М'язова система костистих риб

Тулубова мускулатура костистих риб так само, як і в хрящових, поділяється подовжньою горизонтальною септою на дорсальну (епаксіальну) і вентральну (гіпаксіальну). Кожна з цих частин складається з окремих міомерів, що мають вигнуту форму і розділених тонкими сполучнотканинними прошарками — міосептами. Така проста будова міомерів, видима з поверхні, не відповідає їх будові в товщі мускулатури, де міосепти проходять навскіс, внаслідок чого міомери мають вигляд укладених один в одного конусів, а на поперечному розрізі концентрично розташованих кілець. Причому, конуси дорсальної порції спрямовані вершинами назад, а черевної вперед. Складну будову конусів найкраще розглядати на поперечному розрізі. Для цього цілком достатньо відрізати хвостовий відділ.
У костистих риб виділяють великий латеральний м'яз (m. lateralis magnus), а також над- і підкільові м'язи (m.m. supracarinales et m.m. infracarinales). Великий латеральний м'яз поділяють на дорсальний латеральний (m. lateralis dorsalis), вентральний латеральний (m. lateralis ventralis) м'язи, що розділені горизонтальною перегородкою, яка йде від хребта до шкіри (рис. 217).
Септа, що йде в парасагітальній площині, поділяє дорсальний і вентральний бічні м'язи на глибокий (m. lateralis profundus) і поверхневий (m. lateralis superficialis).
Забарвлення поверхневого латерального м'яза, пов'язане з наявністю в ньому міоглобіну і цитохромів, це обумовило й іншу його назву — червона мускулатура. Глибокий латеральний м'яз відповідно називають білою мускулатурою.
Завдяки чіткій повздовжній орієнтації волокон поверхневий латеральний м'яз називають прямим латеральним м'язом (m. lateralis rectus). У щуки в передньотулубовому відділі тіла завдяки різкому звуженню і вигину дорсальних частин спинних міомерів виділяють найдовший м'яз спини (m. longissimus dorsi) (рис. 218). Тут міомери спочатку направляються назад, а потім знову вперед, причому різкість перегину поступово зменшується в напрямку до хвостового відділу. У передній частині від м'яза відходять довгі сухожилля, що прикріплюються до верхньої частини плечового пояса і потилиці. У деяких окунеподібних і тріскоподібних, самостійний м'язовий шар є у дорсальній частині, а в оселедцеподібних і сомоподіб-них — у вентральній.

Рис. 217. М'язи тулуба лина (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 p.): А — вид зверху; Б — вид збоку; В — вид знизу; 1 — дорсальний глибокий латеральний м'яз, 2 — вентральний глибокий латеральний м'яз, 3 — горизонтальна септа, 4 — дорсальний поверхневий латеральний м'яз, 5 — вентральний поверхневий латеральний м'яз, 6 — зовнішній косий м'яз живота, 7 — внутрішній косий м'яз живота, 8 — прямий м'яз живота, 9 — передній надкільовий м'яз, 10 — задній надкільовий м'яз, 11 — середній підкільовий м'яз, 12 — задній підкільовий м'яз, 13 — дорсальний задній крайовий вигин міомера, 14 — дорсальний передній серединний вигин міомера, 15 — вентральний передній серединний вигин міомера, 16 — вентральний задній крайовий вигин міомера

Рис. 218. М'язи тулуба щуки: 1 — найдовший м'яз спини; 2 — міосепта^ З — міомер; 4 — зовнішній косий м'яз живота; 5 — внутрішній косий й'яз живота; 6 — горизонтальна септа
У філогенезі костистих риб м'язи тулуба диференціюються на самостійні м'язи, що мають вигляд поздовжніх тяжів, це остисто-поперечні м'язи (m. spino-transversales) і остисті м'язи (m.m. spinales).
Кільові м'язи, що складають разом з великим латеральним м'язом тулубову мускулатуру костистих риб поділяються на надкільові (m.m. supracarinales) і підкільові м'язи (m.m. infracarinales або m.m. greles superieures et m.m. greles inferieures). Ці м'язи розвиваються за рахунок м'язових бруньок (як і м'язи непарних плавців) і є похідним латеральної мускулатури.
Власне тулубову мускулатуру костистих риб складають латеральні, кільові та черевні м'язи.
Дорсальний і вентральний глибокі латеральні м'язи (m.m. laterales profundus dorsalis et ventralis), розташовані на бічній поверхні посткраніального відділу осьового скелета і складають разом із поверхневим латеральним м'язом латеральну м'язову систему риб (рис. 217).
Дорсальний і вентральний м'язи розділені горизонтальною перегородкою, що проходить у фронтальній площині від хребта до шкіри. Переднім кінцем зазначені м'язи прикріплені до кісток черепа, роздій ллючись у деяких випадках на ряд коротких тяжів, або ж кріпляться по периметру перших сегментів. Дальність заходження на череп дорсальних м'язів залежить від рухової активності риб і максимальних значень досягає в скомброїдних риб. Каудальні точки фіксації цих м'язів розташовані на лопатях хвостового плавця.
Сегменти, що складають дорсальні і вентральні глибокі латеральні м'язи, прикріплені за допомогою поділяючих їх міосепт до тіл хребців і їхніх відростків, а також до птерігіофорів непарних плавців і медіальної сполучнотканинної перегородки. М'язові волокна в межах кожного із сегментів, що складають зазначені м'язи, орієнтовані в такий спосіб: від серединних передніх до крайових задніх вигинів міомерів волокна йдуть спереду і знизу, назад і вверх в епаксіальній частині; спереду і зверху, назад і вниз — у гіпаксіальній частині. Вище і нижче крайових задніх вигинів міомерів волокна йдуть зверху і спереду, назад і вниз — у епаксіальній частині; спереду і знизу, назад і вверх у гіпаксіальній частині. Тому зазначені м'язи також мають синоніми косий дорсальний м'яз (m. obliquus dorsalis) і косий вентральний м'яз (m. obliquus ventralis).
Дорсальний і вентральний глибокі латеральні м'язи симетричні тільки в хвостовому відділі тіла. В ділянці розташування вісцеральної порожнини вентральний м'яз трансформується, утворюючи два косі м'язи і прямий м'яз живота (рис. 217); або ж передній і задній клейтральні м'язи (рис. 219).
Глибокі латеральні м'язи є основними згиначами хвостового плавця, їх ще називають дорсальний і вентральний поверхневі згиначі хвостового плавця (m.m. flexor superficiales dorsalis et ventralis) або поверхневі м'язи променів хвостового плавця (m.m. radiales pinnae caudales superficiales).
Дорсальний і вентральний поверхневі згиначі хвостового плавця являють собою продовження дорсального і вентрального глибоких латеральних м'язів.
У ділянці хвостового стебла міосепти потовщуються і на їхніх дистальних краях утворюються сухожилки, які розташовуються по поверхні всього сегмента, а іноді досягають і хвостового плавця. Міосептальні сухожилки декількох останніх сегментів з'єднуються між собою і кріпляться, як правило, до крайових променів верхньої і нижньої лопатей хвостового плавця.
У багатьох видів риб сухожилля, що утворюються як продовження міосепт, з'єднуються з волокнами поверхневої фасції латеральної мускулатури у багатошарову сітчасту структуру. Міосепти, що розділяють сегменти поверхневих (дорсального і вентрального) згиначів, можуть кріпитися до променів хвостового плавця, не утворюючи сухожилків на дистальних кінцях.
Дорсальний і вентральний глибокі латеральні м'язи складають білу мускулатуру риб. Вона забезпечує стійке плавання на високих швидкостях, короткочасне швидкісне плавання при кидках і від червоної мускулатури істотно відрізняється морфологічними, біохімічними і фізіологічними характеристиками її складових волокон.

Рис 219. М'язи тулуба щетинозуба (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 p.): І - вигляд збоку; II - вигляд знизу; 1 - дорсальний глибокий латеральний м'яз; 2 - передній надкільовий м'яз; 3 - зовнішні птерігіог форні м'язи; вентральна поздовжня септа; 4 - горизонтальна септа; 5 -і вентральний глибокий латеральний м'яз; 6 - задній клейтральний м'яз; 7 -передній клейтральний м'яз
Дорсальний і вентральний поверхневі латеральні м'язи (m.m. lateralis superficiales dorsalis et ventralis мають синоніми mm. superficiales trunci та m. cutaneus vogti) або червона мускулатура, розташовуються по бічній поверхні глибокого латерального м'яза і не відділені від нього септою у тих випадках, коли представлені шаром у кілька ролокон (вугредіодібні, бериксоподібні, коропоподібні, сонцевико-' подібні, скалозубоподібні та інші), а в риб зі значним їх розвитком чітко відособлені (ставридові, скумбрієві, лососеподібні, оселедце-подібні, сарганоподібні, кефалеві, баракудові). Межі розподілу поверхневого латерального м'яза розташовані по лініях, що з'єднують задні вигини міомерів (рис. 220, 221).
Костисті риби розрізняються по співвідношенню маси білої і червоної мускулатури. Збільшення частки червоної мускулатури відзначається в риб з високим рівнем рухової активності. Максимально розвинута червона мускулатура у стаєрів, якими є риби-мігранти, у той час як у спринтерів (хижаки) вона представлена шаром з декількох волокон. Риби зі слабко розвиненим поверхневим латеральним м'язом не здатні до тривалого плавання і тому шукають схованки.
Ступінь розвитку червоної мускулатури залежить від способів плавання риби. Так, цієї мускулатури немає в риб представників ряду зростнощелепних та деяких інших, які використовують при поступальному русі переважно ундуляції дорсального та анального плавців.
Надкільові м'язи (m.m. supracarinales) розташовані по середній дорсальній лінії тіла і розділені спинним плавцем на передній (m. supracarinalis cranialis) і задній (m. supracarinalis posterior) надкільові м'язи.

Рис. 220. М'язи тулуба ставриди (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 p.): 1 — дорсальний поверхневий латеральний м'яз; 2 — дорсальний глибокий латеральний м'яз; 3 — горизонтальна септа; 4 — передній згин міомера; 5, 6 — сухожилки дистального краю міосепт; 7 — задній згин міомера; 8 — вентральний глибокий латеральний м'яз; 9 — дорсальний поверхневий латеральний м'яз; 10 — поперечна септа; 11 — міомер

Рис. 221. М'язи тулуба морського ляща (за Вронським А. А., Николай-чукЛ. О., 1989 p.): 1 — передній згин міомера; 2 — дорсальний глибокий латеральний м'яз; 3 — дорсальний поверхневий латеральний м'яз; 4 — горизонтальна септа; 5 — задній згин міомера; 6, 7 — сухожилки дистального краю міосепт; 8 — вентральний глибокий латеральний м'яз; 9 — вентральний поверхневий латеральний м'яз; 10 — поперечна септа; 11 — міомер; 12 — внутрішній косий черевний м'яз; 13 — зовнішній косий черевний м'яз
У риб із двома спинними плавцями, розташованими на достатній відстані один від одного, утворюється середній надкільовий м'яз (m. supracarinalis medius) (рис. 222).
Надкільові м'язи складаються із сегментів, орієнтованих медіок-раніально. В одних випадках сегменти правої і лівої сторін сходяться під кутом, а в інших — черепицеподібно накладаються один на одного. У риб ряду вугреподібних форма і топографія сегментів переднього надкільового м'яза подібні до зовнішньої птерігіофорної мускулатури дорсального плавця {тлі. inclinatores).
Передній надкільовий м'яз прикріплюється за допомогою сухожиль до кісток склепіння черепа і першого променя спинного плавця. Передній кінець середнього надкільового м'яза прикріплений до останнього птерігіофору першого спинного плавця, а задній — до першого променя другого спинного плавця. У більшості видів костистих риб сегменти переднього і середнього надкільових м'язів являють собою пір'ясті м'язи. їх м'язові волокна, що радіально розходяться вперед і всередину «одягнені» на основи, утворені плоскими сухожиллями, які є продовженням поперечних септ, що розділяють сегменти цих м'язів. У великих екземплярів баракуди ці сухожилля костеніють.

Рис. 222. Топографія кільових м'язів костистих риб (за Вронським А. А., Николайчук Л. О., 1989 p.): 1 — передній надкільовий м'яз; 2 — середній надкільовий м'яз; 3 — задній надкільовий м'яз; 4 — задній підкільовий м'яз; 5 — середній підкільовий м'яз; 5 — передній підкільовий м'яз
Задній надкільовий м'яз представлений трикутним тяжем, розташованим між спинним і хвостовим плавцями. М'яз цей у більшості випадків сегментований. Волокна його йдуть, як правило, поздовжньо. Кріпиться він каудальним кінцем по-різному: до крайових розгалужених променів верхньої лопаті хвостового плавця; до дорсальних нерозгалужених променів із зовнішньої або з внутрішньої сторони.
Задній надкільовий м'яз розташований між останнім птерігіофо-ром другого спинного плавця і розгалуженими та нерозгалуженими променями верхньої лопаті хвостового плавця. З вершинами верхніх остистих відростків він не зв'язаний.
У риб, усі локомоторні функції яких зосереджені в крайній частині хвостового відділу тіла, цей м'яз заміщений парним сухожильним тяжем. У менш спеціалізованих риб цей м'яз являє собою структуру, що складається з овальних м'язових сегментів і сухожильних перемичок, що чергуються між собою.
Підкільові м'язи (m.m. infracarinales) розташовані по середній вентральній лінії тіла. Між кістками вісцеральної частини черепа і основою черевних плавців розташований передній підкільовий м'яз (m. infracarinalis anterior), який також називають підкільовий краніальний м'яз (m. infracarinalis cranialis). Відповідно м'яз, розташований від основи черевного плавця до основи анального плавця, називається cередній підкільовий м'яз (m. infracarinalis medius), а м'яз, розташований між анальним і хвостовим плавцем — задній підкільовий м'яз (m. infracaranalis posterior) або каудальний підкільовий м'яз (m. infracarinalis caudalis).
У більшості видів костистих риб переднього підкільового м'яза немає. У тих риб, у яких цей м'яз є, він представлений парним сегментованим тяжем, розташованим по білій лінії (linea alba). Але й у цьому випадку він може тягнуться не по всій довжині тіла — від голови до основи черевних плавців, а є присутнім лише в декількох сегментах і не має точок фіксації в основі черевних плавців.
Остистий м'яз (m. spinalis) або остисто-потиличний м'яз (m. spino-occipitalis) розташований між потиличними кістками черепа, з одного боку, і дорсальним глибоким латеральним м'язом або ж переднім надкільовим м'язом, з іншого.
У більшості видів костистих риб остистий м'яз відсутній. У риб родини тріскових остистий м'яз представлений рядом сегментів, що утворюють півколо, повернуте відкритою частиною до серединної дорсальної лінії тіла.
Найбільш чітко відособлений остистий м'яз у представників родини летючих риб.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: