Регуляция кишечной сек­реции

Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, причем сок богат ферментами, панкреатический сок, соляная кислота и др.

Возбужде­ние блуждающего нерва увеличивает се­крецию ферментов тонкой кишкой, не влияя на количество отделяемого сока.

Возбуждение симпатического нерва, на­против, угнетает кишечную секрецию.

Гуморальная регуляция —кишечные гормоны дуокринин и энтерокринин, вырабатываемые в сли­зистой оболочке тонкой кишки, сти­мулируют соответственно секрецию бруннеровых и либеркюновых желез. Мотилин, ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), кортизон, дезоксикортикостерон также усиливают кишечную секрецию. Соматостатин оказывает тормозное действие на секрецию.

Моторика тонкой кишки определяет продолжительность задержки химуса в каждом ее отделе, что важно для гидро­лиза веществ и всасывания мономеров в кровь и лимфу. Сокращения тонкой кишки формируются на основе автоматии гладкомышечных клеток.

58. Полостной мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция.

Внеклеточное происходит за пределами клетки, которая синтезирует ферменты. Делится на полостное. Ферменты действуют на расстоянии, но в определенной полости.

Полостное пищева­рение происходит во всех отделах пище­варительного тракта и осуществляется ферментами поджелудочного и кишечного пищеварительных соков при участии желчи, но, в основном, оно про­исходит в жидкой фазе химуса в тонкой кишке, а также на поверхности оттор­гнутых эпителиоцитов, пищевых час­тиц и хлопьев, образованных при взаи­модействии щелочного дуоденального химуса и кислого содержимого желуд­ка. Полостное пищеварение обеспечи­вает гидролиз до 50 % углеводов и всего лишь 10 % белков, причем до крупных молекул и надмолекулярных агрегаций, в результате чего образуются в основном олигомеры.

Моторная деятельность ЖКТ Виды сокращений тонкой кишки. Перистальтические сокра­щения — это волнообразно распро­страняющиеся по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предше­ствует волна расслабления со скорос­тью 1—2 см/с. Начинаются они обычно в двенадцатиперстной кишке в момент поступления желудочного содержимого. Одновременно по кишечнику проходит несколько перистальтических волн, что придает этим сокращениям сходство с движением червя. Такие сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке в дистальном направлении. Не­посредственной причиной продвиже­ния химуса по кишечнику является воз­никший при этом проксимодистальный градиент давления.

Ритмическая сегментация заклю­чается в одновременном сокращении циркулярных мышц в нескольких со­седних участках кишки, разделяющих ее на сегменты, с последующим их рас­слаблением и сокращением циркуляр­ных мышц других участков кишки, что обеспечивает перемешивание химуса кишки и более эффективное полостное переваривание.

Маятникообразные сокращения — это ритмические сокращения главным образом продольных мышц при участии циркулярных, приводящих к переме­щению химуса вперед-назад, что также обеспечивает перемешивание химуса и улучшение гидролиза.

Все виды названных сокращений на­кладываются на тонические сокращения, являющиеся локальными или медленно перемещающимися. Базальное давление в полости тонкой кишки составляет 8— 9 см вод. ст., величина его существенно возрастает при фазных сокращениях мышц.

Микродвижения кишечных ворсинок также способствуют перемешиванию химуса и всасыванию продуктов гидро­лиза.

Механизмы регуляции мо­торики тонкой кишки. Влияние ЦНС на моторику тонкой кишки (пе­редняя сигмовидная извилина и орби­тальная извилина коры большого мозга, гипоталамус) является преимуществен­но тормозным. Оно реализуется посредством интраорганной нервной системы и непосредственного действия на гладкие мышцы кишки. Нервные влияния наслаиваются на ав­томатические сокращения кишки.

Роль экстраорганных нервов. Блужда­ющий нерв с помощью холинергических нейронов оказывает стимулирующее влияние на тонус и амплитуду перисталь­тических сокращений тонкой кишки, а посредством ВИП-нейронов — тор­мозное (АТФ в ВИП-нейронах являет­ся модулятором). Симпатический нерв с помощью норадреналина угнетает мо­торику кишки, в основном, посредством торможения холинергических влияний, а также за счет непосредственного дей­ствия на миоциты. В составе чревных нервов имеются серотонинергические волокна, оканчивающиеся непосред­ственно на миоцитах и стимулирующие моторику тонкой кишки.

С помощью экстра- и интраорганной нервной системы формируется большое количество экстра- и интраорганных тормозных и стимуляторных рефлексов, координирующих деятельность ЖКТ.

Основной закон рефлекторной регу­ляции моторики деятельности ЖКТ за­ключается в том, что адекватное раздра­жение любого участка ЖКТ (перепол­нение его химусом) вызывает усиление моторно-эвакуаторной деятельности его нижележащих участков и одновременно торможение расположенных выше от­делов, что обеспечивает оптимальное пищеварение.

Гуморальная регуляция. Моторику тонкой кишки усиливают гастрин, серо-тонин, мотилин, ХЦК, гистамин, веще­ство Р, брадикинин, вазопрессин и окситоцин. Тормозят моторику секретин,гастроингибирующий пептид, вазоинтерстициальный пептид.

59. Особенности пищеварения в толстой кишке, моторика толстой кишки.

В толстой кишке завершаются перева­ривание и всасывание, формируются каловые массы, синтезируются некото­рые витамины.

Ферменты толстой кишки.

СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ТОЛСТОЙ КИШКИ. Выражена слабо. Железы ее выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся:* катепсин, * пептидазы,* липаза, * амилаза и нуклеазы.

В ги­дролизе принимают участие фермен­ты тонкой кишки и микроорганизмов. Регуляция сокоот­деления в толстой кишке осущест­вляется в основном местными механиз­мами. По мере продвижения по толстой кишке химус становится более плотным за счет деятельности бактерий и всасы­вания воды (1—1,5 л/сут), в результате чего формируется кал.

Микрофлора кишечника. Локали­зуется в основном в толстой кишке (30—50 % кала приходится на долю бактерий). Преобладающими микробами толстой кишки являются бесспоровые облигатно-анаэробные палочки Вifidum bacterium и Bacteroides, составляющие около 90 % всей микро­флоры. Остальные 10 % — это кишеч­ная палочка, молочно-кислые бактерии, стрептококки и спороносные анаэробы.

У новорож­денного содержимое толстой кишки стерильно.

Значение микробов орга­низма:

1.Расщепляют растительные во­локна, которые не перевариваются ами­лазами в тонкой кишке — целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнины, пектины. В частности, расщепляется до 40 % цел­люлозы, продукты гидролиза всасыва­ются и используются организмом.

2.Расщепляют (разлагают) содержа­щиеся в толстой кишке остатки пище­вых веществ. В частности, сбраживают углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислот), разлагают белки, из которых образуются токсичные веще­ства (индол, скатол, фенол, крезол), но они обезвреживаются печенью, образу­ются гистамин, тирамин, а также водо­род, сернистый газ и метан. Процессы брожения и гниения при нормальной микрофлоре уравновешиваются.

3.Синтезируют витамины К и груп­пы В (В_р В₆, В₁₂), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом.

4.Продуцируют бав, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки и всасывание воды и аминокислот.

5.Инактивируют пищеварительные ферменты (частично они разрушаются и реабсорбируются в тонкой кишке).

6.Защищают организм от размноже­ния в нем патогенных микробов —

Моторика толстой кишки. Кишеч­ный химус переходит в толстую кишку через илеоцекальный сфинк­тер — мышечные утолщения и попадает в слепую кишку ма­ленькими порциями (струйками) вслед­ствие периодического (6—8 цикл./мин) расслабления и последующего сокраще­ния мышц сфинктера в ритме сокраще­ний подвздошной кишки спустя 1-4 мин после при­ема пищи. Сфинктер выполняет функ­цию клапана — пропускает кишечный химус только в одном направлении. За сутки из тонкой в толстую кишку пере­ходит 1—4 л химуса, который начинает поступать в толстую кишку через 3—3,5 ч после приема пищи; расслабление илеоцекального сфинктера происходит одно­временно с пилорическим (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус сфинк­тера и тормозит поступление химуса в слепую кишку. Весь процесс пищева­рения у взрослого здорового человека длится около 1—3 сут, и наибольшая часть этого времени приходится на пе­редвижение остатков пищи по толстой кишке.

Виды сокращений толстой кишки.

* тонические,

* маятникообразные,

* ритмическая сегментация,

* перистальтические сокращения,

* антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс),

* пропульсивные сокращения - обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.

Маятникообразные сокраще­ния обеспечивают перемешивание со­держимого и способствуют всасыванию воды. Перистальтические волны возникают редко, существенной роли в продвижении кишечного содержимого они не играют. Антиперистальтиче­ские сокращения приводят к созданию дистально-проксимального градиента давления и ретроградное перемещение содержимого, что способствует всасы­ванию - воды.

Пропулъсивные сокраще­ния (масс-сокращения) обеспечивают быстрое продвижение содержимого на большое расстояние — из поперечной кишки в сигмовидную и прямую кишку. Они возникают 1—3 раза в сутки после еды.

Фазные сокра­щения толстой кишки (1—6 цикл./мин) происходят на фоне тонических волн продолжительностью до 5 мин.

Двига­тельная активность толстой кишки, как и тонкой, обеспечивается автоматией гладкомышечных клеток.

Регуляция сокращений толстой кишки. Экстраорганные нервы: парасимпатические повышают, а симпатические понижает амплитуду и частоту сокращений толстой кишки.

Блуждающий нерв иннервирует толстую кишку до сигмовидной, тазовый — сиг­мовидную и прямую кишку.

Интраорганная нервная система тормозит миогенную ритмику посредством ВИП (вазоинтерстициальный пептид)-нейронов.

Моторика толстой кишки усиливается во время еды посредством условных и безусловных рефлексов. Раздражение механорецепторов толстой кишки вы­зывает усиление ее моторной актив­ности с помощью местных рефлексов. Раздражение механорецепторов прямой кишки при ее переполнении рефлекторно тормозит сокращения вышележащих отделов толстой и тонкой кишки, что ограничивает дальнейшее поступление каловых масс в ее полость.

Гуморальная регуляция. Гастрин, ХЦ(холицистокинин), кортизон стимулируют моторику толстой кишки,

адреналин, глюкагон, секретин, серотонин тормозят ее мото­рику, но стимулируют моторную дея­тельность тонкой кишки.

60. Всасывание веществ в разных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на: * активный транспорт; * пассивный транспорт; * облегченную диффузию.

Активный транспорт веществ - это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков, конформационных переносчиков и транспортных мембранных каналов.

Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электорхимическому градиентам и включает в себя: диффузию, фильтрацию, осмос.

Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются более слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной кишке. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, т.к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов.

В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и тощей кишке.

Всасывание в тощей кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяются питательные клизмы, т.е. введение легкоусваяющихся питательных веществ в прямую кишку.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой АТФ. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста - более интенсивно оно в молодом возрасте, от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, от нервных и гуморальных влияний.

Механизм всасывания белков

Наиболее интенсивно протекает в верхних отделах тонкого кишечника, основными продуктами распада, которые образуются в результате обмена веществ являются аминокислоты, полипептиды, пептоны. Аминокислоты всасываются, с помощью натрийзависимого транспорта, частично — посредством диффузии. До 80—90 % аминокислот вса­сывается в двенадцатиперстной и тощей кишке и только лишь 10 % аминокислот достигает толстого кишечника, где они расщепляются под действием бактерий. Эндоцитоз обеспечивает транспорт им­муноглобулинов, ферментов, витами­нов.

На транспорт аминокислот необходимо наличие молекул-переносчиков. Выделено 4 группы транспортных белков, обеспечивающих активный процесс всасывания. Поглощение полипептидов происходит пассивно по градиенту концентрации, продукты поступают непосредственно в окружающую среду и с током крови разносятся по организму.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершант гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходят в соединительнотканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинки переходят в ее центральный лимфатический сосуд, таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки - секретин и холицистоконин-панкреозимин.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических и пластических целей.

Механизм всасывания липидов

Наиболее активно протекает в верхних отделах тонкого кишечника, транспорт осуществляется в виде двух форм – глицерина и жирных кислот. Глицерин поступает пассивно внутрь энтероцитов, жирные кислоты образуют мицеллы желчными кислотами. И только в такой форме направляется к мембране кишечных клеток. Здесь комплекс распадается: жирные кислоты растворяются в липидах клеточных мембран и проходят в клетку, а желчные кислоты остаются в полости кишечника. Внутри энтероцитов начинается активный синтез липопротеидов (хиломикрона и липопротеидов очень низкой плотности).

Всасывание углеводов. Глюкоза и га­лактоза всасываются в основном с помо­щью натрийзависимого транспорта. По­лисахариды и дисахариды практически не всасываются в ЖКТ. Моносахариды (глюкоза, галактоза, пентоза) могут вса­сываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концен­трации в просвете кишечника.

Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Усиливают всасывание глюкозы серотонин и ацетилхолин. Несколько замедляет этот процесс гистамин, а сома.тостатин значительно тормозит всасывание глюкозы.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.

Механизм всасывания углеводов

Происходят в виде конечных продуктов метаболизма (моно- и дисахаридов) в верхней трети тонкого кишечника. Глюкоза и галактоза поглощаются путем активного транспорта, фруктоза поступает с помощью облегченной диффузии.

Обмен углеводов. Углеводы являются основным источником энергии, а также выполняют в организме пластические функции. В ходе окисления глюкозы образуются промежуточные продукты, которые входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Глюкоза необходима для синтеза некоторых аминокислот, синтеза и окисления липидов, полисахаридов. Организм человека получает главным образом в виде растительного полисахарида – крахмала. И в небольшом количестве полисахарида – гликогена. Моносахариды, основным из которых является глюкоза, всасываются в кровь, и через воротную вену поступают в печень, здесь фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу. Внутриклеточная концентрация глюкозы в гепатоцитах близка к её концентрации в крови. При избыточном поступлении в печень глюкозы, она фосфолирируется и превращается в резервную форму её хранения – гликоген. В случае ограничения потребления пищи при снижении уровня глюкозы в крови происходит расщепление гликогена и поступление глюкозы в кровь. Избыток углеводов депонируется в виде жира.

Механизм всасывания воды и минеральных веществ

Всасывание воды осуществляется на всем протяжении ЖКТ, но наиболее интенсивно идёт в тонком кишечнике, процесс идет пассивно в двух направлениях, за счёт наличия осмотического градиента, которое создается при движении натрия, хлора и глюкозы. Во время приема пищи, содержащей большое количество воды, из просвета кишечника вода поступает во внутреннюю среду организма. И наоборот при потреблении гиперосмотической пищи вода из плазмы крови выделяется в полость кишечника. Всасывание натрия, также как и воды происходит во всех отделах, но наиболее интенсивно в толстом кишечнике. Натрий проникает через апикальную мембрану щеточной каймы, в которой находится транспортный белок – пассивный транспорт. А через базальную мембрану осуществляется активный транспорт – движение по электрохимическому градиенту концентрации. Транспорт хлора связан с натрием и также направлен по электрохимическому градиенту концентрации. Всасывание бикарбонатов основано на поступлении ионов водорода из внутренней среды во время транспорта натрия. Ионы водорода взаимодействуют с бикарбонатами и образуют угольную кислоту. Под влиянием карбоангидразы кислота распадается на воду и углекислый газ. Далее всасывание во внутреннюю среду продолжается пассивно. Выделение образовавшихся продуктов происходит через легкие при дыхании. Железо поступает внутрь энтероцита путём активного транспорта, в ходе которого образуется комплекс железа и белка феретина.

ВСАСЫВАНИЕ витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин В-12 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

61. Функциональная система, обеспечивающая постоянство питательных веществ, в крови. Анализ ее центральных и периферических компонентов.

Обмен веществ и энергией

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: