Розвиток органів травлення

У всіх тварин основна частина травного тракту розвивається із ембріональної первинної кишки (archenteron). Епітелій травного тракту у хребетних майже на всьому своєму протязі є ентодермальним. Дуже незначне ротове втиснення приводить до утворення переднього ектодермального відділу (stomodaeum), і зовсім незначне втиснення на місці колишнього бластопора дає початок задньому ектодермальному відділу (proctodaeum). В дорослому віці межі між цими відділами встановити неможливо. Диференціація кишкового тракту починається з утворення головної кишки — переднього ширшого відділу, від якого розвиваються парні кишеньоподібні вирости, які ростуть у напрямку до покривів ектодерми, що зростаються з невеликими зустрічними її втисненнями і, нарешті, які прориваються назовні. Це — зяброві мішки, що утворюють передній дихальний відділ кишечнику — глотку (pharynx). Частина кишечника, що лежить спереду цього відділу, утворює ротову порожнину (саvum oris). У задню частину кишки, що отримує найменування клоаки, відкриваються також вивідні протоки ембріональних нирок.
У вищих риб відбувається відокремлення сечостатевих шляхів від задньої частини кишечнику. Частина кишки, що лежить між зябровою ділянкою і клоакою, є власне травним органом. Він диференціюється на декілька відділів, що розрізняються як морфологічно, так і своєю функцією. Це передня, середня та задня кишка. Передня частина передньої кишки звужена і вистелена, як і розташовані попереду відділи, багатошаровим епітелієм і являє собою стравохід (oesophagus). Далі йде розширений відділ, нерідко вигнутий у вигляді;букви U, з одношаровим залозистим епітелієм — шлунок (gaster). За шлунком знаходиться власне кишка, яка вистелена також одношаровим залозистим епітелієм; кишка утворює більш-менш значні вигини і поділяється на середню або тонку кишку і задню або товсту кишку.
Епітелій шлунка і власне кишки є одношаровим циліндричним. У личинки міноги, а також у протоптера із дводишних риб вся кишка вистелена миготливим епітелієм. І у міноги, і в риб у різних частинах кишечнику спостерігаються залишки миготливого покриву.
Стінки кишки складаються насамперед із внутрішньої епітеліальної вистилки, покритої шаром сполучної тканини з кровоносними судинами. Це — слизова оболонка кишечника (tunica mucosa). Слизова оболонка покрита підслизовою оболонкою (tunica submucosa) і потім м'язовою оболонкою (tunica muscularis), що складається з внутрішнього шару кільцевих волокон і зовнішнього шару поздовжніх. Посмугована мускулатура спостерігається тільки в початковій частині кишечнику (ротова порожнина, глотка і частково стравохід) і в кінцевій. Всі інші частини травного тракту мають гладку мускулатуру. Результатом роботи цієї мускулатури є ритмічні рухи стінок кишечнику, або перистальтика, за допомогою якої відбувається перемішування вмісту кишечнику і його пересування. Сполучна тканина і мускулатура кишечнику розвиваються з вісцерального листка бічної пластинки (splanchnopleura). З того ж джерела розвивається і зовнішній покрив частини травного тракту (частина стравоходу, шлунок і власне кишка), що лежить у в черевній порожнині, так звана серозна оболонка, яка представляє собою не що інше, як частину перитоніальної вистилки черевної порожнини. Оскільки ця вистилка утворюється завдяки сходженню по середній лінії вісцеральних листків парних бічних пластинок, тому природно, що кишечник виявляється закріпленим на подвійних листках перитонеума — брижах (mesenterium). Черевний мезентерій здебільшого зникає, а спинний зберігається у вигляді брижів дорослої тварини, які підвішують кишечник і підводять до нього судини і нерви (розгалуження блукаючого нерва і нерви симпатичної системи).
З травним трактом у хребетних пов'язана досить значна система залоз. У початковому відділі власне кишки розвивається дуже велика залоза у вигляді порожнього непарного виступу, що лежить у черевному мезентерії — печінка. Не менш постійною є й інша велика залоза, що розвивається в цій же ділянці кишки з декількох зародків, це — підшлункова залоза. Іноді в риб на початку тонкої кишки є ще залозисті сліпі вирости — пілоричні придатки, а в ділянці задньої кишки іноді спостерігається особлива ректальна залоза.
Крім того, як сліпий виступ стінок кишечнику розвивається плавальний міхур — гідростатичний апарат більшості вищих риб. У кистеперих і дводишних риб, а також у наземних хребетних парний виступ стінок задньої частини глотки дає початок органам повітряного дихання — легеням.

Травний тракт риб

Ротова порожнина. Рот хребетних розташовується на передньому кінці тіла, але буває більш-менш зміщеним на черевну сторону. Особливо в селахій і в осетрових риб з розвитком рила рот зміщений по черевній стінці назад від переднього кінця голови. Ротова порожнина вистелена в передній своїй частині ектодермою, але, як вказувалося вище, межі між нею і ендодермальною частиною в дорослої тварини вказати неможливо. Епітелій ротової порожнини багатошаровий, іноді частково ороговілий.
Ротовий отвір хребетних обмежено шкірними складками, або губами, які є нерухомими. Тільки в ссавців у губах розвивається значна мускулатура (як продукт диференціації м'яза стискача шиї (m. sphincter соlli) так, що вони стають м'ясистими і рухливими.
Склепіння ротової порожнини в риб утворюється основою самого черепа (первинне піднебіння), яке з боків доповнюється піднебінними і крилоподібними кістками. Внутрішні ніздрі або хоани, розташовуються на цьому склепінні спереду.
У ротовій порожнині хребетних розвивається цілий ряд органів спеціального призначення: зуби, язик, ротові залози.
Зуби. У хребетних тварин краї рота, а нерідко і частина внутрішньої стінки ротової порожнини, мають зуби, як правило, конічної форми, що служать спочатку для утримання в роті захопленої здобичі, а у вищих хребетних — нерідко і для роздрібнення їжі. Розвиток зубів починається з появи ектодер-мального потовщення, що входить більш-менш глибоко у сполучнотканинну частину шкіри. Це потовщення у селахій має вигляд суцільного виросту, що називається зубною пластинкою. В основній частині останньої відбувається утворення зачатків окремих зубів. Мезодермальні клітини утворюють місцеві згущення — сосочки, що вдаються більш-менш глибоко в ектодермальне потовщення. Клітини основного шару епітелію розташовуються у вигляді ковпачка, що покриває мезодермальний сосочок. Цей ковпачок складається з циліндричних клітин, які утворюють на своїй внутрішній поверхні тверду речовину — емаль, і тому називається емалевим органом. Зовнішні клітини мезодермального сосочка розташовуються правильним шаром, що нагадує епітелій, і утворюють на своїй зовнішній поверхні також дуже тверду речовину — дентин. Ці зовнішні клітини сосочка називаються одонтобласти. В міру збільшення маси дентину зуб, що розвивається таким чином, поступово набуває своєї остаточної форми і проштовхується назовні, прорізуючи епітелій. В цілком сформованому зубі розрізняють дуже твердий багатий вапном поверхневий шар емалі (substantia adamantine), що складається з призматичних волокон, розташованих вертикально до поверхні зуба, і покритий тонким шаром органічної речовини — зубною кутикулою. Головна маса зуба складається з дентину (substantia eburnea), що має призматичну будову з численними гіллястими канальцями, у які проникають відростки прилягаючих до нього в сосочку клітин (одонтобластів). Внутрішня частина дентину містить іноді канали з кровоносними судинами (вазодентин) і досить подібна до кістки, у яку він іноді і переходить біля основи. Емаль у риб розвинена дуже слабко або навіть зовсім відсутня у деяких видів риб.
В міру зношування зуба він розхитується і випадає, а йому на зміну приходять нові, котрі в риб розвиваються протягом усього життя. Таку необмежену зміну зубів називають поліфіодонтизм.
Форма зубів у найпростішому випадку є конічною, і число зубів може бути дуже значним. У се-лахій спостерігаються дуже різноманітні форми зубів — у вигляді гребенів, тризубців тощо; у деяких випадках вони перетворюються в плоскі пластинки, що дроблять, (особливо в скатів). В інших риб є прості конічні зуби. Іноді в таких зубах спостерігається радіальна складчастість дентину, що додає зубові більш-менш складну внутрішню будову.
У селахій зубна система на зовнішніх краях щелеп пов'язана безперервними переходами з загальним покривом із плакоїдних лусок. Ця обставина, так само як і велика подібність будови і розвитку зубів з будовою і розвитком плакоїдної луски, свідчить, що зуби являють собою не що інше, як розташовані в ротовій порожнині плакоїдні луски, що відповідно до вимог нової функції лише більше диференційовані.
Зуби спочатку розташовуються на різних частинах стінок ротової порожнини, хоча найбільшого розвитку досягають завжди на щелепах. У деяких акул майже вся слизова оболонка рота і глотки покрита невеликими зубами (плащеносні акули, кунцеві акули та ін.).
У вищих риб всі кістки ротової порожнини можуть бути озброєні зубами — вони можуть бути на піднебінні, на язиці, а також і в глотці.
У круглоротих справжніх зубів немає взагалі. Так звані зуби, розташовані в ротовій лійці та на язиці, являють собою горбки зроговілого епітелія.
У риб, як правило є численні дрібні зуби. У селахій вони порівняно великі і бувають ланцетоподібними, зазубреними або у вигляді плоских пластинок (головним чином у скатів). У костистих риб, зокрема, у харацинових іноді також спостерігаються доволі великі диференційовані зуби, а в деяких випадках зуби мають вигляд великих пластинок. Зуби розміщені у слизовій оболонці або приростають до кісток. У ганоїдних і костистих риб зуби розташовані на щелепах, а іноді і на всіх кістках ротової порожнини (на передверхньощелепних, щелепних, піднебінних, крилоподібних, зубних і пластинчастих, а також на леміші, параклиноподібній) і на язиці. Крім того, розвиваються зуби і у глотці, де вони утворюють так звані верхньоглот-кові та нижньоглоткові зуби, що розташовуються на верхніх і нижніх елементах зябрових дуг, а саме на глотко-зябрових елементах 2-4 та рожково-зябрових елементах 5-ї дуги). Глоткові зуби досягають іноді високого ступеня диференціації, особливо в коропових риб.
У дводишних риб зуби, що закладаються у вигляді окремих конічних зубів, розростаючись утворюють великі зубні пластинки. Таким чином, утворюється пара піднебінних зубних пластинок (відповідно піднебінно-крилоподібним кісткам) і пара нижньощелепних на внутрішній стінці щелепи (відповідно до пластинчастих кісток). Крім того, є пара зубів на лемішах. Зубні кістки у дводишних недорозвинені і зубів не несуть, а щелепних кісток у них немає зовсім.
Зуби хребетних виникли як суто шкірні захисні утворення (плакоїдна луска), що, між іншим, розташовувалися і по краях рота, набули значніших розмірів на щелепах, де вони відіграють роль допоміжних органів схоплювання і утримання здобичі. Вже в примітивних хребетних (до яких відносяться риби) нерідко їхня форма змінюється в зв'язку зі зміною характеру їжі; прикладами можуть служити ланцетоподібні зуби хижих акул, що ріжуть, і плоскі зуби скатів, що дроблять, і деяких акул, що харчуються молюсками. Як правило, зуби мають просту конічну форму і розташовуються спочатку на всіх кістках ротової порожнини, а потім обмежуються одними щелепами.
Такі зуби мають необмежене число змін.
Язик (lingua) — розташований на дні ротової порожнини у хребетних у вигляді непарного виступу, що у найбільш простому вигляді, у риб, є складкою слизової оболонки, що підтримується переднім? непарним елементом вісцерального скелету (basihyale). У риб у язиці немає своєї мускулатури, і він рухається лише разом з вентральною частиною вісцерального апарата..
Ротові залози. У риб і у водних амфібій немає складних ротових залоз. Останні являють собою надбання наземних хребетних.
Глотка. Ділянка травного тракту, розташована між ротовою порожниною і стравоходом, називається глотка (pharynx). Стінки її ви-і стелені багатошаровим епітелієм і мають добре розвинуту посмуговану мускулатуру. У ділянці глотки розвивається весь зябровий апарат, а також важливі органи внутрішньої секреції — щитовидна залоза, епітеліальні тільця і зобна залоза.
У риб до глотки відноситься ділянка зябрових щілин (див. опис органів дихання).
Стравохід — відділ кишкової трубки, що розташований безпосередньо за глоткою і служить вже винятково для проведення їжі. Від наступного за ним відділу він різко не відокремлений (тільки в ссавців є зовнішня межа), але в загальному відрізняється від нього наявністю багатошарового епітелію, подібно глотці і ротовій порожнині. У його стінках травних залоз немає. Довжина стравоходу буває різною.
Шлунок являє собою розширений відділ кишечнику, що зовнішньо чітко відмежований від стравоходу тільки у ссавців.
Фізіологічно шлунок характеризується як орган, у якому проходить перша фаза травлення в кислому середовищі. Стінка його вистєіі леиа слизовою оболонкою із сіткоподібним розташуванням складок^ Вона має одношаровий циліндричний епітелій і спеціальні трубчасті травні залози. З цього погляду в деяких рибоподібних та риб шлунка немає зовсім (круглороті, цільноголові, дводишні і деякі костисті риби, зокрема, коропові). В інших риб, так само як і в наземних хребетних, є і зовнішньо більш-менш ясно помітний шлунок. Форма шлунка знаходиться в тісному зв'язку із загальною формою тіла риби: він витягнений у довжину у риб з подовженим тілом, лягає поперек і набуває мішкоподібну форму у риб з коротшим тілом. Частина шлунка, найближча до стравоходу, називається кардіальною (що лежить біля серця), частина, що прилягає до власне кишки — пілоричною.
Остання відмежована від кишки м'язовою кільцевою складкою слизової оболонки (пілоричний клапан).
Власне кишка вся вистелена слизовою оболонкою з циліндричним одношаровим епітелієм, який містить, крім слизових келихоподібних клітин, також нерідко і трубчасті травні залози. У цьому відділі травного тракту відбувається, так само як і в шлунку, хімічна обробка їжі (але в лужному середовищі) за допомогою травних ферментів, які виділяються залозами, тобто проходить перетравлення їжі, і, крім того, всмоктування поживних речовин, переведених у розчинений стан. Втім, у деяких випадках у кишковому епітелії хребетних спостерігається і внутрішньоклітинне травлення (серед риб у селахій), причому клітини випускають амебоїдні відростки і захоплюють харчові частки всередину.
Значення поверхні кишкового епітелію при процесах всмоктування робить зрозумілим існування різних пристосувань до подовження шляху проходження їжі, і до збільшення всмоктувальної поверхні за рахунок утворення складок і ворсинок.
У нижчих хребетних, до яких відносяться рибоподібні та риби, це досягається утворенням однієї великої складки, що йде по спіралі вздовж значної частини кишки і неправильно називається спіральним клапаном, а не спіральною складкою, що було б правильно. У міног така складка невисока і тягнеться вздовж усієї кишки і утворює ледь помітний спіральний вигин. У селахій складка глибоко врізується в просвіт кишки і утворює більш-менш круті обороти, нагадуючи кручені сходи. Внутрішні краї складки згинаються за звичай так, що її обороти більш-менш охоплюють один одного, набуваючи вигляду вкладених один в одного конусів. У деяких випадках обороти складки дуже похилі, а вільний її край сильно закручується на самому собі. У ганоїдів і у дводишних риб складка менш розвинена. У костистих риб спіральної складки немає (винятком є представники родини дорабових). При наявності спіральної складки кишка має порівняно незначну довжину, але більший діаметр; їжа проходить по такій кишці спіральний шлях вздовж складки.
У вищих риб замість цього спостерігається подовження самої кишки, що при цьому утворює більш-менш значні звивини. У різних видів риб довжина кишки дуже різноманітна, але у загальному вона довша у травоїдних і коротша у хижаків.
Збільшення всмоктувальної поверхні кишки досягається, крім того, ще й утворенням складок і ворсинок. У нижчих риб зазвичай спостерігаються поздовжні складки слизової оболонки, що забезпечують головним чином можливість розтягнення кишки. У вищих риб розвиваються неправильні ряди численних поперечин, що надають внутрішній поверхні кишки іноді кишеньоподібну будову. Краї поперечин нерідко виявляються нерівними і зазубреними, таким чином розвиваються ряди багаточисельних більш-менш високих сосочків. В цьому можна побачити перші ознаки появи кишкових ворсинок.
Власне кишка хребетних більш-менш чітко поділяється на відділи. У передню її частину впадають протоки печінки і підшлункової залози. У риб розрізняють, крім середньої — тонкої кишки, ще й задню, або товсту кишку, що у деяких ганоїдів і костистих риб відмежована кільцевою складкою (valvula ileo-colica). Товста кишка риб досить коротка і поділяється на власне товсту (intestinum colon) та пряму (intestinum rectum). Внутрішня поверхня товстої кишки зазвичай гладенька, задня її частина одержує назву — клоака (cloaca), якщо в неї відкриваються протоки нирок та статевих залоз.
По всій довжині кишки у риб спостерігаються різного роду залозисті вирости. У передню частину середньої кишки впадають протоки двох великих травних залоз — печінки і підшлункової залози. У цій же ділянці у вищих риб є нерідко більша або менша кількість (від одного до двохсот і більше) сліпих виростів, що називаються пілоричними придатками (appendices руlоrісi) і служать, очевидно, тільки для збільшення всмоктувальної поверхні. У селахій у передній частині задньої кишки є пальцеподібний залозистий придаток — ректальна залоза, функція якої пов'язана із сольовим обміном.
У результаті діяльності всіх цих залоз кишковий сік містить слиз лужної реакції з багатьма травними ферментами.
Кишечник круглоротих має вигляд недиференційованої, майже прямої трубки зі слабко розвиненою спіральною складкою (у міног).
Кишечник нижчих риб (селахій, ганоїдів і дводишних) має нерідко ще вигляд майже прямої трубки, але в цьому випадку він містить сильно розвинену спіральну складку (рис. 259), що у вищих форм відсутня. В разі відсутності спіральної складки сама кишка подовжується і утворює численні петлі. Внутрішня стінка кишки містить систему складок, на яких спостерігається іноді утворення сосочків. У хрящових і у дводишних риб задня частина кишки утворює клоаку, що у ганоїдів і костистих риб зникла.

Травні залози

Печінка являє собою величезну залозу, що поєднує в собі декілька зовсім різних функцій. Вона є травною залозою, виділяючи всередину кишечнику жовч, яка завдяки своїй лужній реакції нейтралізує шлунковий сік, а крім того, емульгує жири, активує ліпазу підшлункового соку і, отже, сприяє розщепленню жирів, розчиняє жирні кислоти і збуджує перистальтику кишки. Разом з тим печінка — надзвичайно важливий кровоочисний орган, що нейтралізує шкідливі продукти розпаду, утворюючи, між іншим, сечовину і сечову кислоту, і, нарешті, вона служить запасним резервуаром для вуглеводів, що відкладаються в ній у вигляді глікогену.
Розвивається печінка зі спрямованого вперед сліпого виросту черевної стінки кишечнику, що лежить у черевному мезентерії (рис. 256). Зародок печінки деревоподібно розгалужується, набуваючи все складнішу будову. У круглоротих і в селахій ці гілки спочатку порожні, в інших хребетних вони розвиваються спочатку у вигляді компактних клітинних тяжів, що пізніше каналізуються. Між розгалуженнями проникає мезенхіма з кровоносними судинами. І загальна маса залози швидко збільшується. За способом свого розвитку печінка є складною трубчастою залозою. В подальшому між розгалуженнями розвиваються численні анастомози, і печінка набуває характер сітчастої залози.
Печінка дорослої тварини лежить за серцем в ділянці шлунка. Вона являє собою складну мережу жовчних капілярів, що розташовуються між печінковими клітинами і з'єднуються у більші жовчні ходи, що впадають, нарешті, у вивідні печінкові протоки (ductus hepatici).
Печінкові протоки з'єднуються звичайно в один канал, що має сліпий, виріст — жовчний міхур (vesica fellea), що служить резервуаром, у якому збирається жовч. Вузька шийка міхура називається міхурова протока (ductus cysticus), а загальна протока від міхура до впадання а початковий відділ середньої кишки називається жовчна протока (ductus choledochus). Іноді, крім цього, є ще печінково-кишкова протока (d. hepato-enterici), що впадають у кишку незалежно від міхура к загальної протоки. У деяких випадках жовчний міхур відсутній.
Печінка одержує для свого живлення артеріальну кров через печінкову артерію, але, крім того, одержує велику кількість венозної крові через ворітну вену печінки (v. portarum hepatis).
Форма печінки відповідає загальній формі тіла тварини і залежить від розміщення і форми сусідніх органів, вона поділена на дві лопаті — праву і ліву, котрі у свою чергу можуть розпадатися на різні за величиною частки.
Загальні розміри печінки у нижчих хребетних (риб) відносно більші, ніж у вищих. У м'ясоїдних тварин печінка більша, ніж у травоїдних.
Оскільки печінка розвивається в черевному мезентерії, то вона й у дорослої тварини виявляється підвішеною до черевної стінки тіла, на залишках цього мезентерію — зв'язках (lig. suspensorium hepatis) і до кишечнику (lig. hepato-entericum).
Як видно печінка виникла з простого залозистого виступу черевної стінки кишечнику, що, поступово ускладнюючись, перетворився спочатку в гіллясту трубчасту залозу, а потім у сітчасту. Порівняння підтверджує цей висновок. У ланцетника немає печінки, але є спрямований вперед залозистий сліпий виріст черевної стінки кишечнику, у стінці якого рясно розгалужується венозна судина, що несе кров від кишечнику і, мабуть відповідає ворітній вені печінки. Безсумнівно, цей виріст являє собою зародкову печінку хребетних. У міксин печінка зберігає ще первинний характер гіллястої трубчастої залози (у міног жовчні ходи і протоки заростають і печінка зберігається лише як залоза внутрішньої секреції). У всіх інших хребетних вона має характер сітчастої залози.
Підшлункова залоза являє собою найважливішу травну залозу, яка виділяє сік, що містить різні ферменти, які розщеплюють білки і вуглеводи. Крім того, вона є, однак, і залозою внутрішньої секреції.
Розвивається підшлункова залоза з ряду невеликих бруньок, що утворюють потім кілька зачатків на початку середньої кишки в тій же ділянці, де закладається і печінка. Найчастіше спостерігається один спинний виріст і два черевних, котрі потім з'єднуються всі разом у спинному мезентерії.
У дорослої тварини підшлункова залоза являє собою або компактний орган, або такий, що складається з розсіяних часточок, кілька вивідних проток якого (ductus pancreatici) впадають у початковий відділ середньої кишки іноді незалежно одна від одної, іноді з'єднуючись попередньо в одну протоку або впадаючи в загальну жовчну протоку.
Підшлункова залоза має будову складної альвеолярної залози і розташовується, як правило, в петлі початкового відділу середньої кишки. У деяких випадках вона схована в стінках кишечнику (у міног і у дводишних), розсіяна у вигляді дрібних часточок у спинному мезентерії (у деяких костистих риб) або занурена в тканину печінки (у міксин і деяких костистих риб).
Щитоподібна залоза (glandula thyroidea), як правило, розкидана в костистих риб у вигляді окремих дольок вздовж черевної аорти, які анатомічно погано помітні. У деяких риб дольки можуть утворювати помітні скупчення. З описуваних риб таке скупчення можна спостерігати в щуки. Воно розташоване перед переднім кінцем черевної аорти.

Плавальний міхур

У риб з кістковим скелетом (ганоїди, костисті) у черевній порожнині є міхур, наповнений газом, що служить важливим гідростатичним апаратом.
Плавальний міхур хрящових і кісткових ганоїдів та костистих риб закладається спочатку у вигляді складки, а потім — порожнього виросту спинної стінки кишечнику, що розташовується в спинному мезентерії. У ганоїдів і нижчих костистих риб (відкритоміхурових) він протягом всього життя зберігає свій зв'язок з кишечником за допомогою вузького повітряного каналу (ductus pneumaticus), що впадає в стравохід, а іноді в шлунок зі спинного боку. В інших риб (закритоміхурових) повітряний канал заростає, і міхур виявляється повністю замкненим.
Плавальний міхур розташовується в спинній частині черевної порожнини безпосередньо під хребтом і нирками та прикритий очеревиною тільки знизу. Загальна форма міхура буває різною — зазвичай він тягнеться вздовж всієї спинної стінки черевної порожнини, нерідко вузьким перехопленням поділений на два відділи, що1 знаходяться один за одним. Іноді він має численні вирости, з яких велике значення мають парні відростки, що є в багатьох костистих риб. Вони заходять вперед у голову, де сягають до перетинчастих вікон слухової капсули (тріскові) або навіть проходять усередину1 останньої, торкаючись перетинчастого лабіринту, як у оселедцевих?; В інших випадках спостерігається інший зв'язок плавального міхура\ з вухом — ланцюг із трьох кісточок (апарат Вебера), що представляють собою видозмінені частини передніх хребців (ребра і верхні дуги) з'єднується з одного боку зі спинною стінкою плавального міхура, з іншого боку з особливим непарним виростом внутрішнього вуха. Значення цього зв'язку — насамперед у передачі різних змін об'єму плавального міхура (зокрема тих, що настають внаслідок зміни зовнішнього тиску при вертикальних переміщеннях риби) внутрішньому вуху.
Оскільки ці риби належать здебільшого до відкритоміхурових (коропові і сомові), то, крім регуляції діяльності газових залоз, можна припустити і можливість рефлекторного випускання газу при збільшенні об'єму міхура.
Таким чином, рибою, можливо, сприймаються зміни тиску, а отже, і зміни глибини, що, безсумнівно, повинне мати велике значення, особливо для морських костистих риб, які неминуче пов'язані з певною глибиною існування. Однак саме у морських риб зв'язок між міхуром і вухом спостерігається порівняно рідко, а найдосконаліша форма цього зв'язку — апарат Вебера — зустрічається тільки в прісноводних риб.
З іншого боку, саме у риб з апаратом Вебера (кістково-міхурові — Ostariophysi) безпосередньо за плечовим поясом повітряний міхур нерідко підходить впритул до шкіри, утворюючи щось на зразок барабанної перетинки. Це дозволяє стверджувати про можливість передачі звукових коливань за посередництвом плавального міхура.
Стінка плавального міхура вистелена зсередини епітелієм (зазвичай плоским) і покрита шаром сполучної тканини, як правило з великою кількістю еластичних волокон (у оселедцевих іноді спостерігаються охрящевіння, а в коропових і сомових — іноді навіть окостеніння). У сполучнотканинному шарі є іноді гладкі м'язові волокна.
Відповідно до свого походження плавальний міхур іннервується блукаючим нервом, забезпечується кров'ю від кишкової артерії (a. coeliaca mesenterica) і віддає венозну кров у ворітну вену.
У хрящекісткових і кісткових ганоїдів повітряна протока досить широка і коротка, очевидно, ці риби здатні випускати надлишковий газ з міхура через протоку; можна припустити, що вони можуть також заковтувати і пропускати в міхур атмосферне повітря. Але в костистих риб повітряний канал довгий і вузький, і якщо при скороченні стінок міхура в деяких випадках частина газу і може бути через нього видалена, то навряд чи можливо наповнити міхур цим шляхом. Експериментально встановлено, що і закрито-міхурові риби мають здатність регулювати кількість газу в міхурі, і при штучному його видаленні міхур досить швидко знову наповнюється газом. Ясно, що це наповнення може йти тільки шляхом дифузії з кровоносної системи.
Оскільки з кровоносної системи можуть дифундувати, головним чином, лише кисень і вуглекислота, то в знову наповненому газом міхурі міститься значно більше кисню, ніж в атмосферному повітрі, і зовсім незначна кількість азоту. Тому що і при видаленні надлишку газу завжди виділяється головним чином кисень, то згодом у міхурі накопичується, навпаки, помітна кількість азоту. У глибоководних риб взагалі переважає кисень, що досягає 99% об'єму.
Стінки плавального міхура, дійсно, рясно забезпечуються кров'ю, причому нерідко спостерігаються місцеві сплетення мережі тонких артерій («дивна мережа» — rete mirabile), що є на внутрішній стінці міхура у вигляді «червоних плям» або у внутрішній порожнині у вигляді «червоних тіл», що виявляються особливо значними у закри-томіхурових, в яких поверхня цих тіл покрита особливим циліндричним залозистим епітелієм. Це вже справжні газовидільні залози.
Видалення надлишку газу відбувається найчастіше (у всякому разі у всіх закритоміхурових риб) шляхом його всмоктування назад у кров за допомогою судинних сплетінь. Очевидно, цю функцію виконує судинне сплетіння в спинній стінці міхура на так званому «овалі».
Таким чином, вміст газу в міхурі може регулюватися. Це надзвичайно важливо, тому що плавальний міхур являє собою гідростатичний апарат змінного об'єму. При зануренні риби на велику глибину плавальний міхур стискується завдяки збільшеному тиску, питома вага риби збільшується, і вона пасивно занурюється ще глибше.
При піднятті риби ближче до поверхні наступає розтягання міхура, і риба, внаслідок зменшення її питомої ваги, спливає. У цьому випадку спостерігається регулювання кількості газу в міхурі, його всмоктування при збільшенні об'єму і, навпаки, секреція газу при збільшенні зовнішнього тиску і стиснення міхура. Ця регуляція являє собою рефлекторний акт на зміну тиску, що сприймається іноді за посередництвом лабіринту (особливо при наявності апарата Вебера).
Плавальний міхур являє собою дуже важливе надбання вищих риб, що створило можливість розвитку кісткового скелету. Останній без такого апарата надмірно підвищив би питому вагу тіла, що і в хрящових риб помітно вища одиниці і вимагає постійної витрати м'язової енергії для того, щоб риба залишалася на певному рівні. Вищі риби можуть знаходитися у воді у зваженому стані без будь-якої витрати сил. Однак це надбання веде і до незручностей — риба пов'язана з певною глибиною і може переміщатися у вертикальному напрямку лише в певних межах. Можливо тому іноді в чудових плавців, якою є звичайна макрель, плавальний міхур відсутній. Дуже часто плавальний міхур відсутній у донних форм (камбали та ін.).
Плавальному міхурові риб іноді приписується значення допоміжного органа дихання. У кісткових ганоїдів (Lepidosteus, Amia) внутрішні стінки міхура поділені на комірки, і досить широкий отвір міхура у своїх стінках містить м'язи, що служать для його стиснення і розтягнення. Ці риби часто піднімаються на поверхню і заковтують повітря, пропускаючи його, мабуть, у плавальний міхур. І в деяких костистих риб спостерігається те ж саме. В однієї з мормірид (Могmyridae) — гімнарха (Gymnarchus) кровопостачання міхура здійснюється гілками надзябрових артерій, а вена впадає прямо в протоку Кув'є, як у дводишних риб.
У кистеперих риб (Polypterus) і в дводишних плавальний міхур є зазвичай парним органом і відкривається на черевному боці стравоходу щілиноподібним отвором, що має свою мускулатуру. Очевидно, це органи іншого походження, ніж спинний плавальний міхур інших риб. У дводишних риб стінки його є комірчастими, і він, безсумнівно, має значення додаткового органа дихання.
У сазана (коропа) основна частина передсердя розташовується з лівого боку перикардіальної порожнини, закриваючи майже повністю шлуночок, що виступає з-під нього тільки невеликою вентральною ділянкою.
До задньої частини передсердя примикає тонкостінний венозний синус, у який впадають протоки Кюв'є. Вперед від серця тягнеться черевна аорта — велика розширена біля основи у цибулину аорти артеріальна судина.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: