Міомери, міосепти та м'язові кістки

М'язовий сегмент більшості видів костистих риб являє собою W-подібноно вигнутий блок м'язової тканини, відособлений по обидва боки трансверсальними септами (міосептами). На бічній поверхні латеральної мускулатури, дистальні краї міосепт утворюють своєрідний малюнок. У ділянці горизонтальної перегородки чітко виражений овальної форми передній вигин міомера. Передній вигин міомера, розташований у ділянці горизонтальної септи, називається серединним переднім вигином (flexura anterior medialis). Якщо по лінії горизонтальної перегородки утворюється два (дорсальний і вентральний) вигини, то вони називаються дорсальний передній вигин (flexura anterior medialis dorsalis) та вентральний передній вигин (flexura anterior medialis ventralis). У всіх риб цей вигин загострюється в дорсокаудальному напрямку. У деяких випадках передній вигин єдиний для дорсальної і вентральної частин міомерів, а в деяких — у межах кожної з цих частин утворюється самостійний передній вигин. Ці вигини в різних видів риб різні. При утворенні двох самостійних передніх вигинів міомерів між ними по лінії горизонтальної септи утворюється задній серединний (медіальний) вигин (flexura posterior medialis). Вище і нижче від них м'язові пластини міомерів, згинаючись, утворюють задні дорсальні (flexura posterior marginalis dorsalis) і вентральний (flexura posterior marginalis ventralis), а також передні дорсальний (flexura anterior marginalis dorsalis) і вентральний (flexura anterior marginalis ventralis) крайові вигини. Кут, утворений глибокими частинами пластин при їхньому вигині, називається вергп шиною конуса, а ділянка м'язових пластин, що прилягає до них, - конусом. Якщо медіальні краї м'язових пластин міомерів з'єднуються, вони утворюють замкнутий конус, а якщо пластини утворюють півкільце, повернуте відкритою частиною до осьового скелету, -— структура називається напівконусом. Вільні крайові пластини міомерів — це фланги — дорсальний та вентральний (Fd, Fv).
У будові міомерів виділяють ряд пластин. М'язові пластини, що складають міомер, позначаються першими буквами латинського алфавіту — а, Ь, с, починаючи від горизонтальної септи. На приналежність пластини до дорсальної або вентральної частини міомера вказує друга буква позначення — d (dorsalis) чи v (ventralis). Таким чином, формула міомера костистих риб виглядає так: cd, bd, ad, av, bv, cv.
М'язові пластини, що утворюють два суміжних серединних конуси зі спрямованими вперед вершинами, позначаються ad (add, adp), av (avd, avp). У цих позначеннях третя буква вказує на розташування пластини щодо поздовжньої осі тіла: d — дистальна, р — проксимальна частина пластини ad чи av відповідно.
Суміжні пластини міомерів сходяться під кутом і їх краї, стуляючись, утворюють порожнистий конус. Конуси сусідніх міомерів входять вершинами один в одного, тому на поперечних зрізах тіла риб міомери і поділяючі їх міосепти утворюють концентричні кільця в хвостовому відділі тіла і півкільця — у тулубовому.
Всі міомери рибоподібних хордових розділяють (по кількості конусів) на три основних типи: амфіоксиновий, циклостоміновий і пісциновий. Для латеральної мускулатури риб характерний пісциновий тип міомерів. Амфіоксиновий тип властивий ланцетнику, а циклостоміновий — круглоротим.
Міомери латеральної мускулатури костистих риб розділяються на ряд відділів, які утворені з'єднанням двох пластин. Це медіовен-тральний, латеровентральний, медіодорсальний і латеродорсальний відділи міомера.
За допомогою міосепт міомери кріпляться до хребетного стовпа, відростків хребців, птерігіофорів непарних плавців, медіальної сполучнотканинної перегородки, кісток черепа і променів хвостового плавця.
На характер фіксації міомерів до кісткових структур медіальної площини найістотніше впливають два фактори: ускладнення геометрії міомерів і розвиток системи сухожиль на проксимальних і дистальних краях міосепт. У костистих риб у тулубовому відділі тіла серединні і крайові конуси, як і фланги, фіксуються до елементів посткраніального відділу осьового скелету по всьому периметрі.
Розвиток системи сухожиль на проксимальних краях міосепт, які розділяють міомери, призводить до того, що основні точки фіксації міомерів зосереджені в місцях зіткнення останніх з остистими відростками. Сухожилля, що розвиваються на проксимальних краях міосепт, кріплять їх до остистих відростків і птерігіофорів непарних плавців.
Міомери латеральної мускулатури риб розділені за допомогою сполучнотканинних перемичок, розташованих при незначному кра-ніокаудальному зсуві глибоких країв міомерів у площині, близькій до трансверсальної, і тому названих трансверсальними (поперечними) септами, міосептами або, як їх ще називають міокомматами. Як і міомери, вони мають складну просторову структуру.
Міосепти орієнтовані під певним кутом до осі тіла або до загального напрямку м'язових волокон. Сухожилля тулубової мускулатури костистих риб утворені пучками ущільнених коллагенових волокон сполучнотканинних перегородок, що розділяють її на складові, елементи. Трансверсальні септи (міосепти, міокоммати), які роздК ляють суміжні міомери, є місцями фіксації їхніх м'язових волокон. Проксимальними краями септи кріпляться до тіл хребців, їхніх остистих відростків, ребер, птерігіофорів непарних плавців та медіальної сполучнотканинної перегородки, а дистальними — до шкіри.: Дистальні краї трансверсальних септ зв'язані також зі складно орієн--тованими сухожильними волокнами поверхневого сполучнотканинного чохла, який покриває латеральну мускулатуру зверху. Транс-1 версальні септи облягають міомери по всьому їхньому периметрі і-тільки в рідких випадках продовжуються на незначну довжину далі свого сегмента.
На проксимальних краях міосепт сухожилля утворюються в основному в точках їх фіксації до тіл хребців, їхніх остистих відростків і ребер. На поверхні міосепт сухожилля локалізуються по лініях, що і з'єднують передні серединні і задні крайові конуси.
У деяких видів риб сполучнотканинні волокна міосепт і міосеп-тальні сухожилля в ділянці серединних конусів утворюють сітчасту структуру. В осьовому локомоторному апараті риб сухожилля тулубової мускулатури роблять більш міцною фіксацію міомерів до елементів осьового скелету і хвостового плавця.
Горизонтальна септа розділяє великий латеральний м'яз костистих риб на дорсальну і вентральну частини і являє собою щільне сполучнотканинне утворення, розташоване у фронтальній площині, і Проксимальним (медіальним) краєм горизонтальна септа кріпиться і в тулубовому відділі тіла до тіл хребців або до нижніх ребер, у хвостовому відділі тіла — до тіл хребців. Дистальним (латеральним) краєм вона кріпиться до шкіри або з'єднується з волокнами сполучнотканинного чохла, який покриває зверху латеральну мускулатуру.: У площині горизонтальної перегородки в деяких видів риб розташовано кілька структур: верхні ребра, середні м'язові кістки і сухожилля.,
У риб родини ставридових безпосередньо під горизонтальною' септою розташовані сухожилля, що проксимальними кінцями нахиляються до заднього краю бічної поверхні тіл хребців і в ростро латеральному напрямку тягнуться до межі глибокого, і поверхневого латерального м'язів.

Рис. 240. Схема сітчастої структури, що утворена сухожилками та епіцен-траліями у горизонтальній септі риб родини ставридових та окунеподіб-них (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 p.): 1 — тіла хребців; 2 — сухожилки; 3 — поверхневий латеральний м'яз; 4 — епіцентралії
Вони прикріплюються до міосепт поверхневого латерального м'яза у тулубовому і хвостовому відділах тіла. З орієнтованими в каудолатеральному напрямку епіцентралія-ми, розташованими в цій же площині і прикріпленими проксимальними кінцями до переднього краю бічної поверхні тіл хребців, вони утворюють сітчасту структуру (рис. 240). Епіцентралії у риб родини ставридових є тільки в тулубовому і передньо-хвостовому відділах тіла. У хвостовому відділі їх заміщають подібно орієнтовані сухожилля. Дистальніше кінці цих сухожиль утворюють апоневрози дельтоподібної форми, за допомогою яких вони нахиляються до внутрішнього краю міосепт поверхневого латерального м'яза і з'єднуються з вершинами епіцентралій (рис. 241).
Аналогічні сухожилки є й у представників родини скумбрієвих із добре розвинутим поверхневим латеральним м'язом. У тунців із розвинутою червоною мускулатурою на бічній поверхні тіла та поблизу медіальної площини сухожилля горизонтальної септи, що йдуть від тіл хребців і латерально, з'єднуються розгалуженими дистальними кінцями з волокнами трансверсальних септ, що розділяють більш поверхово розташовану білу мускулатуру на сегменти.
У деяких видів риб зі значно розвинутим поверхневим латеральним м'язом (оселедцеподібні, лососеподібні, летючі риби, напіврилові) зазначених сухожиль немає. Червоний м'яз кріпиться до тіл хребців.
Сухожилля горизонтальної септи характерні також для деяких видів риб, у яких поверхневий латеральний м'яз тонкий і не відособлений від глибоких латеральних м'язів септальною перегородкою (щука, та ін).

Рис. 241. Схема розташування точок фіксації латеральних кінців епіцентралій та сухожилків горизонтальної септи на межі глибокого та поверхневого латеральних м'язів риб родини ставридових та окунеподібних (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 p.): 1 — поверхневий латеральч ний м'яз; 2 — сухожилки; 3 — горизонтальна септа; 4 — епіцентралії
Під м'язовими кістками мають на увазі кісткові структури, розташовані на трансверсальних септах, що розділяють дорсальну і вентральну частини латеральної мускулатури на сегменти. Крім того, м'язові кістки розташовуються і в площині горизонтальної септи. Перші називають верхніми і нижніми, а останні — середніми. М'язові кістки, розташовані на трансверсальних септах епаксиальної частини мускулатури, називають також епіневральними (epineurale). Відповідно кістки, розташовані гіпаксіально, — epipleurale, а середні — еріcentrale.
У риб родини лососеподібних м'язові кістки виявлені тільки в епаксіальній частині латеральної мускулатури, а в риб родин осе-ледцеподібних, коропоподібних і в епаксіальній та гіпаксіальній частинах.
Костисті риби істотно розрізняються за кількістю м'язових кісток: в одних (щука, білизна) їх більше 100, а в інших вони відсутні зовсім. Встановлено, що види костистих риб відрізняються також за формою і топографією цих кісткових структур. Навіть у межах виду ці показники можуть змінюватися. М'язові кістки, розташовані в різних частинах тіла однієї особини, також відрізняються за формою, розташуванням і розмірами.

Рис. 242. Типи м'язових кісток ляща (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 р.)
За формою м'язові кістки риб мало відрізняються: для них характерні 2 варіанти У-подібні і паличкоподібні (рис. 242). Розгалужені кістки розташовуються, як правило, у міосептах тулубового відділу тіла, а паличкоподібні — у міосептах хвостового відділу тіла.
М'язові кістки риб родин коропових і лососевих у центральній частині округлі, кінці їх завжди значно сплющені і (або) утворюють апоневрози (рис. 243). Для каудальних кінців кісток характерніші утворення апоневрозів, у той час як для краніальних — розгалуження.

Рис. 243. Типи розгалуження кінців м'язових кісток риб родини коропових (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 р.)
У більшості костистих риб, що не мають м'язових кісток, цю роль у тулубовому відділі тіла виконують сухожильні утворення в міо-септах, які прикріплюються до верхніх остистих відростків хребців. Топографія точок фіксації м'язових кісток і міосептальних сухожилків у костистих риб, що не мають м'язових кісток, подібна. Отже, м'язові кістки — це окостенілі під дією функціональних навантажень міосептальні сухожилки.

М'язи голови

Поділяються на соматичні та вісцеральні. Соматична мускулатура в голові представлена м'язовими пучками, що тягнуться від плечового пояса вперед до гіоїда (рис. 244-249). Ці м'язи можна побачити, розсунувши в боки зяброві кришки.
Грудиннопід'язиковий м'яз (m. sternohyoideus, s. coracohyoideus) в окуня починається у вигляді парного утворення від передньої частини плечового пояса, а в щуки — від латеральних боків клейтрума і тягнеться вперед у вигляді непарного м'яза, але з двома сухожиллями на передньому кінці, якими прикріплюється до задньозябро-вої кістки (os urohyale).
Підборідно-під'язиковий м'яз (m. geniohyoideus) — парний м'яз, що йде від латерального боку передньої частини гіоїда до внутрішньої поверхні переднього кінця нижньої щелепи, до якої прикріплюється декількома пучками.
Крім того, є ще кілька відносно дрібних м'язів соматичного походження, що зв'язані з під'язиковим апаратом.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: