Дигибридті будандастыру

Екі жұп гендердің бірге тұқым қуалауын зерттейтін дигибридті будандастыруға мысал ретінде бұршақ белгілерінің тұқым қуалауын зерттеуге алған Мендельдің классикалық тәжірибелерінің біреуін қарастырайық. Мендель тұқымының сырты тегіс және түсі сары (ААВВ) өсімдікті бұдыр жасыл тұқымды (аавв) өсімдікпен будандастырды. Тәжірибеден алынған бірінші ұрпақтың барлығының тұқымдарының сырты тегіс және түсі сары (АаВв) болып шықты. Бұл жерде тұқымның тегістігін анықтайтын ген (В белгіленген) оның бұдырлығын анықтайтын генге (в әрпімен белгіленген) басьмдылық жасайтыны айқын көрініп тұр. Ал тұқымның сары түсін анықтайтын геннің (А әрпімен белгіленген) өзінің рецессивті аллелі тұқымның жасыл түсін анықтайтын генге (а әрпімен белгіленген) басымдылық жасайтыны бізге бұрыннан белгілі. Төрт типті аталық және аналық гаметалардың кездейсоқ кезігуі Ғ₂-де тоғыз түрлі генетикалык кластарды береді.

Сөйтіп будан (гибрид) тұқымдардан өсіп шыққан өсімдіктер өздігінен тозаңданып, нәтижесінде Ғ ₂-де тұқымдардың төрт фенотиптік класын берді: -олардың ішінде тегіс сарылары - 315, бұдыр сарылары - 101, тегіс жасылдары -108, бұдыр жасылдары - 32, барлығы 556 дән алынды. Төрт класс бойынша белгілердің ара қатынасы 9,06: 2,91: 3,11: 0,92 болып шықты, яғни екі жұп гендердің тәуелсіз тұқым қуалауы бойынша теория жүзінде болады деп күтілген 9:3:3:1 қатынасына өте жақын болып шықты. Ғ₂-де алынған 556 дәндердегі екі жұп белгілерді (тегіс-бұдыр, сары-жасыл) жеке-жеке қарастырсақ, онда 423 тегіс: 153 бұдыр, 416 сары: 140 жасыл, яғни әр жұп белгілер моногибридті будандастырудағыдай 3:1 қатынасындай болып ажырайтындығын байқаймыз. Демек екі жұп белгі бір-бірінен тәуелсіз ажырайды, яғни ол тәуелсіз тұқым қуалайды деген сөз.

Екі жұп белгіні бірге қарастырғанда Ғ₁-дегі ажырауды анықтау үшін Пеннет торы жасалады. Ол тор ұрықтану кезінде аталық және аналық гаметалардың бір-бірімен үйлесу мүмкіндіктерін, Ғ₂ дараларының генотиптері мен фенотиптік ажырауларын және олардың кездесу жиіліктерін анықтауға мүмкіндік береді.

Дигибридтік будандастыруларды бір-біріне тәуелсіз екі моногибридті будандастыру деп қарауға да болады. Әрбір моногибридтік будандастыруда доминантты белгілері бар даралардың пайда болу мүмкіндігі 3/4 бөлігіне, рецессивті белгілері бар даралардың пайда болу мүмкіндігі 1/4 бөлігіне тең болса, онда екі белгінің бір мезгілде пайда болу ықтималдылығы төмендегі

Сырты тегіс сары 3/4x3/4 = 9/16,

Сырты тегіс жасыл 3/4x1/4 = 3/16,

Сырты бұдыр сары 3/4x1/4 = 3/16,

Сырты бұдыр жасыл 1/4x1/4=1/16.

Бұл алынған сандар Пеннет торындағы 9:3:3: 1 қатынасына сәйкес келеді және белгілердің фенотип бойынша ажырауын көрсетеді. Мендельдің тәжірибесінде Ғ₂-дегі 556 тұқым фенотип бойынша осылай ажырады.

Мендель Ғ₂ тұқымдарының генотиптерін де зерттеді. Ол Ғ₂ тұқымдарынан өсіріп, өздігінен тозаңданған өсімдіктердің тұқымдарына талдау жасады. Сонда, Ғ₂-де алынған тұқымдардың генотиптері Пеннет торындағыдай болып шықты: 1/9 бөлігі тек тегіс сары тұқымдар берді (генотипі ААВВ). 2/9 бөлігі сары және бұдыр сарыға 3:1 қатынасында ажырады, яғни генотиптері ААВв. 2/9 бөлігі тегіс сары және тегіс жасылға 3:1 қатынасында ажырады, яғни генотиптері АaBB. 4/9 бөлігі Ғ₂-дегі сияқты 9:3:3:1 қатынасында төрт генотиптік кластарға ажырады: тегіс сары, тегіс жасыл, бұдыр сары, бұдыр жасыл, яғни генотиптері АаВв. Ғ₂-дегі тегіс жасыл тұқымдардан өсірілген өсімдіктерінің ішінен: 1/3 бөлігі тек тегіс жасыл дәндер берді, яғни генотиптері ааВВ. 2/3 бөлігі тегіс жасыл және бұдыр жасылға 3: 1 қатынасында ажырады, яғни генотиптері ааВв, Ғ1₂-дегі бұдыр сары тұқымдардан өсірілген өсімдіктерінің ішінен: 1/3 бөлігі тек бұдыр сары дәндер береді, яғни генотипі ААвв. 2/3 бөлігі бұдыр сары және бұдыр жасылға 3: 1 қатынасында ажырады, яғни генотиптері Аавв болды. Ақырында Ғ₂-дегі бұдыр жасыл тұқымдардан өсірілген өсімдіктердің бәрі, күтілгендей-ақ тек бұдыр жасыл тұқымдар берді, яғни олар қосарлы рецессивтер болып шықты.

Сонымен гибридтердің екінші ұрпағы Ғ₂ фенотиптері бойынша 9:3:3:1 қатынасында, ал генотиптері бойынша 1:2:1:2:4:2:1:2:1 қатынасында ажырайды. Бұл ажырауды Пеннет торынан көруге де болады. Генотиптік ажырауды математикалық әдіспен де есептеп шығаруға болады. Ол үшін дигибридті ажырауды бір-біріне тәуелсіз екі моногибридті ажыраулар көбейтіндісі ретінде қарастыру керек: (1AA: 2Аа:laa) x (IBB: 2Be: lee). Сонда генотиптері бойынша ажырау 1AABB: 2ААВв: ІААвв:2АаВВ: 4АаВв: 2Аавв:1ааВВ: 2ааВв:1аавв болып шығады.

Гендер толық доминанттылық көрсеткенде, фенотипі бойынша гомозиготаларды гетерозиготалық формалардан айыру мүмкін емес, мысалы ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ. Ұқсас фенотиптерді кейде фенотиптік радикалмен белгілейді. Фенотиптік радикал даралардың фенотипін анықтайтын бөлігі болып табылады. Жоғарыда аталған төрт генотип үшін фенотиптік радикал А-В- болады. Фенотиптік радикалдағы сызықшалардың орнына әртүрлі аллельдерді орналастырып түрлі генотиптер алуға болады. Мысалы, А-вв радикалы ААвв және Аавв генотиптеріне сәйкес келеді. Фенотиптік радикалдың көмегімен Ғ₂- дегі фенотип бойынша ажырауды 9/16, А-В-: 3/16, А-вв: 3/16, ааВ-: 1/16, аавв деп жазады. Дигибридты будандастырулардың нәтижесінен жалпы мынадай қорытынды шьіғады: бір-біріне тәуелсіз ажырау гендердің екі жұбында да жүреді, осыған байланысты екі жұп гендері бойынша гетерозиготалы организм бірдей сандық қатынаста гаметалардың төрт сортын түзеді, оның екеуіндегі гендер үйлесімі бастапқы ата-аналарындағы сияқты болады да, ал қалған екеуіндегі гендер кері үйлеседі (рекомбинациялық) болады. Мендель ашқан, кейіннен сан алуан организмдермен жүргізілген тәжірибелерде дәлелденген осы зандылық тәуелсіз туқым қуалау немесе тәуелсіз комбинациялану заңы деп аталады. Бұл заңның дұрыстығын талдаушы будандастырудың көмегімен оңай көруге болады. Өйткені екі жұп аллельдері бойынша гетерозиготалы организмнің қандай гаметалар түзетінін және олардың қандай сандық қатынаста болатындығын осылайша тез анықтауға болады.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: