Органи травлення костистих риб

Будова травної системи костистих риб відзначається великою розмаїтістю. Побудована у всіх риб за одним принципом, вона варіює в деталях. Ці відмінності травної системи в першу чергу пов'язані з характером живлення. Причому зміни можна відзначити у всіх відділах. Наприклад, положення ротового отвору — нижнє, верхнє або кінцеве — вказує на добування рибами корму біля дна, під поверхнею або в товщі води. У риб, що живляться молюсками, а також рослинністю — (всі коропові), розташовані у задній частині ротоглоткової порожнини глоткові зуби мають своєрідну форму жорен, пристосованих для перетирання їжі. Різноманітну будову має травний тракт, відповідно до різного характеру їжі. У хижих риб (щука, судак) шлунок величезний, пристосований до вміщення великої здобичі. У коропових шлунок зовсім відсутній. Кишечник у мирних риб довший і має багато вигинів, відповідно всмоктувальна поверхня його велика.
Збільшення всмоктувальної поверхні йде також за рахунок утворення в багатьох видів сліпих виростів — пілоричних придатків. У хижаків кишечник більш короткий.
Травна система починається ротовим отвором (rimа oris) опис якого було дано вище при зовнішньому огляді. Ротовий отвір веде в ротову порожнину, на дні якої міститься язик.
Язик риб — утворення, не гомологічне язику вищестоящих хребетних, тому що він позбавлений м'язів і являє собою покритий слизовою оболонкою передній кінець нижнього відділу скелету зябрового апарата. Зокрема, він підтримується невеликою кісточкою (glossohyale).
Ротова порожнина без різких меж переходить у глотку, так що в риб можна говорити про загальну ротоглоткову порожнину. Вся ця порожнина вистелена слизовим епітелієм і досить гладка. і Зуби. У більшості риб у ротоглотковій порожнині є численні зуби форма, кількість і розміри їх відмінні в різних видів (рис. 276-279) і залежать від специфіки їжі.
У щуки найбільші зуби знаходяться на нижній щелепі. Форма їх витягнута, конусоподібна, як і в більшості інших зубів. Вершинами вони спрямовані назад. Такі зуби можуть виконувати тільки функцію утримання здобичі, а не її обробки. Кілька рядів дрібніших зубів є і на верхній щелепі, а саме, на міжщелепних кістках. Зубами покрита також передня частина піднебіння, тут вони знаходяться на леміші, передвер-хньощелепних та піднебінних кістках. На цих кістках зуби розміщені у кілька рядів і мають вигляд тертки. Точно такі дрібні зуби розміщені двома рядами на язиці.

Рис. 276. Поздовжній переріз зуба костистої риби — мерлузи (за Рьозе К., 1898 p.): 1 — емаль; 2 — вазодентин та дентин над ним; 3 — одонтобласти; 4 — цемент; 5 — канали в цементі через які проходять кровоносні судини
В окуня зуби розташовуються на тих же місцях, але вони значно дрібніші у зв'язку з харчуванням більш дрібною їжею, і відсутні на язиці.
У сазана (коропа) мирної риби — зуби в ротовій порожнині відсутні.
Верхні глоткові зуби в щуки розташовуються в задній дорсальній частині ротоглоткової порожнини і розміщені на глоткових (pharyngo-branchiale) елементах третьої і четвертої зябрових дуг. Вони мають вигляд невеликих площадок, покритих численними дрібними зубчиками.
Нижні глоткові зуби розміщені на ріжково-зябрових (cerato-branchiale) елементах п'ятої дуги і розташовуються у вентральній частині заднього кінця ротоглоткової порожнини. Окремі зубні пластинки розташовуються також і на дні глотки. Задня частина глотки, різко звужуючись, переходить у стравохід.
У окуня верхні глоткові зуби пов'язані з 2, 3 і 4-ю зябровими дугами, також із рудиментами 5-ї зябрової дуги.
У сазана (коропа) верхні глоткові зуби відсутні. Нижні глоткові зуби розвинуті дуже сильно. Вони видні на дні самого заднього відділу ротоглоткової порожнини у вигляді двох рядів великих білих горбків. Варто звернути увагу на те, що на склепінні ротоглоткової порожнини, навпроти глоткових зубів розташовується тверда рогова подушка — жоренце, об яке і відбувається перетирання їжі. Глоткові зуби коропових поділяються на однорядні, дворядні та трирядні (рис. 281).
Глотка, різко звужуючись, переходить у ділянці плечового пояса в товстостінну трубку — стравохід, внутрішня поверхня якого у щуки покрита поздовжніми складками. Ці складки переходять у звивисті складки шлунка.
Ззовні межа між стравоходом і шлунком не виражена.
В окуня задньою межею стравоходу можна вважати місце, що лежить дещо краніально від місця виходу зі шлунка кишечнику.
У сазана (коропа) стравохід дуже короткий і лежить на рівні заднього краю верхнього відділу перикардіальної порожнини. Задній відділ стравоходу характеризується поздовжньою складчастістю слизової оболонки. М'язова оболонка стравоходу утворює щось на зразок сфінктера.
Якщо він знаходиться в скороченому стані, то просвіт стравоходу виглядає як невеликий отвір.
Шлунок у щуки ззовні не відрізняється від стравоходу і є його безпосереднім продовженням. Стінки шлунка товсті мускулисті, але досить еластичні. Наповнений їжею шлунок сильно розтягується і може займати велику частину черевної порожнини. У скороченому стані в щуки він доходить приблизно до середини черевної порожнини. Внутрішня поверхня стінок шлунка містить звивисті складки.
У окуня шлунок значно менший ніж у щуки, і має форму сліпого виросту. Складки його внутрішньої стінки більші і тягнуться в косому напрямку.
У сазана (коропа) шлунок відсутній.
Слід зазначити, що у деяких видів костистих риб щелепний апарат та шлунок можуть розтягуватися до неймовірних розмірів, завдяки чому ці риби можуть ковтати інших риб навіть у декілька разів більших за себе (рис. 283). В інших риб, таких як омосудіс, алепі-завр, травлення відбувається тільки у кишечнику і їх здобич (риба, кальмари) у шлунку лише зберігаються до потрапляння в кишечник. Таким чином, у цих представників риб шлунок виконує щось на зразок пташиного вола.
Кишечник у щуки, як і у всіх хижаків, короткий і має небагато вигинів. Він починається від заднього кінця шлунка і відмежований від останнього сфінктером. Початковий його відділ тягнеться вперед паралельно шлунку і стравоходу. Недалеко від переднього кінця черевної порожнини кишечник круто повертає назад і йде вздовж вентральної стінки порожнини тіла до анального отвору. Кишку важко диференціювати на відділи, тому що вона не має яких-небудь помітних потовщень, ширина просвіту її поступово зменшується спереду назад. Однак за аналогією з вищими хребетними, невелику ділянку, що лежить відразу за шлунком, у котру впадають протоки жовчного міхура і підшлункової залози, називають дванадцятипалою кишкою. Весь кишечник, як уже зазначалося, підвішений на брижах, якими з'єднані і його окремі частини. Найщільніші брижі знаходяться в самому задньому відділі, по них підходять і великі кровоносні судини.

Рис. 283. Чорний живоглот, що проковтнув здобич більшу за себе
Внутрішня поверхня всієї кишки вистелена численими дрібними ворсинками — виростами слизової оболонки.
В окуня кишечник (рис. 282) довший і має значну кількість петель. Після виходу зі шлунка він спочатку спускається вниз, потім тягнеться назад приблизно до середини черевної порожнини, потім знову вперед до шлунка, робить поворот і продовжується назад вздовж нижньої стінки черевної порожнини, відкриваючись назовні самостійним анальним отвором.
У сазана (коропа) кишечник (рис. 284) представлений середньою кишкою, яку важко розділити навіть на умовні відділи, оскільки вона представляє гістологічно однорідну трубку. Як вже вказувалося, умовно його можна розділити на початковий, середній і кінцевий відділи. Краще застосовувати саме ці терміни, щоб не виникали асоціації з передньою, середньою і задньою кишкою інших хребетних. Початковий відділ дещо розширений, оскільки є аналогом шлунка. Він починається від стравоходу і йде по правому боці порожнини тіла вниз і назад, доходить майже до каудального кінця порожнини тіла. Середній відділ на своєму шляху вперед робить кілька вигинів. Від кінця початкового відділу кишкова трубка робить крутий вигин, переходить на лівий бік порожнини тіла, доходить до рівня її передньої третини і круто повертає назад.

Рис. 284. Частина травного тракту сазана (коропа) (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — плавальний міхур; 2 — повітряний канал; 3 — стравохід; 4 — жовчна протока; 5 — кишечник; 6 — печінкова протока; 7 — жовчний міхур; 8 — печінка
Дійшовши до рівня задньої третини порожнини тіла, кишечник знову робить поворот і тягнеться вперед по правому боці до передньої межі порожнини тіла. Тут він дещо піднімається вверх, переходячи на лівий бік, і після вигину продовжується в кінцевий відділ, що повторює всі вигини середнього відділу в зворотній послідовності. Його кінцевий відділ лежить вентральніше плавального міхура і тягнеться в каудальному напрямку, закінчуючись анальним отвором.
Різні відділи кишечнику мають однакову вистилку, що утворює характерний сітчастий малюнок.
Пілоричні придатки (appendix руlогіса) — сліпі вирости, що сильно варіюють у різних видів риб чисельно і формою (рис. 285-288). В окуня є три пілоричні придатки. Вони розташовуються на початку кишечнику, безпосередньо під шлунком (рис. 282). Пілоричні придатки по всій імовірності служать для збільшення всмоктувальної поверхні кишечнику і, можливо, для виділення ферментів.
Пряма кишка — задній відділ кишечнику. Пряма кишка закінчується анальним отвором.
Анальний отвір лежить на вентральній стінці тіла перед анальним плавцем, спереду від сечового і статевого отворів.
Печінка у щуки однолопатна і займає ліву і частково вентральну частини переднього відділу черевної порожнини.

Рис. 285. Фрагмент кишечнику дзьо-борила (із Шимкевича В., 1922 p.): 1 — стравохід; 2 — пілорична частина шлунка; 3 — кишка; 4 — пілоричні придатки; 5 — сліпий виступ шлунка; 6 — кардіальна частина шлунка
Печінкова вена — синювата судина, що просвічується через речовину печінки з її вентрального боку. Печінкова вена впадає у венозний синус.
Жовчний міхур у щуки — досить великий тонкостінний мішок витягнутої форми, що лежить на дорсальній поверхні печінки в передній її частині праворуч від середньої лінії. З печінкою жовчний міхур пов'язаний за допомогою брижів. У свіжих екземплярів він інтенсивно зеленого кольору. Зеленуватий колір зберігається і при фіксації. Задній кінець жовчного міхура, поступово звужуючись, переходить у протоку жовчного міхура. На деякому протязі в нього впадають печінкові протоки, прийнявши їх, протока продовжується каудально вже за назвою жовчної протоки. Каудальна частина жовчної протоки, починаючи від кінця печінки і до місця її впадання у початковий відділ кишечнику, лежить у речовині підшлункової залози і її погано видно.
Підшлункова залоза — розташовується в брижах, що з'єднують кишечник із печінкою, тобто фактично лежить у петлі між шлунком і кишечником. По вигляду вона нагадує жир, яким буває покрита.
Протоки підшлункової залози відкриваються в передній відділ кишечнику і проходять по брижах, що з'єднують залозу з кишечником, поруч із кровоносними судинами. Зазвичай, вони погано помітні.
В окуня печінка також однолопатева і займає ліву передню частину черевної порожнини. Жовчний міхур грушоподібної форми й у свіжої риби червонуватий або бурувато-бурштинового кольору, на фіксованому матеріалі це тонкостінний мішок із прозорою рідиною. Досить коротка жовчна протока впадає в кишечник біля основи переднього пілоричного придатка. Так само, як і в щуки, він проходить по брижах серед густого переплетення кровоносних судин.
Підшлункова залоза в окуня дифузно розсіяна по стінках кишечнику.
У коропових риб печінка має складну будову. Як правило, вона складається з трьох часток: лівої, правої і середньої, котрі несуть додаткові вирости і відростки. Крім того, до складу печінки входить також тканина підшлункової залози завдяки чому утворюється єдиний орган — гепатопанкреас. У деяких коропових у склад печінки входить і селезінка (lien), але в коропа вона є самостійним органом, що лежить по середній лінії тіла під вентральною стінкою плавального міхура, прикрита праворуч і ліворуч частками печінки. Селезінка — витягнутий у довжину орган, що починається в передній частині порожнини тіла і, що доходить до рівня перетяжки плавального міхура. Від печінки на свіжих препаратах вона добре відрізняється темно-червоним кольором.
У сазана (коропа) середня частка печінки відсутня. Ліва частка розташовується ліворуч від початкового відділу кишечнику, займає верхню передню частину порожнини тіла і крім вищеописаного відростка дає ще невеликий виріст, що лежить у петлі кишечнику в ділянці переходу середнього відділу в кінцевий. Права частка — велика, розташовується праворуч від початкового відділу кишечнику, її довгий відросток направляється назад, проходячи вздовж вентральної поверхні плавального міхура майже до заднього кінця порожнини тіла. Потім він через вентральну ділянку переходить на лівий бік і входить у вигляді лопаті у спрямовану вперед петлю кінцевої і середньої кишки.
Жовчний міхур у сазана (коропа) досить великий і лежить на середній лінії тіла між двома лопатями печінки. Каудальний кінець міхура закінчується сліпо, а краніальний продовжується в досить широку протоку жовчного міхура, у яку впадають печінкові протоки. Після впадання у протоку жовчного міхура печінкових проток вона називається жовчною протокою. Місце впадання жовчної протоки в кишечник можна точно встановити, знайшовши його отвір на внутрішній стінці кишечника. Впадання протоки відразу за стравоходом є ще одним підтвердженням відсутності шлунка в коропових риб.
Плавальний міхур (vesica natatoria, s. vesica pneumatica) генетично зв'язаний із травною системою, тому що представляє не що інше, як випинання верхньої стінки переднього відділу травної трубки (рис. 289), однак функціонально не має ніякого відношення до травлення. У щуки плавальний міхур має вигляд довгого, напівпрозорого наповненого газом мішка, що займає всю дорсальну частину черевної порожнини. На поверхні міхура добре видні тонкі кровоносні судини, що підходять сюди від спинної аорти Паралельно їм йдуть венозні судини, що несуть кров від стінок плавального міхура до задніх кардинальних вен. У щуки, як і в інших відкритоміхурових риб, плавальний міхур протягом усього життя зберігає зв'язок зі стравоходом через невеликий повітряний канал.
Повітряний канал (ductus pneumaticus). Уздовж верхнього боку шлунка і стравоходу проходить вузький жировий тяж. Приблизно на рівні заднього краю зябрових пелюсток він повертає нагору і прикріплюється до дорсальної стінки порожнини тіла. Приблизно під місцем його вигину лежить протока плавального міхура.

Рис. 289. Схема гідростатичного апарата плітки: 1 — плавальний міхур; 2 — гідростатична камера плавального міхура; 3 — перехват плавального міхура; 4 — веберовська камера плавального міхура; 5 — повітряний канал; 6 — стравохід
Поруч із протокою в брижах проходять судини, що несуть кров від черевно-брижової артерії до газової залози плавального міхура, а також вени. Через цю протоку в щуки, як і в інших відкритоміхурових риб, із плавального міхура видаляється надлишок газів. Гази для наповнення міхура виділяються з крові спеціальною залозою, що лежить всередині міхура. Стінки міхура відносно товсті і складаються з декількох шарів. Зовнішній шар найщільніший, а внутрішній — тонкий і еластичний.
Газова залоза, або червоне тіло (corpus ruber) займає в щуки весь передній кінець плавального міхура. Вона червонуватого кольору (на фіксованому матеріалі бура) від великої кількості капілярних судин і представляє як би стовщення м'якої внутрішньої оболонки плавального міхура. Залоза виробляє секрет, що, мабуть, і сприяє виділенню газу з крові. Діяльність залози регулюється гілками блукаючого нерва.
У сазана (коропа) плавальний міхур (рис. 290) складається з двох відділів, розділених перетяжкою, але сполучених один з одним. Перетяжка проходить, приблизно, у середній частині міхура, нарівні покриваючої його лопаті тулубової нирки. Сазан, як і щука, відноситься до відкритоміхурових риб, але повітряний канал починається від задньої половини плавального міхура. Практично на рівні звуження плавального міхура, майже на медіальній лінії вентральної стінки задньої камери, виходить тонкостінна трубка повітряного каналу.
У невеликих риб стінки каналу тонкі, прозорі і видно, що канал заповнений повітрям, це добре відрізняє його від кровоносних судин. У великих риб стінки каналу щільніші, канал тягнеться вперед вздовж вентральної стінки плавального міхура. Перед впаданням у стравохід канал трохи розширюється і стінки його стають товстішими.
Дорсальна частина передньої стінки плавального міхура у правому і лівому куті з'єднані за допомогою зв'язок із заднім кінцем однієї з кісточок веберового апарата. Детальне ознайомлення з веберовим апаратом доцільно було б відкласти до знайомства з органами чуття, але він тісно зв'язаний із плавальним міхуром, тому його опис приведений після опису плавального міхура.
Стінки плавального міхура, складаються з щільної двошарової зовнішньої оболонки і тонкої внутрішньої. Газова залоза в коропа розташовується в передньому відділі вентральної стінки задньої камери міхура. Макроскопічно вона слабко помітна, але її положення легко установити за великою артеріальною судиною, яка сюди підходить і тягнеться уздовж повітряного каналу.
В окуня, що відноситься до закритоміхурових риб, дорослі форми не мають протоки, яка з'єднує міхур зі стравоходом.

Рис. 290. Схема веберового апарата коропової риби: 1 — загальний ен-долімфатичний синус; 2 — лімфатична порожнина; 3 — чашкоподібна кісточка; 4 — вставна кісточка; 5, 7 — зв'язки; 6 — тринога кісточка; 8 — зовнішня оболонка плавального міхура; 9 — підвісок; І, II, III, IV — тіла хребців
Сам міхур більш тонкостінний. Газові залози лежать на вентральній стінці передньої частини міхура і мають вигляд невеликих лопатей, центральна частина яких зайнята сплетенням кровоносних судин, а краї утворені речовиною залози. До окремих дольок підходять гілочки кровоносних судин, що йдуть від великої загальної судини.
Для виділення газів з міхура служить спеціальне утворення — овал, що лежить на дорсальній поверхні задньої частини плавального міхура. Цей отвір у внутрішній оболонці міхура має по краях мускулатуру і тому здатний змінювати розміри. Через овал гази мають доступ до середнього багатого венозними судинами шару, де і відбувається їхнє поглинання кров'ю. Венозна кров потім надходить у задні кардинальні вени. Тому що внутрішня оболонка плавального міхура, імовірно, непроникна для газів, то зміна величини отвору овалу регулює кількість газів, що виходять із плавального міхура.
Веберовий апарат, характерний для коропових риб — складно влаштований орган, що передає зміни тиску зовнішнього середовища в порожнину внутрішнього вуха. У його утворенні беруть участь плавальний міхур, кісткові елементи перших хребців і виріст перілімфатичної порожнини внутрішнього вуха. У такий спосіб він зв'язаний з декількома системами. З-під могутнього ребра третього хребця, що йде паралельно задньому краю зябрової кришки на латеральну поверхню виходить одна з кісточок веберового апарата — тринога (tripus). Деякі автори називають її також malleus або malleoides. Передній її відділ налягає з дорсального боку на поперечний відросток другого хребця. Ця кісточка має витягнуту форму з відростком у середній частині, що спрямований всередину й упирається в тіло третього хребця. Кісточка може обертатися навколо точки опори, що легко перевірити, поворухнувши її кінчиком голки. За своїм походженням ця кісточка утворилася з поперечного відростка третього хребця. Задній звужений відділ за допомогою зв'язок з'єднаний із сполучнотканинним зовнішнім шаром (tunica externa) плавального міхура. Від її переднього кінця в дорсокраніальному напрямку також тягнеться відносно велика зв'язка. Приблизно в середині її довжини вона як би переривається досить тонкою другою кісточкою веберового апарата — вставною або сполучною (intercalare). Для неї застосовують і інші назви: incus, intercalarium, incudoideum. Кісточка має витягнуту форму. Каудальний її кінець розділений на дві ніжки, кожна з них упирається в тіло другого хребця, над поперечним відростком.
Вставна кісточка розвивається з верхньої дуги другого хребця.

Спереду зв'язка закінчується на третій кісточці, а саме на чашкоподібній (scaphium). Застосовувати дві інших назви (stapes і stape-doideum) небажано, тому що ними зазвичай позначають також зв'язане з внутрішнім вухом стремінце наземних хребетних, котрому описувана кістка не гомологічна. Вона утворюється з верхньої дуги першого хребця, зберігає її положення, прикриваючи собою збоку спинномозковий канал у ділянці першого хребця. На очищеному кістяку добре видно, що верхні дуги й остистий відросток у першого хребця відсутні. На препараті це підкреслюється тим, що спинний мозок у цій ділянці залишається відкритим зверху.
До складу веберового апарата в коропових риб входять ще дві кісточки. Перша лежить поруч із чашкоподібною, називається замок (claustrum) і є похідною остистого відростка першого хребця; друга у ділянці заднього відростка триногої кісточки (tripus) і носить назву підвісок (os suspensorium). Ці кісточки відпрепарувати досить важко.
Функція веберового апарата полягає в передачі сприйманих плавальним міхуром звукових коливань і змін зовнішнього тиску. Передній відділ плавального міхура, або «веберовська повітряна камера», спеціалізований для цих функцій і відділений від задньої гідростатичної частини вузькою протокою, що може замикатися. При збільшенні тиску відбувається стисненя стінок плавального міхура (рис. 290), що приводить до зміни положення заднього відростка триногої кісточки (tripus) і передається через серію кісточок на непарний перілімфатичний синус і потім на ендолімфу, що і викликає подразнення чутливих закінчень у саккулюсі (див. «Органи чуття»).
Функції плавального міхура досить різноманітні. Здавна вважалося, що плавальний міхур — гідростатичний орган. Зміна його об'єму змінює питому вагу риби, що дозволяє їй спливати, занурюватися або залишатися на певній глибині без значної роботи локомоторних м'язів. Зв'язок плавального міхура з веберовим апаратом вказує на його функцію як органа, що сприймає звукові коливання і бере участь у визначенні глибини занурення риби.
Деякі риби за допомогою плавального міхура можуть видавати звуки. Крім того, плавальний міхур може бути додатковим органом дихання.

Питання для самоконтролю

1. На які відділи поділяється травний тракт риб?

2. Що таке шлункові і безшлункові риби?

3. Як побудовані зуби круглоротих і в чому їхня принципова відмінність від зубів справжніх риб?

4. Загальна будова зубів риб і їх відмінність від зубів вищих хребетних?

5. Від чого залежить форма зубів і чим обумовлена їх відсутність у деяких риб?

6. Що таке глоткові зуби?

7. Що таке спіральна складка (клапан)?

8. Чим викликається пересування їжі риби по шлунково-кишковому тракту?

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: