Зяброві щілини та зябра

Органи водного дихання розвиваються у головній кишці. В період ембріонального розвитку в ділянці глотки розвиваються парні кишеньоподібні вирости ентодермальної стінки, що ростуть у напрямку до покривів, звідки їм назустріч розвиваються відповідні ектодер-мальні вирости. Внутрішні вирости сходяться зі зовнішніми, їхні стінки на місці зіткнення зростаються. Таким чином, розвивається парний ряд вісцеральних мішків, що відкриваються назовні за допомогою щілин.
У нижчих хребетних у стінках цих вісцеральних мішків розвиваються зябра. У круглоротих зяброві мішки здуваються і набувають форму круглих порожнин зі звуженими у вигляді каналів вхідною і вивідною частинами. На ентодермальній стінці цих мішків слизова оболонка утворює меридіональні зяброві складки або пелюстки.
У риб зяброві мішки мають вигляд щілиноподібних просторів, що лежать між зябровими перегородками (рис. 291). В останніх на стадії ембріонального розвитку є ділянка порожнини тіла у вигляді каналу, і розвивається свій скелет у вигляді вісцеральних дуг, що лежать у внутрішній частині перегородки (всередину від целомічної порожнини), в зовнішній частині перегородки розвиваються м'язи та артеріальні дуги, що дають початок зябровим судинам. На стінках зябрових мішків і саме в тій їхній частині, що має ектодермальне походження, розвиваються складки слизової оболонки — зябра.
Перша вісцеральна щілина значно зменшується, поступово заростаючи знизу, так що від неї залишається лише спинна її частина, що у більшості селахій, осетрових риб і в багатоперих ганоїдів зберігається на дорсальному боці голови у вигляді так званого бризкальця, а в інших риб вона зовсім заростає.
Число зябрових щілин може бути різним. Найбільше число щілин спостерігається у круглоротих, де воно у п'явкоротих міксин коливається від 14 до 17 щілин, але зазвичай їх 7. У найпримітивніших акул число зябрових щілин (не враховуючи бризкальце) становить 7 — семизяброва акула або 6 — шестизяброва та плащеносна акула.
Як правило, у риб є 5 зябрових щілин, а іноді ще менше. Зябра риб являють собою пластинчасті вирости слизової оболонки, поділені на окремі пелюстки з численними дрібними поперечними складочками, мають рясну сітку кровоносних судин. Такі вирости розташовуються на передній і задній стінках кожного зябрового мішка і називаються напівзябри (рис. 291-292). Обидві напівзябри однієї перегородки складають цілу зябру. Якщо не вважати несправжню зябру, то перша напівзябра лежить на передній стінці першого зябрового мішка, тобто на задній стінці під'язикової дуги (гіоїдна напівзябра). На задній стінці останньої щілини напівзябр у сучасних риб не буває.

Рис. 291. Схематичні горизонтальні розрізи через голову костистої риби (І) та акули (II). Зліва положення клапана при вдосі, справа — при видосі (за Воскобійником М. М, 1909 p.): 1 — зяброва кришка; 2 — ротова зяброва порожнина; 3 — зяброві пелюстки; 4 — зовнішні зяброві порожнини; 5 — клапан зябрової кришки; 6 — гіоїдний клапан
Зяброві перегородки містять, крім скелета і м'язів, приносні і виносні зяброві артерії, які розгалужуються в пелюстках на сітку капілярів.
У селахій кожна перегородка продовжується ззовні в шкірну складку, що прикриває каудально наступну зяброву щілину (рис. 291 — II). Початкова функція цих складок — захист зябер від попадання сторонніх тіл ззовні. Однак, вони беруть також участь у дихальних рухах, і при прогресивному їхньому розвитку ця участь стає активнішою. Особливо добре розвинуті зяброві складки у плащеносної акули (рис. 293), в якої особливо виділяється своєю величиною перша складка, що відходить від під'язикової дуги, причому права і ліва з'єднуються знизу між собою. Зяброві перегородки і складки підтримуються хрящовими променями, що відходять від вісцеральних дуг. У цільноголових риб передня складка значно розвинута і прикриває всі зяброві щілини. Це так звана зяброва кришка, що у цих риб підтримується сильно розвинутими хрящовими променями під'язикової дуги. Оскільки функція захисту всіх зябер перейшла до однієї передньої складки, яка значно розвинулася.
Зябровий апарат усіх вищих риб захищений ззовні зябровою кришкою, що підтримується власним кістковим скелетом (покривні кістки, які розвинулися на променях під'язикової дуги).

Put. 292. Розпрепарований перший зябровий мішок акули з напівзяброю першої зябрової дуги (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — перша зяброва дуга; 2 — грудний плавець; 3 — зяброва щілина; 4 — передня напівзябра; 5 — гіоїд; 6 — бризкальце

Рис. 293. Голова плащеносної акули: 1 — зяброві складки; 2 — складка під'язикової дуги
Тверда власне кришка продовжується на черевний стороні у шкірну складку з променеподібними, зазвичай, шкірними окостеніннями у зяброву перетинку. Зяброва кришка завдяки своїм м'язам бере активну участь у дихальних рухах, у багатьох риб набуває важливого значення, як розріджувальний насос, що просмоктує воду через зябровий апарат (рис. 291 — І). На зябрових перегородках не тільки зникли шкірні складки, але і самі перегородки зазнають значного зменшення, як це можна простежити в ряді форм (рис. 294). У костистих риб зберігається лише основна частина перегородки, де лежать кісткова зяброва дута, кровоносні судини тощо. Та частина перегородки, що відмежовувала одну від одної напівзябра однієї дуги, зникла, і напівзябра із сидячих перетворилися у вільно звисаючі «гребінчаасті зябра». Кожна напівзябра складається з вільно прикріплених тільки своєю основою ланцетоподібних зябрових пелюстків (рис. 294 — V). Останні утворюють на своїй поверхні вторинні пелюсточки, що розташовуються в сусідніх пелюстках по черзі. Кінці напівзябр послідовних зябрових дуг при житті тримаються зімкнутими (рис. 295 — І) і вода проціджується при дихальних рухах через складну систему щілин, що розміщені між вторинними пелюсточками (рис. 295, І-ІІ), Дихальна поверхня зябер досягає, таким чином, досить значної величини. Зяброві пелюстки захищаються ззовні зябровою кришкою, а зсередини — так званими зябровими тичинками, тобто рядом відростків, що відходять від зябрових дуг у напрямку до сусідньої дути, що перегороджують внутрішні зяброві отвори (рис. 291-292). Ці тичинки утворюють цідилку, яка перешкоджає проходженню харчових часток із порожнини глотки в зябровий апарат.

Рис. 294. Поперечні перерізи через зяброві дуги і зябри (за Боасом Дж. Е. В., 1888 p.): I — акули; II — химери; III — осетра; IV-V — костистих риб; 1 — зяброва тичинка; 2 — перегородка; 3 — зяброва дуга
У риб, в яких немає зябрових перегородок, а замість хряща є кісткова тканина в зябрових дугах, об'єм кожної дуги менший, і весь зябровий апарат сконцентрований, завдяки чому займає порівняно невелику ділянку у задній частині голови.
Зябровий апарат круглоротих займає дуже великий об'єм (біля 1/6 тіла) і складається з парного ряду типових зябрових мішків із меридіональним розташуванням складок. Кожен мішок сполучається вузьким внутрішнім каналом із порожниною глотки (або відособленою її частиною) за допомогою окремих невеликих внутрішніх зябрових отворів і подібним до них зовнішнім каналом (зовнішні зяброві отвори) із зовнішнім середовищем. У личинок міног зяброві мішки широко сполучаються з глоткою. У дорослої міноги відповідна частина глотки відокремлюється в замкнуту постдихальну трубку, яка лежить під іншою частиною, що служить для проведення їжі (стравохід); зябрових мішків є 7 пар, які відкриваються самостійними зовнішніми зябровими отворами. У представників роду п'явкоротих міксин зберігаються і в дорослому стані більш примітивні співвідношення — внутрішні отвори зябрових мішків відкриваються безпосередньо в глотку; зовнішні отвори також самостійні. Число зябрових мішків і отворів відмінне у різних видів і досягає в деяких представників п'явкоротих міксин 14. У справжніх міксин зовнішні канали зябрових мішків видовжені, і усі каудально з'єднуються між собою, відкриваючись на кожній стороні одним загальним зябровим отвором. За останнім мішком у всіх міксин зліва є ще канал, що з'єднує порожнину кишечнику безпосередньо з зябровим отвором — стравохідно-шкірний канал (ductus oesophago-cutaneus).
Механізм дихання у круглоротих полягає у періодичному стисненні і розширенні всієї зябрової ділянки (а отже, і окремих зябрових мішків), причому вода може всмоктуватися і викидатися через зяброві отвори. Коли круглороті присмоктуються своїм ротом, то в міног вода всмоктується і видаляється через зяброві отвори, а в міксин вона всмоктується через ніздрю і гіпофізарний канал. Коли міксина занурюється всією передньою частиною тіла усередину тіла тварини (зазвичай трупа), яким вона харчується, то, мабуть, для дихання служить стравохідно-шкірний канал.
У риб максимальне число справжніх зябрових щілин становить 7 (семизяброва акула), але звичайно є 5. У селахій зовнішні зяброві отвори мають вигляд вузьких поперечних щілин, що лежать з боків голови і відкриваються безпосередньо назовні. Внутрішні отвори мають форму довгих щілин, а зяброві мішки 'зводяться до щілиноподібних просторів між сусідніми зябровими перегородками.
Зяброві щілини прикриваються шкірними складками, що відходять від розташованих краніально зябрових перегородок. У бризкальці є недорозвинута щелепна напівзябра, що називається несправжньою зяб-рою, тому що вона забезпечується не венозною, а вже окисленою кров'ю. При диханні селахії набирають воду через рот (при розширенні ротової порожнини і глотки), причому зяброві складки автоматично замикають щілини, і виштовхують її потім через зяброві щілини назовні (при стисненні відповідних порожнин). У деяких акул і особливо у скатів бризкальце має значні розміри і служить для всмоктування води; назад вода з бризкальця не виштовхується, тому що цьому перешкоджає наявний у ньому клапан.
У цільноголових зябровий апарат побудований і функціонує загалом, як і в селахій, але всі зяброві щілини прикриті великою шкірною складкою, що відходить від під'язикової дуги; у зв'язку з цим зяброві перегородки дещо зменшені. У всіх костистих риб є така ж велика складка з кістковим скелетом що складається з декількох великих кісток у своїй верхній частині — це власне зяброва кришка (оperculum) і зазвичай багатьма більш дрібними кістками у своїй нижній частині, що загинається на нижню поверхню голови між гілками нижньої щелепи — зяброва перетинка (membrana bran-chiostegi). Зяброві перегородки помітно менші в ганоїдів, і особливо в костистих риб, тому у них зябра вільно звисають у загальну зяброву порожнину, прикриту ззовні зябровою кришкою. Таким чином, окремі в нижчих риб зяброві мішки представлені у вищих риб одними тільки внутрішніми щілинами між сусідніми дугами. Останні завдяки виростами і зябровим тичинкам утворюють цідилку, що затримує харчові частки і випадкові тіла в порожнині глотки (зяброві щітки).
У рибі з розвинутою зябровою кришкою передня (гіоїдна) напівзябра знаходиться під самою кришкою, де вона одержує назву оперкулярної зябри (осетрові риби). В осетрових у бризкальці є і несправжня зябра (щелепна напівзябра). У кісткових ганоїдів і в костистих риб зовнішній отвір бризкальця відсутній, а несправжня зябра іноді є під під'язиково-нижньощелепною кісткою (os hyomandibulare) або підзябровою кришкою і лежить поруч з гіоїдною напів-зяброю, утворюючи, як і остання, оперкулярну зябру. У костистих риб також є оперкулярна напівзябра, що представляє собою, щелепну напівзябру; гіоїдна напівзябра тут відсутня.
У пелагічних личинок костистих риб несправжня зябра є іноді в ролі «очної» зябри, що постачається артеріальною кров'ю ока, які у них відносно дуже великі.
Дихання риб відбувається за допомогою періодичного стиснення і розтягнення ротової порожнини (нагнітаючий насос), а також за допомогою активних рухів зябрової кришки (розріджувальний насос).
Вода всмоктується через ротову порожнину, причому автоматично притискаються облямівка зябрової кришки і зяброва перетинка. Виштовхується вода через зябровий апарат при піднятті зябрової кришки, причому зсередини до зубів притискається складка слизової оболонки, що замикає рот. Крім того, гнучка облямівка зябрової кришки при піднятті останньої сковзає по поверхні плечового пояса і створює всмоктувальну дію. Вода при цьому просмоктується через зябровий апарат (рис. 291). Це просмоктування відбувається при зімкнутих зябрових пелюстках, причому вода протікає через найтоншу систему зябрових складочок, що дають велику поверхню для поглинання кисню.
У деяких костистих риб спостерігаються значні зміни в будові зябрового апарата. У пучкозябрових (морських голок і коників) зяброві пелюстки розташовані пучками. Нерідко четверта зяброва дута втрачає свої зябра, і п'ята зяброва щілина заростає. Іноді відсутні зябра і на третій дузі. Оперкулярна щілина іноді зменшується до розмірів невеликого отвору.

Зовнішні зябра

Крім внутрішніх зябер, що знаходяться у зябрових мішках, у хребетних спостерігаються іноді також і зовнішні зябра. В ембріонів селахій під цією назвою відомі довгі ниткоподібні, іноді розгалужені продовження зябрових пелюсток, що стирчать із бризкалець і зябрових щілин назовні (рис. 296). Схожі ниткоподібні личинкові зябра спостерігаються іноді в костистих риб (ґімнарх).
Іншого роду зовнішні зябра є в личинок кистеперих ганоїдів (поліптер), у яких великі перисто розгалужені зябра розташовані на верхній частині під'язикової дуги (рис. 297). Подібні перисто розгалужені зовнішні зябра є й у личинок дводишних риб (протоптер і лускатник), де вони у кількості 4 пар розташовані з боків голови, безпосередньо за зябровою кришкою (рис. 298).

Рис. 296. Зовнішні зябра зародків селехій (за Боасом Дж. Е. В., 1888 p.): І — скат; II — акула; 1 — зовнішні зябра; 2 — жовточний мішок

Рис. 297. Личинка поліптера (із Шимкевича В., 1922 p.): I — зовнішні зябра

Рис. 298. Личинка лускатника (із Шимкевича В., 1922 p.): I — зовнішні зябра
Ці зябра потім редукуються, але у протоптера цілком зникає тільки передня, а три задні лежать одна над одною і зберігаються як рудиментарні утворення протягом всього життя (рис. 299). Ці зябра забезпечуються кров'ю від 2-ї, 3-ї і 4-ї артеріальних дуг.

Рис. 299. Голова протоптера (із Шимкевича В., 1922 p.): I — зовнішня зябра; 2 — передня кінцівка; 3 — зяброва щілина

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: