голови, зябрового і щелепного апаратів; 3) м'язи травної системи і внутрішніх органів.
За походженням м'язи акули, як і всіх хребетних, поділяються на соматичні і вісцеральні.
М'язи тулуба хрящових риб від голови до кінця хвоста зберігають правильну сегментацію у вигляді вигнутих поперечних стрічок — міомерів (рис. 202). Однак, вже у хрящових риб намічається деяке функціональне розчленовування м'язів тулуба по поздовжній осі відповідно положенню міомерів у тілі тварини. На бічній поверхні тіла є поздовжня борозна, що поділяє весь ряд тулубових міомерів на дві групи: дорсальну, або надосьову (епаксіальну) з боків хребта d вентральну, або підосьову (гіпаксіальну), що утворює у тулубі бічні стінки черевної порожнини тіла. Кожен метамер мускулатури зветься міомером і з зовнішнього боку тіла має вигляд поперечної смуги, вигнутої у вигляді букви W під гострими кутами. Міомери відділені один від одного сполучно-тканинними прошарками — міосептами. Потрібно простежити напрямок W-подібного вигину міомера, починаючи від дорсального боку вентрально: спочатку вигин йде каудально, потім повертає краніально до поздовжнього сполучнотканинного прошарку, що називається поперечною або трансверсальною септою, у якій залягає бічна гілка блукаючого нерва ramus lateralis neruus vagus. Від трансверсальної септи вигин знову повертає каудально і потім на черевній поверхні знову краніально. У кожному міомері м'язові волокна йдуть у поздовжньому напрямку відносно поздовжньої осі тіла, і їхнє послідовне скорочення приводить до вигинів усього тіла.

Рис. 202. Загальний вигляд мускулатури катрана (за Марінеллі В. та Стрен-гером А., 1953 p.): 1 — трансверзальна септа; 2 — міосепта; 3 — міомер; 4 — зовнішній косий м'яз живота; 5 — прямий м'яз живота
На додаток до розгляду розташування зиґзаґоподібних вигинів міомеров на тілі акули розглядають розташування м'язів на поперечному розрізі в тулубовій та хвостовій ділянках. На розрізі видно, що в поле зору попадає одночасної кілька м'язових сегментів завдяки їхнім зиґзаґоподібним вигинам (рис. 203), причому вони мають вигляд концентричних кіл. Це відбувається тому, що кожен міомер має дуже складну будову, у кожному вигині він утворює конус, спрямований то краніально, то каудально, причому конуси сусідніх міо-мерів вкладені один в одного так, що на поперечному розрізі утворюють серію кілець.
Мускулатура тулуба поділяється, трансверсальною септою —septum transversale на дорсальну, або надосьову (епаксіальну), мускулатуру і бічну, або підосьову (гіпаксіальну). Крім того, між черевними і грудними плавцями на нижній бічній поверхні тіла відокремлюється косою борозною, що проходить через ряд міомерів, окрема м'язова група, яка представляє собою зачаток зовнішнього косого м'яза живота (m. obliquus abdominis externus). На черевному боці тіла, починаючи від хрящового плечового пояса, що просвічується між грудними плавцями, вентральні кінці міомерів відокремлюються в поздовжню м'язову смугу, що надалі в наземних хребетних дає прямий м'яз живота (m. rectus abdominis).
Спереду від плечового пояса тулубова мускулатура розчленовується зябровим апаратом на дорсальну і вентральну частини.
Дорсальна частина, як продовження епак-сіальної мускулатури або мускулатури тулубових міомерів, доходить до черепа, де і закінчується, утворюючи потиличну мускулатуру. Вентральна частина утворює підзяброву мускулатуру, що йде уперед від плечового пояса і диференційована на окремі м'язові пучки.
Краніально вона прикрита міжщелепними м'язами. Підзяброва мускулатура іннервується корінцями під'язикового нерва (n. hypo-glossus). Якщо перерізати по середній лінії черевний стискач гіоїдної дуги (рис. 204) і відвернути його в боки, то можна розглянути розташовані під ним великі м'язи, що зв'язують плечовий пояс з окремими вісцеральними дугами. Основу цих м'язів складає коракоїдно-дужковий м'яз (m. coraco-arcualis), що має форму трикутника і основою прикріплений до коракоїдної частини плечового пояса. Від його вершини відходять м'язи до різних дуг вісцерального скелета. Посередині відходить непарний коракоїдно-нижньощелепний м'яз (m. coraco-mandibularis), що прикріплюється до місця з'єднання двох половин нижньої щелепи.
Латерально розташований парний коракоїдно-під'язиковий м'яз (m. coraco-hyoideus), що прикріплюється до під'язикової дуги.
Місця прикріплення цих м'язів знаходять, розсунувши нижню щелепу і під'язикову дугу. Далі знаходяться коротші м'язові пучки, що зв'язують кожну зяброву дугу з коракоїдним відділом плечового пояса. Це коркоїдно-зяброві м'язи (m. coraco-branchialis).
М'язи непарних плавців представлені особливими м'язовими
пучками, що відділилися від міо-томів по обидва боки скелета плавців. У непарних плавцях з цих пучків утворюються права і ліва плавцеві групи м'язів.

Рис. 204. М'язи голови акули катран (за Марінеллі В. та Стренгером А., 1953 p.): 1 — привідний м'яз нижньої щелепи; 2 — коракоїдно-під'язиковий м'яз; 3 — коракоїдно-нижньощелепний м'яз; 4 — коракоїдно-зябровий м'яз; 5 — коракоїдно-дужковий м'яз; 6 — прямий м'яз живота; 7 — вентральний поверхневий стискач; 8 — під'язиково-нижньощелепний вентральний стискач
М'язи парних плавців також утворені пучками м'язів, що відділилися від декількох міотомів (рис. 202, 206). У грудних плавцях таким шляхом відокремлені дорсальні м'язи над скелетними променями, що піднімають плавець, і вентральні м'язи під скелетними променями, що опускають плавець. Дорсальна і вентральна мускулатура плавців не диференційована на окремі м'язи, а функціонує як єдине ціле. В акулових риб у будові мускулатури грудного плавця беруть участь 6-7 міомерів, а в скатів, що мають величезні грудні плавці і могутню мускулатуру, кількість міомерів, що утворюють мускулатуру грудного плавця, доходить до 13-14.
М'язи черевних плавців (рис. 202) складаються з окремих пучків, що відділилися від ряду міотомів. Проксимальним кінцем вони прикріплюються до тазового пояса, а дистальним — до дистальних кінців хрящових променів. Як і в грудних плавців, мускулатура черевних плавців розташовується по обидва боки скелета з дорсального та вентрального, утворюючи дорсальну і вентральну групи м'язів.
М'язи голови. У голові сегментальне розташування мускулатури порушене. Розчленовування на окремі міотоми зберігається лише в надзябровій групі потиличних міотомів.
Соматичні м'язи представлені в голові тільки трьома групами м'язів: надзяброва група потиличних міомерів; підзяброві м'язи, описані вище, як продовження черевних м'язів тулуба, спереду від плечового пояса; і, нарешті, шість очних м'язів, що рухають око (рис. 205).

Вісцеральні м'язи голови, на відміну від тулубових, представлені складною системою м'язів щелепного і зябрового апаратів. На відміну від гладкої кишкової мускулатури, мускулатура щелепного і зябрового апаратів поперечно-посмугована і розчленована на окремі м'язи, що здійснюють активні рухи дихання та захоплення їжі.

Рис. 205. М'язи ока акули катран: 1 — латеральний прямий м'яз ока; 2 — вентральний прямий м'яз ока; 3 — дорсальний прямий м'яз ока; 4 — медіальний прямий м'яз ока; 5 — дорсальний косий м'яз ока; 6 — вентральний косий
Вісцеральний апарат поділяється на ряд сегментів (щелепна дуга, під'язикова і ряд зябрових дуг), вісцеральна мускулатура яких розчленована.
Зяброва мускулатура в акул представлена тонким шаром стискачів зябрових мішків у вигляді поперечних стрічок між зябровими щілинами. У глибині під ними є окремі пучки між окремими члениками, кожної зябрової дуги, що мають назву міждугових м'язів (m. interarcualis).
Група зябрових м'язів над зябровими отворами має назву дорсальних поверхневих стискачів (m.m. constrictores superficiales dorsales) (рис. 206-208). М'язи під зябровими отворами називаються вентральними поверхневими стискачами (m.m. constrictores superficiales ventrales). У скатів, внаслідок приростання до голови величезних грудних плавців, група дорсальних стискачів розташовується зовсім окремо від вентральної групи на дорсальному боці тіла, а група вентральних стискачів — на вентральному боці у вигляді ряду стрічок, що йдуть від зябрових дуг латерально, до плавців.
М'язи під'язикової дуги мають подібну будову із м'язами зябрових дуг і точно так само представлені дорсальним і вентральним стискачами. Дорсальний гіоїдний стискач (m. constrictor hyoideus dorsalis) розташовується між першою зябровою щілиною та бризкальцем і гомологічний опускачу нижньої щелепи тетрапод. Вентральний стискач розміщений на вентральному боці щелепного апарата; стискачі правого і лівого боків зростаються між собою по серединній лінії з вентральним стискачем щелепної дуги. Утворюється загальний вентральний під'язиково-нижньощелепний стискач (m. constrictor hyomandibularis ventralis s. m. intermandibularis).
Мускулатура щелепної дуги в зв'язку з перетворенням щелепної дуги в апарат захоплювання їжі диференційована на окремі м'язи. Перша порція м'язів, що відповідає дорсальному стискачу, перетворюється в маленький м'яз — піднебінно-квадратний піднімач (m. Іеvator palato-quadrati). Цей м'яз лежить перед бризкальцем між черепом і піднебінно-квадратним хрящем у каудальному куті очної ямки. Друга група м'язів відокремлюється в могутній привідний м'яз нижньої щелепи (m. adductor mandibulae). Він дорсальним кінцем прикріплюється до верхньої щелепи, а вентральним — до нижньої (меккельового хряща) і є головним м'язом, що закриває рот при схоплюванні здобичі.

Рис. 206. М'язи голови катрана (за Марінеллі В. та Стренгером А., 1953 p.): 1 — піднебінно-квадратний підіймач; 2 — дорсальний стискач гіоїдної дуги; З — трапецієподібний м'яз; 4 — поверхневий дорсальний стискач; 5 — дорсальна мускулатура грудного плавця; 6 — під'язиково-нижньощелепний опускач; 7 — привідний м'яз нижньої щелепи

Рис. 207. Поверхневі м'язи голови акули катран (за Лутером А., 1913 p.): 1 — піднебінно-квадратний підіймач; 2 — бризкальце; 3 — лицьовий нерв; 4 — дорсальний стискач гіоїдної дуги; 5, 7 — поверхневі стискачі зябрових дуг; 6 — трапецієподібний м'яз; 8 — дорсо-вентральний стискач гіоїдної Дуги; 9 — вентральний стискач гіоїдної дуги; 10, 12 — привідний м'яз нижньої щелепи; 11 — міжнижньощелепний м'яз; 13 — нижньощелепна гілка трійчастого нерва; 14 — передочноямковий м'яз

Рис. 208. Дорсальний відділ зябрових дуг та їх мускулатура (за Лутеором А., 1913 p.): 1 — перший дорсальний дуговий м'яз; 2 — під-спинний м'яз; 3 — перший глотково-зябровий елемент; 4 — перший міжосновний м'яз; 5 — другий міжосновний м'яз; 6 — третій міжосновний м'яз; 7 — другий глотково-зябровий елемент; 8 — четвертий та п'ятий глотково-зябровий елемент; 9 — третій глотково-зябровий елемент; 10 — стискач стравоходу; 11 — п'ятий верхньо-зябровий елемент; 12 — четвертий дорсальний дужковий м'яз; 13 — третій задній дорсальний дужковий м'яз; 14 — третій передній дорсальний дужковий м'яз; 15 — зяброві тичинки; 16 — перший передній дорсальний дужковий м'яз; 17 — верхній зябровий елемент
Третя, вентральна, порція мускулатури щелепної дуги, що відповідає вентральним стискачам зябрових дуг, як вказано вище, разом з однойменним м'язом під'язикової дуги утворює тонкий широкий міжнижньощелепний м'яз (m. intermandibularis), натягнутий між правою і лівою нижніми щелепами.
У скатів у зв'язку з пристосуванням до харчування твердими молюсками м'язи щелепної дуги ще більш диференційовані. Жувальна мускулатура ската складається з великого числа м'язів, тому що кожен з описаних вище м'язів у свою чергу диференціюється ще на ряд м'язів.
За останньою зябровою дугою розташована задня порція вісцеральної мускулатури, яка задніми пучками прикріплюється до дорсального відділу плечового пояса і називається трапецієподібний м'яз (m. trapezius), як у наземний хребетних тварин, а передній кінець трапецієподібного м'яза невіддиференційований від зябрової мускулатури,
Іннервація головної мускулатури акулових риб. Вісцеральна мускулатура голови відповідно своєму походженню від мускулатури травної трубки, має особливу іннервацію вісцерально-руховими гілками черепно-мозкових нервів.
Мускулатура щелепної дуги, тобто верхньої і нижньої щелеп, інервується руховими та чутливими гілками, трійчастого нерва. Мускулатура під'язикової дуги інервується вісцерально-руховими гілками лицьового нерва. Перша зяброва дуга має власну мускулатуру і приводиться в рух відповідними гілками язико-глоткового нерва. Всі інші зяброві дуги і їхня мускулатура інервуються вісцерально-руховими гілками блукаючого нерва.
Соматична мускулатура голови, як зазначено вище, представлена групою надзябрових потиличних міомерів, що інервуються передніми корінцями спинномозкових нервів, і групою підзябрової мускулатури, що інервується руховими корінцями під'язикового нерва.
Крім цих м'язів, що є продовженням на голову мускулатури тулубових міомеров, у голові до соматичної мускулатури відносяться шість очних м'язів.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: