Органи травлення хрящових риб

Ротоглоткова порожнина (cavum oro-pharyngeum) — розширений передній відділ травної системи — починається ротовим отвором і продовжується назад до стравоходу. Бічні стінки власне глоткової порожнини пронизані внутрішніми зябровими отворами, тому цей передній відділ і одержав назву рото-глоткової порожнини.
Ротовий отвір — напів-місяцевої форми у вигляді поперечної щілини розташований на черевній поверхні голови. Він обмежений верхньою і нижньою щелепами, усадженими в декілька рядів зубами (рис. 266). Слід зазначити, що у тритичному періоді існували гігантські акули, які досягали близько ЗО м у довжину. У пащі такої акули могли б вільно розміститися вісім чоловік (рис 267).
Зуби — мають різноманітну форму (рис.269).
Вони бувають плоскими трикутними, загостреними конічними, горбоподібними або шилоподібними, гладкими або зазубреними, одновершинними або з додатковими верхівками. Зуби розташовані на щелепах прямими і косими рядами, причому в кожному прямому ряді (від краю щелепи до її внутрішньої частини) є зуби декількох генерацій. Функціонує зазвичай лише передній ряд (іноді кілька передніх рядів), інші зуби загнуті всередину і заміняють передні в міру їхнього зношування.
У скатів на відміну від акул, зуби сплющені (рис. 270-271).

Рис. 269. Нижня щелепа та зуби різнозубої акули (за Арамбоургом К. і Бертіном Л., 1958 р.)
Язик — знаходиться на дні ротової порожнини. Це складка слизової оболонки, підтримувана непарним елементом — копулою під'язикової дуги. Такий язик не має власної мускулатури, і тому його рухи зв'язані з рухами під'язикового і зябрового апаратів.
Краніально від першої зябрової щілини, між щелепною і під'язиковою дугами, знаходяться парні отвори — бризкальця, що відкриваються в ротоглоткову порожнину.

Рис. 270. Щелепи та зуби морської лисиці (за Арамбоургом К і Бертіном Л., 1958 р.)
Особливо складно побудоване бризкальце у скатів. Задня його стінка обмежена гіоїдною дугою, передня розташована безпосередньо за оком. На передній стінці бризкальця розташована складка, що функціонує як клапан, здатний закривати' весь зовнішній отвір бризкальця. По вільному краю складки розташовані дрібні валики, що утворюють несправжню зябру (pseudobranchia). У основі несправжньої зябри є особливий хрящ, що називається спіракулярним. Така складна будова бризкальця, його значні розміри, наявність клапана, що перешкоджає зворотному струмові води, пов'язані з тим, що у ската в зв'язку з придонним способом життя вода для дихання надходить тільки через бризкальце. У акул — пелагічних форм — вода надходить через ротовий отвір.
Травна система хрящових риб як хижаків, що живляться складною білковою їжею, має чітко виражений розподіл на відділи і добре диференційовані травні залози (рис. 255, 272).
Стравохід — досить коротка трубка з товстими м'язовими стінками. Ззовні без різких меж стравохід переходить у довгий шлунок. Зовнішня перетяжка не є справжньою межею між ними, а пояснює відмінності у внутрішній будові проксимальної і дистальної частин шлунка (див. нижче опис внутрішніх стінок шлунка).
Шлунок — має U-подібну форму. Нисхідна його частина називається кардіальною, вона тягнеться приблизно до половини черевної порожнини (у скатів майже до її кінця), де утворює значно меньше, краніально спрямований вигин, що називається пілорус (pylorus). Місце вигину називається дном шлунка. Пілорична частина закінчується сильним потовщенням м'язової оболонки, що утворює сфінктер.

Рис. 272. Травна система та її кровопостачання акули катран (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — печінка; 2 — черевна артерія; 3 — стравохід; 4 — шлункова артерія; 5 — кардіальна частина шлунку; 6 — шлунок; 7 — дорсальна частина підшлункової залози; 8 — дно шлунка; 9 — селезінка; 10 — верхня брижова артерія; 11 — нижня брижова артерія; 12 — ректальна залоза; 13 — мезентерій прямої кишки; 14 — пряма кишка; 15 — товста кишка; 16, 19 — кишкова артерія; 17 — вентральна частина підшлункової залози; 18 — пілорична частина шлунка; 20 — печінкова артерія; 21 — ворітна вена печінки; 22 — жовчна протока; 23 — жовчний міхур
Кишечник (intestinum). У хрящових риб відділи кишечнику важко гомологізувати з такими у наземних хребетних. Тому назви відділів кишечнику, що відповідають назвам відділів вищих хребетних, умовні.
Передній відділ тонкої кишки — це так звана дванадцятипала кишка (intestinum duodenum). Вона дуже коротка. У неї відкриваються жовчна протока і протока підшлункової залози.
Дванадцятипала кишка переходить у розширений відділ кишечнику, що отримав назву «товстої» кишки (intestinum colon). На її стінках добре помітні поперечні смуги розташованої в ній спіральної складки. У каудальному напрямку товста кишка поступово звужується і біля переднього краю черевного пояса переходить у ще вужчу і позбавлену спіральної складки пряму кишку. Біля неї знаходиться ректальна залоза.
Ректальна залоза (glandula rectalis) має овально-подовжену форму. Залоза підвішена на складці очеревини — мезентерії (mesorectum), що підтримує також і пряму кишку. Каудальним кінцем ректальна залоза відкривається на дорсальній поверхні в середній частині прямої кишки. Вона виділяє рідину, що представляє собою розчин NaCl. Ректальна залоза здатна поглинати з крові порівняно великі кількості NaCl, що і є її функцією. Пряма кишка закінчується дещо розширеною частиною — клоакою. Остання відкривається назовні вищеописаним клоакальним отвором.
Печінка, жовтувато-бурого кольору, займає майже всю передню половину черевної порожнини. Колір її залежить від ступеня наповнення жиром. У печінці розрізняють три лопаті, що розходяться у каудальному напрямку і з'єднуються в краніальному. Права лопать займає майже всю праву половину черевної порожнини, ліва — значною мірою притиснута до стінки тіла і на вентральну сторону виходить вузьким краєм. Центральна лопать менше попередніх. У каудальному напрямку вона витягнута в різко звужений відросток.
Жовчний міхур — зеленуватого кольору, тісно прилягає до правого боку центральної долі печінки. Його протока (ductus cysticus), прийнявши протоки від печінки (ductus hepaticus) утворює жовчну протоку (ductus choledochus), яка проходить по краю великого сальника. Дійшовши до дванадцятипалої кишки, вона на значній відстані проходить всередині її стінки і відкривається на дорсальній поверхні дванадцятипалої кишки.
Підшлункова залоза — має дві лопаті: дорсальну і вентральну. Вентральна лопать підшлункової залози лежить на вентральній поверхні дванадцятипалої кишки. Дорсальна лопать має форму плоского, витягнутого тіла. її передня половина лежить у петлі шлунка і тягнеться в краніальному напрямку майже до самого краніального краю шлунка. Задня її половина лежить у петлі, утвореній висхідним коліном шлунка з одного боку, і кишечником з іншого. її каудальний кінець розташовується на рівні кінця передньої третини, товстої кишки. Велика частина заднього відділу підшлункової залози у катрана прикрита селезінкою. На місці поділу підшлункової залози на передню і задню частини від неї відходить тонка перемичка до черевної лопаті тієї ж залози. Вона охоплює дугоподібно внутрішній край лівої половини дванадцятипалої кишки безпосередньо під пілорусом.
Протока підшлункової залози проходить по внутрішньому боці вентральної лопаті залози і відкривається на вентральній стороні дванадцятипалої кишки. Перед впаданням у неї вона, як і жовчна протока, на значній відстані проходить усередині її стінки.
Мезентерії, або брижі. Стінки черевної порожнини вистелені тонкою серозною оболонкою — паріетальним листком очеревини (peritoneum), що переходить на багато внутрішніх органів і окутує їх у вигляді вісцерального листка. Місце переходу одного листка в інший і називається брижами, або мезентерієм. У хрящових риб є два дорсальних і два вентральних мезентерії, зв'язаних із травним трактом.
Передній дорсальний мезентерій (mesogaster), відходить від спинної стінки тіла і прикріплюється до заднього відділу стравоходу, шлунка, тонкої кишки і початку товстої.
Задній дорсальний мезентерій (mesorectum), йде від спинної стінки тіла до прямої кишки.
Два вентральних мезентерії зв'язують різні ділянки внутрішніх органів між собою і називаються великим і малим сальниками, тому що в них можуть розташовуватися відкладення жиру.
Малий сальник (omentum minus s. omentum gastro-hepaticum) — складка очеревини, що починається від дорсальної поверхні печінки, йде в каудальному напрямку і прикріплюється до дорсальної поверхні шлунка в ділянці його петлі.
Великий сальник (omentum majus, s. omentum gastro-duodenum) починається разом з малим сальником у вигляді складки очеревини, що йде від печінки до дванадцятипалої кишки, і далі в ділянці товстої кишки, що з'єднується із спинним мезентерієм.
Між листками сальників проходять основні артерії і вени внутрішніх органів.
Є ще й особлива брижа, що в акул прикріплює селезінку до дна шлунка, і брижа, що натягнута між вентральною часткою підшлункової залози і пілоричною частиною шлунка.
Будова внутрішньої стінки травної трубки. Стравохід. На внутрішній стінці стравоходу є велика кількість білих рогових сосочків, що розташовані поздовжніми рядами на складчастій поверхні стравоходу. Від дорсальної поверхні стравоходу, всередину його, вдається могутня ороговіла складка, на якій у декілька рядів теж розташовані ороговілі сосочки.
Шлунок. Ззовні без всяких меж стравохід переходить в U-noдібний шлунок. Проксимальний відділ шлунка за допомогою потовщеної кільцевої складки поділяється на краніальну і каудальну половини. Стінка краніальної половини значно товща каудальної.

Рис. 273. Різновидності спіральної складки хрящових риб (за Бріджом Т. В., 1910 p.): 1 різні види скатів; 2 — акула-молот
Внутрішня стінка краніальної половини вистелена поздовжніми складками. Кількість великих поздовжніх складок у каудальній частині дещо менша, але зате тут з'являються дрібніші складки, що лежать переважно на вентральному боці шлунка. Всі складки закінчуються в ділянці дна шлунка, звідкіля виникають поздовжні складки дистального вигину шлунка. Це — високі і широкі складки з характерними поперечними перетяжками. Слизова оболонка між ними, особливо ближче до пілоруса, також зібрана у численні дрібні поперечні складки. Пілорус представлений значним потовщенням м'язової оболонки, що утворює сфінктер. На внутрішній поверхні сфінктера є 4-5 гладких складочок. Поперечні складки відсутні.
Кишечник. Недалеко за пілорусом у кишці починаються обороти спіральної складки (tiphlosolis). У більшості видів хрящових риб ці обороти являють собою ніби вставлені один в одного конуси, звернені звуженою, верхньою частиною в краніальному напрямку (рис. 273). По периферії стінки конусів прирощені до внутрішньої стінки кишки. Ділянка кишки від пілоруса до місця приростання стінки переднього конуса до стінки кишки умовно може бути названа дванадцятипалою кишкою, тому що тут відкриваються протоки травних залоз. У катрана протока підшлункової залози відкривається на внутрішній стінці вентральної поверхні кишки, краніально на декілька міліметрів від місця приростання переднього конуса до стінки кишки. Печінкова протока відкривається на дорсальній поверхні на відстані 1-1,5 см краніально від місця приростання конуса до стінки кишки. Останній оберт спіральної складки не утворює повного конуса, а, беручи початок від попереднього, вдається, петле-подібно згинаючись, у порожнину кишечнику, зростаючись з його стінкою.
Пряма кишка. Звужений відділ кишечника, що починається безпосередньо за закінченням спіральної складки, називається прямою кишкою.
Це відносно тонкостінна частина кишечнику з високими поздовжніми складками (рис. 274). Приблизно на середині дорсальної поверхні прямої кишки можна бачити отвір протоки ректальної залози, що спочатку йде в стінці кишки ззаду наперед. Задній відділ прямої кишки відкривається в клоаку. Клоака відкривається назовні вищеописаним клоакальним отвором.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: